É de conhecimento consolidado no saber científico o potencial estruturador que a interação predador-presa exerce sobre as comunidades naturais (Vellend, 2010). Por muito tempo os estudos que abordaram esse potencial, tinham como foco principal os efeitos diretos do predador sobre a presa (Zanette et al., 2011), ressaltando as consequências não só demográficas, mas também os efeitos fisiológicos resultantes dessa interação (Clinchy; Sheriff; Zanette, 2013). Entretanto, atualmente existem cada vez mais estudos evidenciando que as consequências geradas pela interação predador-presa não se resumem apenas aos efeitos diretos (define-se aqui efeitos diretos como o ato do predador matar a presa) também chamado de efeitos letais ou efeitos de consumo, mas também reforçam o aspecto indireto e não necessariamente letal (Santema et al., 2019), também identificados na literatura como efeitos não letais ou efeitos de não consumo. (Say-Sallaz et al., 2019). Com a necessidade de ampliar e definir os efeitos tanto diretos e indiretos que os predadores exercem sobre as presas, nasceu o conceito de ecologia do medo (Chitwood; Baruzzi; Lashley, 2022; Santema et al., 2019; Zanette; Clinchy, 2019). “Ecology of fear” como conceituado por Brown et al (1999), busca dessa forma, não apenas sintetizar ambas as formas de interação (diretas e indiretas), como também busca consolidar os custos no fitness atrelados às respostas comportamentais dos animais ao risco aparente e iminente de predação, como por exemplo argumenta Zanette e Clinchy (2019) “a ecologia do medo postula que os custos comportamentais, fisiológicos e neurobiológicos de evitar a predação (abreviadamente “medo”) podem reduzir adicionalmente a fecundidade e a sobrevivência das presas”. E além disso, como os próprios autores supracitados argumentam “[…] a redução total no número de presas resultante da exposição a predadores pode, portanto, exceder em muito aquela devida apenas à morte direta.”

Dessa forma, entende-se como premissa no conceito da ecologia do medo que a percepção de risco de predação resultaria em alterações de naturezas comportamentais e/ou fisiológicas que poderiam levar a mudanças na seleção de habitat, reduções demográficas, aumentos dos níveis estresse e consequentemente, alterações na teia alimentar (Gaynor et al., 2021; Zanette et al., 2011; Zanette; Clinchy, 2019). Alterações essas também conhecidas como respostas anti-predador (Zanette et al., 2011).

Em um estudo realizado por Pangle et al (2007) foram estimados os efeitos diretos e os efeitos de risco (indiretos) de uma espécie de pulga predadora (Bythotrephes longimanus) sobre a taxa de crescimento de três espécies de zooplâncton em dois lagos diferentes do Estados Unidos (lago Michigan e o lago Erie). Ao final do estudo, foi possível identificar que em seis combinações diferentes de localização e profundidade, os efeitos indiretos foram mais de sete vezes maiores que os efeitos da predação direta.

Em um estudo experimental semelhante conduzido por Zanette et al (2011), foi avaliado os efeitos da percepção de risco e os efeitos diretos de predação sobre o número de filhotes produzidos por ano por fêmeas de pardais americanos (Melospiza melodia). Ao final do estudo, os autores puderam constatar a redução de 40% nas taxas de produção de filhotes às populações expostas ao risco. Os autores também manipularam a presença e ausência do predador no estudo e constataram que os impactos totais da predação (combinando efeitos diretos e efeitos indiretos) na demografia de fêmeas de pardais americanos é maior do que os impactos gerados apenas pela caça e morte direta. Suhonen et al (1994) também conduziu estudos experimentais manipulando a distribuição do Falcão-peneireiro (Falco tinnunculus), que caça pequenas aves. A presença do falcão reduziu a probabilidade de pequenas aves nidificarem numa área de vários quilômetros quadrados ao redor dos ninhos dos falcões. Este estudo demonstra que a percepção de risco possui a capacidade de alterar a seleção de habitat em decorrência dos custos associados à predação aparente.

Apesar de existirem evidências que sugerem uma possível relação de causa e efeito entre a mera percepção de risco e as alterações comportamentais vivenciadas por diversos táxons, para grupos vertebrados muitos estudos ainda enfrentam barreiras para testar empiricamente a força das evidências constatadas em artigos comparativos (Say-Sallaz et al., 2019; Zanette et al., 2011). Dentro desse contexto, estudos que tentam aplicar experimentalmente a influência de grandes mamíferos terrestres nas respostas comportamentais de suas presas ainda são limitados e um tópico de pesquisa para gerações futuras (Say-Sallaz et al., 2019).

De especial interesse também são os efeitos da percepção de risco em espécies acusticamente ativas, ou seja, que utilizam de mecanismos acústicos como forma particular de recurso, comunicação intra e interespecífica, atração sexual e ecolocalização.

Esses grupos, como por exemplo aves canoras (passeriformes), utilizam o espectro acústico como recurso, uma vez que através desse espaço os machos conseguem atrair fêmeas e defender territórios (Catchpole; Slater, 2008; Krause, 1993). Associar os efeitos da percepção de risco ao comportamento vocal de espécies canoras possui o potencial de identificar padrões de particionamento acústico impulsionados pela ecologia do medo que não seriam detectados com alguns dos enfoques atuais. Por exemplo, em estudos de paisagens sonoras – que visa detectar como paisagens se expressam ou revelam padrões acústicos – a análise de particionamento acústico (processo em que aves procuram evitar sobreposição dos seus cantos com outras espécies de forma espectral (kHz) ou temporal) estaria fortemente relacionada à competição interespecífica, como preconizado pela hipótese do nicho acústico (Krause, 1993; Pijanowski et al., 2011), objetificando melhor percepção do som. Dentro desse contexto, a competição se torna um dos principais alicerces capazes de moldar a frequência (kHz), horário e a amplitude (energia) do canto, conferindo aos animais vocais sucesso no processo de comunicação (Farina, 2014; Krause, 1993). Entretanto, com o enfoque adicional impulsionado pela ecologia do medo e seus efeitos nos padrões acústicos, diferenças espectrais (alterações na frequência, medida em hertz) encontradas em diferentes espécies e até mesmo em populações diferentes, poderiam estar associadas também aos impactos da percepção de risco e não apenas à competição interespecífica.

Em um estudo realizado por Santema et al (2019) aves canoras foram expostas à playbacks de predadores durante a época de reprodução para avaliar se a percepção de risco estaria associada a alterações no comportamento vocal. Os resultados mostraram que os playbacks tiveram efeito crucial em atrasar ou inibir o coro do amanhecer. Como relatado por Santema, as aves de maneira geral tiveram menores probabilidades de vocalizar durante o amanhecer e quando vocalizaram, iniciaram mais tarde, indicando um claro processo de particionamento acústico em escala temporal de espécies que foram expostas ao risco e as que não foram expostas.

Haskell (1999) avaliou se a percepção de risco afetaria os chamados de alimento dos filhotes de toutinegras em diferentes tipos de habitat (nidificados no solo e em árvores). De acordo com o estudo, ocorreu uma diferença espectral nos chamados. Os filhotes das toutinegras que nidificavam no solo possuíam cantos em aproximadamente 10kHz, enquanto que os filhotes das toutinegras que nidificavam nas árvores, possuíam um canto mais grave, em aproximadamente 6 kHz. O autor argumenta que essa diferença espectral estaria relacionada a facilidade de localização do predador ao ninho. Segundo ele, frequências maiores (no caso das espécies que nidificavam no solo), tinham menor probabilidade de serem detectados pelo predador em comparação ao chamado das espécies que nidificavam nas árvores, indicando um possível particionamento acústico mediado pela percepção de risco.

Magrath et al (2010) também suscita características acústicas que poderiam estar relacionadas ao maior risco de predação. De acordo com o autor, frequências espectrais de canto menores, estariam associados a maior detecção pelos predadores e sofrem menos atenuação (degradação do som) pela paisagem circundante (árvores, folhas, galhos), além de possuir a característica de conseguir se propagar mais longe (Farina, 2014). Frequências maiores, como as realizadas pelos filhotes de toutinegras que nidificam no solo, estão associados a maior atenuação da paisagem circundante, além de estarem relacionados a menor probabilidade de detectabilidade dos predadores convencionais e possuir baixa capacidade de se propagar por distâncias maiores. Vale a pena ressaltar, que apesar das evidências sugerirem alterações acústicas mediada pelo predador, é necessário trabalhar com cautela ao apontar a força das evidências. Como comentado anteriormente, muitos dos estudos ainda são observacionais e comparativos. Existe, portanto, um amplo campo de estudo para testar as forças das evidências da ecologia do medo associados aos padrões acústicos.

Experimentar a existência de uma relação de causa efeito, pode alterar significativamente o entendimento de que o particionamento acústico estaria apenas relacionado à competição, podendo levar inclusive a modelos de paisagens do medo, estimadas apenas pela percepção de risco e as alterações espectrais e temporais causadas por ela.

BROWN, Joel S.; LAUNDRÉ, John W.; GURUNG, Mahesh. The Ecology of Fear: Optimal Foraging, Game Theory, and Trophic Interactions. Journal of Mammalogy, v. 80, n. 2, p. 385–399, 1999.

CATCHPOLE, C. K.; SLATER, P. J. B. Bird Song: Biological Themes and Variations. 2. ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2008.

CHITWOOD, M. Colter; BARUZZI, Carolina; LASHLEY, Marcus A. “Ecology of fear” in ungulates: Opportunities for improving conservation. Ecology and Evolution, v. 12, n. 3, p. e8657, 2022.

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HASKELL, DAVID G. The effect of predation on begging-call evolution in nestling wood warblers. Animal Behaviour, v. 57, n. 4, p. 893–901, 1 abr. 1999.

KRAUSE, Bernie. The Niche Hypothesis: A virtual symphony of animal sounds, the origins of musical expression and the health of habitats. Soundscape Newsletter (World Forum for Acoustic Ecology), 6 jun. 1993.

MAGRATH, Robert D. et al. Calling in the Face of Danger. In: Advances in the Study of Behavior. [S.l.]: Elsevier, 2010. v. 41 p. 187–253.

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ZANETTE, Liana Y.; CLINCHY, Michael. Ecology of fear. Current Biology, v. 29, n. 9, p. R309–R313, 6 maio 2019.

O conceito de resiliência foi introduzido na literatura ecológica na década de 1970 pelo ecólogo C. S. Holling, com o objetivo de explicar as dinâmicas não lineares observadas nos ecossistemas (HOLLING, 1973). A partir desse trabalho, o conceito passou a ser compreendido a partir de duas abordagens principais: a primeira é a resiliência de engenharia, que enfatiza a constância e a previsibilidade de sistemas próximos a um estado de equilíbrio; nessa perspectiva, a resiliência é medida pelo tempo necessário para que um sistema retorne ao seu estado de equilíbrio após uma perturbação, de modo que sistemas que retornam mais rapidamente e apresentam menor oscilação são considerados mais estáveis e resilientes (GUNDERSON, 2000; PETERSON, 1998). A segunda é a resiliência ecológica, abordagem central nas ciências socioecológicas contemporâneas, que parte do pressuposto de que um ecossistema pode existir em múltiplos estados estáveis alternativos, também chamados de domínios de atração (HOLLING, 1996). Nessa visão, a resiliência corresponde à magnitude de distúrbio que um sistema consegue absorver sem mudar de estado, ou seja, à sua capacidade de persistir e absorver mudanças sem se transformar em algo estrutural e funcionalmente diferente (ELMQVIST, 2003).

A definição de “resiliência” transformou fundamentalmente a teoria ecológica ao desafiar a visão tradicional e centrada no equilíbrio de que existe uma estabilidade ou “equilíbrio da natureza” perfeito (FOLKE, 2006). A resiliência ecológica mudou o foco analítico da constância e do comportamento próximo ao equilíbrio (frequentemente chamado de resiliência de engenharia) para o comportamento de sistemas dinâmicos operando distantes de um estado de equilíbrio e ao reconhecer que os ecossistemas são sistemas complexos e adaptativos, caracterizados por dinâmicas não lineares e múltiplas bacias de atração, a perspectiva da resiliência demonstrou que a natureza não se autorrepara infinitamente retornando para um único estado estacionário após perturbações humanas ou naturais (ELMQVIST, 2003; FOLKE, 2006; GUNDERSON, 2000). Em vez disso, a instabilidade e a variabilidade das populações e processos são reconhecidas como características essenciais que, de fato, mantêm a persistência e a flexibilidade de um ecossistema ao longo do tempo (HOLLING, 1973).

Essa mudança teórica fornece uma base robusta para compreender e prever transições críticas e a resiliência passou a medir a quantidade ou magnitude de distúrbio que um sistema pode absorver antes de cruzar um limiar e se reorganizar em um estado ou domínio de atração fundamentalmente diferente (FOLKE, 2006). Nesse contexto, a teoria da resiliência também ressignifica o papel vital da biodiversidade, indo além da simples contagem de espécies para focar na redundância funcional e na diversidade de respostas, ou seja, a gama de diferentes reações às mudanças ambientais entre espécies que desempenham uma mesma função ecossistêmica (ELMQVIST, 2003). Essa diversidade funcional, distribuída através de diferentes escalas espaciais e temporais, é o que gera a capacidade adaptativa necessária para que um ecossistema se renove e se reorganize após uma ruptura severa, evitando que o sistema colapse de forma irreversível para um estado indesejável (PETERSON, 1998).

A integração da resiliência na teoria ecológica forçou um grande afastamento das práticas rígidas de “comando e controle”, que historicamente procuravam minimizar a variabilidade natural para tentar obter o máximo rendimento sustentável de recursos (FOLKE, 2006). Ao reconhecer que os ecossistemas são marcados por incertezas, surpresas e desenvolvimento contínuo, a abordagem da resiliência ressalta que gerenciar o ecossistema buscando forçar uma estabilidade estrita pode, paradoxalmente, corroer a sua resiliência, reduzindo sua capacidade de absorver choques e tornando-o altamente vulnerável a colapsos catastróficos (HOLLING, 1973). Portanto, o conceito fornece a base teórica para o manejo adaptativo, defendendo que os sistemas socioecológicos devem ser compreendidos e governados não pela ilusão de controle, mas por meio de sua capacidade de lidar, adaptar-se e moldar a mudança, garantindo a provisão contínua e sustentada de serviços ecossistêmicos essenciais (FOLKE, 2006).

A incorporação do conceito de resiliência modifica o entendimento dos sistemas agrícolas ao promover uma transição de monoculturas intensivas e dependentes de insumos para agroecossistemas biodiversos guiados pelas relações positivas entre biodiversidade e função ecossistêmica. Em sistemas agrícolas biodiversos, como os consórcios de culturas e o uso de plantas de cobertura, as interações facilitadoras entre plantas garantem a resiliência do sistema ao fornecer benefícios múltiplos e simultâneos, tais como maior sequestro de carbono, supressão de ervas daninhas, controle de patógenos e manutenção da produtividade sob estresse (BROOKER, 2021). Dessa forma, a estabilidade e a sobrevivência da lavoura deixam de depender exclusivamente do controle artificial do ambiente e passam a ser sustentadas por mecanismos ecológicos internos, como a transferência de nitrogênio por leguminosas e o compartilhamento de água por raízes profundas, que ampliam os recursos disponíveis e protegem o ecossistema contra choques climáticos e possíveis instabilidades.

Além disso, a busca pela resiliência baseada na biodiversidade redefine as metodologias de análise e o próprio melhoramento genético das plantas, exigindo a aplicação de conceitos ecológicos como a “Hipótese do Gradiente de Estresse” que é aplicada à agricultura, à medida que a lavoura enfrenta maiores estresses abióticos (como a redução no uso de fertilizantes sintéticos e secas advindas das mudanças climáticas) e estresses bióticos (pela diminuição do uso de agrotóxicos), a frequência e a importância das interações facilitadoras aumentam drasticamente para manter a resiliência do sistema produtivo (BROOKER, 2008). Para explorar plenamente essa capacidade adaptativa, há uma necessidade de abandonar o foco exclusivo em cultivares modernos desenvolvidos para competir em monoculturas, propondo a adoção da “Seleção Ecológica Funcional”, que é uma abordagem de melhoramento que busca selecionar intencionalmente características (como arquitetura de raízes e exsudação de nutrientes) e plasticidade genética que promovam a complementaridade e a facilitação em misturas de culturas, garantindo que o agroecossistema possua a robustez estrutural necessária para se reorganizar, resistir a perturbações e garantir a produção sustentável a longo prazo (BROOKER, 2021).

BROOKER, Rob W. et al. Facilitation and biodiversity–ecosystem function relationships in crop production systems and their role in sustainable farming. Journal of Ecology, v. 109, n. 5, p. 2054-2067, 2021.

BROOKER, Rob W. et al. Facilitation in plant communities: the past, the present, and the future. Journal of ecology, p. 18-34, 2008.

ELMQVIST, Thomas et al. Response diversity, ecosystem change, and resilience. Frontiers in Ecology and the Environment, v. 1, n. 9, p. 488-494, 2003.

FOLKE, Carl. Resilience: The emergence of a perspective for social–ecological systems analyses. Global environmental change, v. 16, n. 3, p. 253-267, 2006.

GUNDERSON, Lance H. Ecological resilience—in theory and application. Annual review of ecology and systematics, v. 31, n. 1, p. 425-439, 2000.

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PETERSON, Garry; ALLEN, Craig R.; HOLLING, Crawford Stanley. Ecological resilience, biodiversity, and scale. Ecosystems, v. 1, n. 1, p. 6-18, 1998.

Escala constitui um problema central, ou um princípio unificador, em Ecologia, uma vez que padrões e processos ecológicos não são independentes do contexto espacial e temporal em que são examinados, mas emergem da interação entre diferentes níveis hierárquicos do sistema (dos Reis et al. 2024, Levin 1992). Nesse sentido, diferentes subáreas da Ecologia — como a Ecologia de Comunidades, de Populações, da Paisagem e do Movimento — são intrinsecamente dependentes das escalas consideradas. Historicamente, contudo, poucas disciplinas foram tão marcadas pelos desafios conceituais e metodológicos associados à escala quanto a Ecologia de Comunidades.

Muitas das críticas dirigidas às teorias de nicho clássicas, fundamentadas no processo de seleção e na ideia de que comunidades seriam o resultado determinístico de interações entre espécies, decorreram da restrição empírica desses estudos a comunidades associadas a escalas espaciais locais (Leibold 2017, Vellend 2010, Ricklefs 1987), e frequentemente com a imposição de uma única escala para todas as espécies da comunidade (Wiens 1989). Essa limitação reforçou a contingência histórica e a dependência do contexto, produzindo um cenário marcado por exceções frequentes e pela dificuldade de construir generalizações robustas entre sistemas ecológicos (Vellend 2010, Roughgarden 2009). Ainda assim, o reconhecimento de que processos evolutivos ocorrem dentro de um contexto ecológico e de que o ‘teatro ecológico’ é encenado em diversas escalas de espaço e tempo (Wiens 1989, Hutchinson 1965) foi um convite para que emergissem paradigmas alternativos que enfatizassem a dimensão espacial e a interação entre múltiplas localidades.

A teoria da biogeografia de ilhas proposta por MacArthur e Wilson (1967) destaca o papel da dispersão/colonização, extinção e tamanho de área na determinação da riqueza de espécies (Gotelli 2007). De forma alternativa, o modelo de metapopulações proposto por Levins (1969) enfatiza a dinâmica entre múltiplas localidades conectadas por dispersão. Ambos modelos encontraram suporte empírico em estudos que atendiam suas premissas, por exemplo, após a remoção de espécies por fumigamento, Simberloff e Wilson (1969) encontraram evidências de um equilíbrio dinâmico entre colonização e extinção, influência da distância/isolamento na estabilidade da riqueza de espécies, bem como a ciclagem da mesma. De maneira similar, Holyoak e Lawler (1996) demonstraram experimentalmente que uma relação predador-presa que é fatal para ambos quando as populações estão isoladas, passa a ser viável dentro de uma dinâmica de metapopulações, destacando o papel da assincronia entre as manchas de habitat e do resgate via dispersão. No entanto, as premissas desses modelos nem sempre se verificam integralmente em condições naturais (ex: habitats e matriz são variáveis em tamanho e qualidade, além de poderem existir múltiplas interações), exigindo adaptações nos modelos e o desenvolvimento de abordagens alternativas que incorporem novos processos e escalas de análise.

As limitações das explicações centradas exclusivamente em interações locais também tornaram evidente a necessidade de incorporar processos que operam em escalas espaciais ainda mais amplas. Nesse contexto, Whittaker (1972) formalizou a distinção entre diversidade alfa α (a riqueza de espécies em uma comunidade local), diversidade γ (a diversidade total de uma paisagem ou região, resultante da interação entre a riqueza interna das comunidades e a diferenciação entre elas), e diversidade β (o grau de variação entre γ e α ao longo de gradientes ambientais além de α). De maneira complementar, Ricklefs (1987) consolidou a ideia de que a diversidade regional influencia a diversidade local, e vice-versa, ao enfatizar o papel do pool regional de espécies como componente estruturador das comunidades, reforçando a interdependência entre processos locais e regionais. Dentro desse contexto, subsequentemente surgiram outras vertentes que bucavam ampliar o conjunto de mecanismos considerados.

A teoria neutra da biodiversidade ou modelo nulo de Hubbell (2001, 2005) propõe que grande parte dos padrões de diversidade e abundância de espécies em comunidades ecológicas pode ser explicada sem assumir diferenças ecológicas entre as espécies (relacionadas ao processo de seleção e nicho), enfatizando o papel da deriva ecológica, isto é, flutuações demográficas estocásticas (nascimentos e mortes, particularmente relevantes em comunidades de baixa densidade ou tamanho reduzido), mas ainda assim, fortemente dependente do pool regional ou “metacomunidade” (associado a dispersão e especiação). Esses processos, bem como as escalas as quais estão associados, passaram a ser considerados de forma mais explícita dentro do arcabouço da ecologia de metacomunidades (Leibold et al. 2004, Mouquet & Loreau 2003). Enquanto paralelamente, na busca de uma teoria de comunidades capaz de ser explicada através de processos gerais, ao invés de padrões altamente variáveis, Vellend (2010) se valeu de processos análogos aos que estruturam a diversidade genética em populações para propor um enquadramento conceitual que sintetizasse os mecanismos que estruturam as comunidades ecológicas. Ou seja, Vellend (2010) propôs que os padrões de diversidade, abundância e composição de espécies emergem da atuação de quatro processos fundamentais (seleção, deriva, dispersão e especiação). Nesse contexto, metacomunidades podem ser definidas como conjuntos de comunidades locais interligadas por dispersão de múltiplas espécies, nas quais padrões regionais emergem da interação entre processos locais (como seleção e deriva) e processos espaciais (como colonização, limitação de dispersão e efeitos de massa) (Leibold et al. 2017), incorporando os processos fundamentais propostos em Vellend (2010). Interessante ressaltar então, que tanto os padrões quanto os processos em ecologia de comunidades são intrinsecamente dependentes da escala, seja espacial, temporal ou organizacional.

Em minha tese de doutorado (De Barros 2025) a escala também foi um problema central. A proposta original consistia na análise de movimentos e seleção de habitat por 116 onças-pintadas (Panthera onca) capturadas em 23 localidades distintas ao longo da área de ocorrência da espécie, da Argentina ao México. Apesar dessa abrangência continental na distribuição das onças, inicialmente havia a expectativa (talvez até um pouco ingênua) de encontrar respostas relativamente consistentes para as variáveis investigadas. Assim como em outros estudos similares, partíamos do pressuposto de que, apesar da variabilidade entre indivíduos e localidades, seria possível identificar uma resposta média, sendo a principal questão determinar a escala analítica mais adequada para sintetizar esses padrões. No entanto, as análises preliminares revelaram que a variabilidade na seleção de habitat era muito maior do que o esperado. Assim, a própria escala na qual essa síntese deveria ser realizada tornou-se objeto de debate, com interpretações divergentes sobre qual seria a mais apropriada, uma vez que a resposta média variava de acordo com a escala considerada.

As comparações iniciais indicaram elevada variabilidade individual, embora também sugerissem que indivíduos geograficamente mais próximos ou situados em regiões com características ecológicas semelhantes (e.g., vegetação, clima) tendiam a apresentar respostas mais parecidas para algumas variáveis (e.g. relacionadas a vegetação). Além disso, os padrões observados também pareciam ser influenciados por características próprias dos indivíduos ou pelas condições por eles experimentadas. Dessa forma o projeto foi reformulado reorientando as perguntas para quantificarmos a variabilidade na seleção de habitat (para as diferentes variáveis ambientais e de impacto antrópico utilizadas), bem como para identificar fatores por trás dessa variabilidade, ou seja, se características individuais, a disponibilidade ao longo do movimento individual, a proximidade entre indivíduos e características regionais (em biomas, ecorregiões, zonas bioclimáticas) contribuiriam para explicar a variabilidade na seleção de habitat. Importante destacar que as perguntas em si passaram a envolver múltiplas escalas.

Apesar de eu já reconhecer a importância das escalas ao longo do desenvolvimento da tese, incluindo algumas observações de padrões potencialmente associados à ecologia de comunidades, como o fato de as onças apresentarem menor área de vida quando a disponibilidade de água é alta (o que, com base na literatura sugere uma possível relação com a disponibilidade de presas aquáticas (Eriksson et al. 2022), ter cursado Ecologia de Comunidades ampliou ainda mais minha percepção sobre como variações na diversidade local e regional, e a distribuição de suas presas em diferentes comunidades e metacomunidades, influenciam a seleção de habitat e o uso do espaço por predadores de topo como a onça-pintada. Além disso, a disciplina também contribuiu para evidenciar a complexidade multidimensional dos processos ecológicos fundamentais: seleção, dispersão, deriva e especiação, uma vez que esses processos atuam em diferentes escalas espaciais e temporais e podem manifestar-se de maneiras distintas entre espécies.

Embora a Ecologia de Comunidades frequentemente considere como processos que emergem das populações influenciam a estrutura e a dinâmica das comunidades, a complexidade desses sistemas torna-se ainda maior quando se considera também a variação intraespecífica. Sob uma perspectiva ecológica, escala é uma medida relativa do tamanho das dimensões de espaço e tempo e dos níveis hierárquicos de organização ecológica (dos Reis et al. 2024, Levin 1992). Porém, sabe-se que organismos/indivíduos não experimentam as paisagens na mesma escala (ou em uma única escala), e tanto a percepção do ambiente, como respostas comportamentais ao mesmo (e.g. movimentos) ocorrem a partir desse nível (Denny et al. 2018, Nathan 2008, Lima e Zollner 1996, Wiens1989, Johnson 1980).

Em resumo, o curso de Ecologia de Comunidades contribuiu para aprofundar a compreensão dos mecanismos e processos associados aos padrões observados nas comunidades e sua relação com diferentes escalas espaciais e temporais. Também estimulou uma reflexão mais integrada sobre como a movimentação animal (resultante da busca por recursos, contrabalançada por riscos e limitada pelo alcance perceptual e pela capacidade de locomoção dos indivíduos) se conecta aos processos ecológicos que ocorrem em múltiplas escalas. Por um lado, o movimento individual responde à distribuição de recursos e a variáveis ambientais limitadas espacial e temporalmente a condições locais e regionais (que podem ainda ser decompostas num detalhamento de escalas). Tais condições limitantes que ocorrem em uma localidade ou região, associadas a uma subpopulação ou população (dentro da área total de distribuição de uma espécie), num longo período de tempo, torna essas populações ou subpopulações sujeitas a processos como a especiação. Por outro lado, movimentos individuais podem influenciar processos como dispersão (em distâncias em geral longas e que iriam além da área de uso), colonização (relacionado a deriva e podendo envolver distâncias diversas) e interações entre espécies (seleção, que em geral ocorreria nas áreas de uso mais intenso), contribuindo para a emergência de padrões na estrutura e dinâmica das comunidades.

Por fim, observar o desenvolvimento histórico da Ecologia de Comunidades, e como sua construção ocorreu tanto de maneira gradual quanto por meio de rupturas conceituais associadas à consolidação ou revisão de paradigmas, também oferece uma reflexão sobre o próprio processo de construção do conhecimento científico. Nesse contexto, considerando que grande parte da Ecologia de Comunidades tradicionalmente toma populações como unidade de análise, incorporar informações no nível dos indivíduos (por exemplo, a partir de dados de movimento, técnicas de DNA e outras, ou por meio de simulações baseadas em modelos baseados em indivíduos) pode representar uma via promissora para gerar novas perspectivas e inovações conceituais na compreensão e detalhamento dos processos que estruturam as comunidades.

Pensando no futuro, mas considerando o passado, eu me pergunto: Se MacArthur estivesse vivo, atuante, e com todo conhecimento e recursos tecnológicos disponíveis atualmente, como será que ele exploraria isso?

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Warder Clyde Allee (1855-1955) foi um proeminente ecólogo americano, membro da comunidade religiosa Quaker, também conhecida como Sociedade Religiosa dos Amigos, amplamente reconhecida pelos ideais cooperativos (Britannica, 2026). Aqui, destaco esse aspecto não acadêmico do pesquisador, pois seus valores parecem influenciar diretamente seu pensamento e, consequentemente, a formulação do efeito que leva seu nome. Sendo assim, o conceito de Efeito Allee surgiu a partir dos estudos empíricos de W.C.Allee, que verificaram em experimentos a existência de interações de benefício mútuo (cooperação) entre organismos coespecíficos (W. C. Allee, 1927, 1931; Lidicker, 2010). O Efeito Allee possui uma ampla gama de definições e interpretações de seus componentes (Angulo et al., 2018; Berec et al., 2007; Courchamp et al., 2008; Deredec & Courchamp, 2007). Nesse contexto, Lidicker (2010) propõe uma abordagem fenomenológica, portanto descritiva e não explicativa, de modo que todos os diferentes mecanismos que causam o fenômeno sejam contemplados. Portanto, atualmente, o Efeito Allee pode ser definido como as consequências demográficas de forças antirreguladoras (Lidicker, 2010), em outras palavras, as consequências na população de forças inversamente dependentes de densidade (Berec et al., 2007; Courchamp et al., 2008).

Apesar de W.C. Allee ter formalizado o conceito, a ideia de que ocorria cooperação entre os indivíduos da população já havia sido levantada. Charles Darwin já havia relatado a possível importância de interações positivas na comunidade, de modo que comunidades mais cooperativas tenderiam a ser mais prósperas. Após Darwin, pesquisadores como Kropotkin e Wheeler, do início do século XX também enfatizaram a relevância da cooperação, evidente em insetos sociais (Kropotkin, 1902; Lidicker, 2010; Wheeler, 2015). Durante as décadas de 30 e 40, W.C.Allee desenvolveu seu conceito através de testes empíricos com pequenos peixes, invertebrados e bactérias. Nesse ambiente, houve uma maturação conceitual, que partiu, a priori, do foco do benefício da agregação em altas densidades populacionais para, a posteriori, a notória compreensão de que a perda desses efeitos em espécies com baixas densidades gerava um vórtex de extinção, conceito já mais próximo do que é encontrado atualmente (W. C. Allee, 1927, 1931, 1949; Odum & Allee, 1954).

Em meados do século XX (1950-1980), o trabalho de W.C.Allee, assim como pesquisas evidenciando interações positivas, passou por um período obscuro. Por exemplo, entre 1954 e 1978, o efeito Allee foi quase ignorado, 10 entre 11 livros-texto da época sequer citavam o efeito (Lidicker, 2010). Esse contexto evidencia o paradigma na teoria ecológica da época, no qual o foco era quase que total em interações antagonísticas, como a competição, evidenciada por Connell (1961), ou a predação, pesquisada por Lubchenco (1978).

Já no final do século XX (1980-2000), o efeito Allee é redescoberto, de modo que aumenta consideravelmente o número de aparecimentos do termo em artigos da época (Lidicker, 2010). Nesse momento, também surge um importante paralelo do efeito Allee com a ecologia de comunidades, no trabalho de Blindow et al (1993) são discutidos os estados estáveis alternativos em lagos, de modo que dois estados estáveis que se retroalimentam positivamente são separados por um estado instável. Essa interpretação traz uma conexão direta com o efeito Allee, pois o mecanismo de retroalimentação positiva em baixas densidades é característico desse efeito. Sendo assim, o estado instável seria justamente o limiar de Allee, que é o tamanho ou densidade populacional crítica, um equilíbrio instável em que a população, caso sofra qualquer perturbação, ruma ou para a extinção (efeito Allee) ou para a capacidade de suporte (K).

A partir dos anos 2000, o efeito Allee passa a ser considerado um pilar da ecologia aplicada, seja a nível populacional ou de comunidades. Estudos focados no efeito Allee trabalham em uma maior elaboração do conceito (Angulo et al., 2018; Courchamp et al., 2008), o trabalho de Berec et al. (2007), por exemplo, subdividide-o em tipos, como efeito Allee componente x demográfico, forte x fraco, entre outros.

Considerando meu especial interesse por ecologia atrelada à conservação, nos parágrafos seguintes focarei em detalhar os limites e potencialidades do Efeito Allee sobre o tema. Partindo dos efeitos gerais do Efeito Allee sobre a conservação, destaca-se o papel crítico do limiar de Allee na persistência das populações, inclusive naquelas ainda numericamente abundantes. A existência de um ponto crítico de densidade, abaixo do qual a dinâmica populacional se torna negativa, implica que flutuações associadas a episódios intensos de exploração podem deslocar a população para além desse limiar, desencadeando declínios abruptos no tamanho populacional e elevando substancialmente o risco de extinção (Holden & McDonald-Madden, 2017).

Outro ponto recente que merece destaque é o efeito Allee antropogênico (AAE), que é definido pelo aumento no valor econômico de determinada espécie, de acordo com a sua raridade. O AAE é preocupante, pois incentiva a exploração das espécies justamente quando elas estão mais sujeitas à extinção, considerando que o AAE pode se somar ao efeito Allee biológico, torna-se ainda mais forte a tendência da espécie à extinção (Courchamp et al., 2008; Holden & McDonald-Madden, 2017). Espécies que são consideradas troféu de caça, pets exóticos ou utilizados na medicina tradicional estão vulneráveis ao efeito Allee antropogênico. Dentre as espécies que foram extintas e/ou virtualmente extintas devido a esse efeito recebem destaque o Arau-gigante (Pinguinus impennis), a Bahaba chinesa (Bahaba taipingensis) e a Abalone-branca (Haliotis sorenseni) (Courchamp et al., 2006).

Atualmente, integro o projeto de reintrodução da arara-azul-de-lear (Anodorhynchus leari), em parceria com o Grupo de Pesquisa e Conservação da espécie, e, nesse contexto, aplico os conceitos associados ao efeito Allee ao sistema em estudo. Programas de reintrodução são particularmente suscetíveis a esse efeito, uma vez que se iniciam, em geral, com populações reduzidas (Deredec & Courchamp, 2007). Além disso, A. leari é uma ave frugívora altamente especializada no consumo da palmeira licuri (Syagrus coronata), endêmica da Caatinga e classificada como ameaçada de extinção, estando ainda sob pressão do tráfico de fauna — um fator agravado pelo alto valor de mercado de seus indivíduos (BirdLife International, 2025; Brandt & Machado, 1990; Santana, 2023).

Por se tratar de uma espécie social e monogâmica, sua dinâmica populacional é ainda mais vulnerável às consequências do efeito Allee, especialmente no que se refere à formação de pares reprodutivos compatíveis (Courchamp et al., 2006; Deredec & Courchamp, 2007). Portanto, diante dessas características ecológicas e das evidências disponíveis na literatura, recomenda-se, à luz do Princípio da Precaução, a adoção das seguintes medidas: (i) manejo da palmeira licuri e/ou suplementação alimentar em áreas de habitat favorável, de modo a promover a coesão populacional; (ii) controle de predadores em sítios de nidificação; (iii) reforço populacional por meio da introdução de indivíduos provenientes de outras populações, visando ao suporte genético e ao aprendizado comportamental junto a indivíduos selvagens; e (iv) monitoramento e mitigação da pressão de tráfico em articulação com instituições parceiras.

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A complementaridade, segundo Loreau e colaboradores (2021), ocorre quando uma diversidade de espécies apresenta melhor desempenho em conjunto do que seria esperado com base no desempenho individual de cada uma delas. Essa diversidade de espécies pode promover uma maior produtividade na comunidade (Downing et al., 2012), através da partição de recursos e das interações de facilitação (Cardinale et al., 2002). A partição de recursos ocorre quando as espécies utilizam diferentes parcelas dos recursos disponíveis, promovendo um aproveitamento mais eficiente dentro da comunidade, e as interações de facilitação ocorrem quando uma espécie beneficia a outra por meio de alterações abióticas no ambiente (Barry et al., 2019). Além disso, esse conceito implica que a competição interespecífica seja menor do que a intraespecífica, já que uma comunidade altamente competitiva pode acarretar em mais sobreposição de nicho, declínio da diversidade e diminuição da biomassa (Downing et al., 2012). Assim, a complementaridade sugere que cada espécie contribui para o funcionamento da comunidade (Barry et al., 2019), fazendo com que uma maior diversidade de espécies, e um aumento em suas abundâncias e biomassas médias, leve a comunidades mais robustas e a menores flutuações devido a estocasticidade demográfica (Loreau et al., 2021).

Dentro da ecologia, estudos tentaram compreender como a biodiversidade pode auxiliar a minimizar os efeitos das mudanças que ocorrem no ambiente (MacArthur, 1955). Além disso, investigações começaram a ser realizadas na década de 1990 para hipotetizar que a diversidade poderia exercer influência sobre fatores que são importantes para processos ecológicos, como aqueles que controlam a biomassa, por exemplo (Cardinale et al., 2006). Nesse cenário, a complementaridade auxilia na compreensão de como a maior diversidade de espécies e a coexistência entre elas pode contribuir para uma maior produtividade no ecossistema (Tilman et al., 2001), o que ajuda a interpretar quais são os os fatores e processos que contribuem para o melhor funcionamento da comunidade. Ou seja, a complementaridade foca em explicar como as diferenças entre as espécies dentro de uma comunidade são condições para que a diversidade auxilie no funcionamento do ecossistema (Barry et al., 2019). Além disso, a complementaridade é sensível às condições ambientais, sendo dependente da heterogeneidade do ambiente e dos recursos disponíveis para que consiga promover a partição de recursos e a coexistência entre as espécies (Fridley, 2001), o que mostra como ambientes homogêneos podem limitar o funcionamento das comunidades.

Considerando as diversas mudanças ambientais e a diminuição da biodiversidade (Ceballos et al., 2015), a complementaridade também está intrincada a outros conceitos dentro da ecologia. A resiliência é um desses conceitos, e pode ser definida de forma breve como a perturbação máxima que um sistema pode suportar e permanecer no mesmo estado (Scheffer et al., 2001). Visto que uma maior diversidade de espécies promove uma maior variabilidade de respostas às mudanças no meio ambiente, contribuindo para a resiliência da comunidade (Elmqvist et al., 2003), uma maior complementaridade entre espécies, ou seja, com maior partição de recursos e interações de facilitação, também contribui para esse cenário. Além disso, a biodiversidade é considerada um seguro para alterações negativas no ecossistema, já que em comunidades mais diversas os efeitos e variações dessas mudanças são menores, com o desempenho de algumas espécies mais atingidas sendo compensados por aumentos ou impactos mais suaves no desempenho de outras espécies (Yachi e Loreau, 1999). Assim, compreender como a diversidade de espécies e de grupos funcionais, e mais especificamente como a complementaridade, influenciam a resiliência dos ecossistemas frente a essas alterações, auxilia na previsão de cenários futuros e a construir caminhos que podem contribuir com a preservação de ambientes impactados.

O conceito de complementaridade, que nos parágrafos anteriores foi discorrido dentro da teoria ecológica, também pode ser pensado a partir de outros ângulos, a partir da comparação com outros conceitos. Um deles está relacionado com a coprodução transdisciplinar, que pode ser definida como um processo de troca colaborativa entre atores acadêmicos e não acadêmicos (Lang et al., 2012), que valoriza e articula diferentes conhecimentos, expertises e maneiras de ver o mundo (Turnhout et al., 2020), visando definir conjuntamente os problemas e ampliar possibilidades para sua resolução (Sarewitz & Pilke, 2007). Assim como a complementaridade propõe que as espécies se complementam no uso dos recursos, coexistindo e contribuindo para uma melhor funcionalidade da comunidade (Fridley et al., 2001), a coprodução também estabelece que é a partir da colaboração e da união das diferentes perspectivas e conhecimentos, que melhores resultados, deliberações e soluções são atingidos. Ampliando essas interpretações, o que dois conceitos propõem em comum é que quando o todo trabalha em prol do coletivo, com cada indivíduo explorando a sua potencialidade naquele dado ambiente e dando espaço para que o outro faça isso também, o resultado é mais significativo e orientado para melhores conclusões.

Um outro ponto interessante entre esses dois conceitos está relacionado com as interações que são consideradas relevantes. O conceito de complementaridade pontua que a redução da competição favorece a estabilidade do sistema ecológico (Loreau et al., 2021) e que a facilitação entre as espécies é um dos fatores que contribui para o aumento da produtividade (Cardinale et al., 2002). De forma semelhante, a coprodução propõe que pontos importantes para que esse processo funcione são a construção de relações simétricas entre os participantes, para que seja possível articular os diferentes tipos de conhecimentos (Jahn et al., 2012), e também o aprender socialmente, de forma que a partir das trocas entre os indivíduos possam surgir novos conhecimentos e perspectivas compartilhadas (Slater & Robinson, 2020). Assim, esclarecendo as semelhanças entre esses dois conceitos, ambos apontam que para que existam cenários em que cada uma das partes possa contribuir de forma efetiva a fim de elaborar algo coletivo maior, é necessário que as relações entre as partes sejam construídas de forma que cada uma tenha o seu papel e seu espaço e que ocorram trocas que busquem benefícios compartilhados ou que auxiliem o outro a estar de forma mais favorável naquele ambiente.

Apesar das diversas semelhanças que são possíveis de serem pontuadas comparando esses dois conceitos, também é necessário evidenciar os limites dessa comparação. O conceito de complementaridade e o de coprodução tratam de fenômenos diferentes e também se contextualizam em cenários que são bastante divergentes. A complementaridade está inserida no contexto ecológico, em que apesar do resultado estar direcionado para a formação de comunidades mais produtivas e robustas, as partes são fixas, elas praticamente não sofrem alterações ao longo do tempo. Porém, no cenário da coprodução transdisciplinar, as partes, os indivíduos que estão construindo coletivamente o processo não são fixos, pelo contrário, eles estão em constante transformação, inclusive devido ao processo da aprendizagem social (Slater & Robinson, 2020). Dessa forma, esses dois conceitos podem ser interpretados e comparados como faces de mundos diferentes, que possuem seus pontos em comum, mas que precisam ser analisados com cautela para que as diferenças entre eles também sejam reconhecidas.

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A ecologia de comunidades busca compreender os padrões de distribuição e abundância das espécies, um desafio complexo, dada a forte dependência de detalhes nas interações entre o ambiente e os organismos. Para organizar esse campo, Mark Vellend (2010) propôs uma síntese teórica inspirada na genética de populações, argumentando que todos os padrões observados em comunidades podem ser explicados por apenas quatro processos fundamentais: seleção, deriva, especiação e dispersão. A seleção ocorre quando diferenças de aptidão entre espécies levam a variações nas taxas de sobrevivência e reprodução (Chesson, 2000; Bell, 2008); a deriva refere-se a mudanças estocásticas (ao acaso) em comunidades finitas (Hubbell, 2001; Vellend, 2010); a especiação é o surgimento de novas linhagens que alimentam a diversidade regional (Hubbell, 2001; Vellend, 2010); e a dispersão é o movimento de organismos pelo espaço, conectando comunidades locais (Holyoak et al., 2005).

A importância da síntese de Vellend reside na sua capacidade de organizar décadas de teorias e modelos aparentemente divergentes em um arcabouço unificado e elegante. Durante as décadas de 1950 e 1960, sob a influência de Hutchinson e MacArthur, a ecologia de comunidades era dominada por uma perspectiva determinística, centrada nas interações locais e nichos ecológicos. Esse período, frequentemente chamado de “ecologia de comunidades tradicional”, tratava as comunidades como sistemas fechados, onde o resultado era ditado quase exclusivamente pela competição e pela adequação das espécies ao ambiente (Lawton, 1999; Chesson, 2000). Contudo, a partir dos anos 1980, autores como Ricklefs provocaram uma mudança de paradigma ao demonstrar que os padrões locais não podem ser compreendidos sem considerar a escala regional e a especiação. Essa transição foi fundamental para reconhecer que a diversidade local é, em grande parte, um subconjunto de um pool regional de espécies, ligando a história evolutiva de longa escala à composição das comunidades atuais (Ricklefs, 1987; Ricklefs e Schluter, 1993; Brown, 1995).

A consolidação dessa síntese avançou ainda mais com a integração da deriva e da dispersão, processos que antes ocupavam planos secundários ou eram tratados como mero “ruído” estatístico. Embora a semente da Teoria Neutra tenha surgido em 1979, foi em 2001 que Hubbell efetivamente importou os fundamentos da genética de populações para a ecologia, incorporando a deriva à teoria e demonstrando que padrões em comunidades podem ser explicados por processos estocásticos (Hubbell, 1979; 2001). Paralelamente, o avanço da teoria de metacomunidades destacou que a dispersão conecta comunidades locais e influencia os padrões comunitários em múltiplas escalas (Holyoak et al., 2005). Ao agrupar diferentes modelos nesses quatro processos fundamentais, Vellend (2010) não apenas simplificou a “bagunça” conceitual da área (Lawton, 1999), mas forneceu uma linguagem comum, coerente e simplificada. Isso permite aos ecólogos comparar sistemas drasticamente diferentes sob a mesma lente teórica, aproximando a ecologia da robustez conceitual já existente na genética de populações.

A síntese de Vellend (2010) culmina na articulação de uma teoria conceitual geral: as espécies são adicionadas às comunidades via especiação e dispersão, enquanto suas abundâncias relativas são moldadas pela deriva e pela seleção, além da dispersão contínua. Essa visão de que os padrões em qualquer sistema ecológico emergem das interações desses quatro processos, ainda que variem enormemente entre sistemas, expandiu meu entendimento sobre a ecologia das doenças. Principalmente, permitiu-me resgatar o “olhar de biólogo” para o meu objeto de estudo. Anteriormente, eu tendia a observar a dinâmica da malária da região amazônica sob uma lente puramente determinística; embora considerasse fatores sociais e ambientais, minha análise focava mais na presença ou ausência do vetor e do parasito como se operassem em um vácuo biológico, respondendo apenas a variáveis abióticas e ao comportamento humano, sem considerar as interações bióticas complexas da comunidade ecológica.

Ao aprofundar-me nesse arcabouço, entrei em contato com a interface da Ecologia de Comunidades de Doenças, campo que enfatiza a necessidade de integrar a ecologia das doenças à ecologia de comunidades (Seabloom et al., 2015; Johnson et al., 2015). Essa perspectiva exige considerar as interações intra-hospedeiro entre parasitos (Pedersen e Fenton, 2007), especialmente em sistemas complexos compostos por múltiplos hospedeiros e patógenos (Johnson et al., 2015). Além disso, essa literatura destaca a relevância da ordem e do momento de chegada das espécies durante a montagem das comunidades, chamado de efeito de prioridade (Ramsay e Rohr, 2021), e o papel crítico de espécies não-focais que, embora não sejam infectadas com sucesso, modulam a dinâmica de transmissão (Shaw e Civitello, 2021).

Contudo, apesar da robustez desse referencial teórico, a aplicação prática da síntese de Vellend à malária consolidou-se apenas sob uma perspectiva multiescala, insight proporcionado por Johnson et al. (2015) e Strauss et al. (2019). Como a malária na região amazônica é um sistema complexo, precisei organizar meu entendimento em diferentes escalas: inicialmente, em uma escala de paisagem, examinando a dinâmica das espécies de vida livre (humanos e vetores) dentro e entre fragmentos de habitat; e, subsequentemente, em uma microescala voltada à ecologia dos parasitos, que transcorre dentro e entre os hospedeiros (humanos e vetores). Acredito que, ao acoplar a visão de metacomunidade a ambos os níveis, torna-se possível aplicar os processos de Vellend de forma hierárquica e integrada.

Seguindo essa estrutura multiescalar, a dimensão macro, referente à paisagem, embora seja a escala mais comum na literatura, persistem lacunas importantes sob a ótica da ecologia de comunidades. Nesse nível, a emergência da malária na Amazônia configura-se como um fenômeno intrinsecamente associado à reorganização do sistema socioecológico promovida por atividades antrópicas. As transformações da cobertura vegetal criam ambientes altamente receptivos à proliferação de anofelinos vetores, ao passo que a expansão da fronteira atrai tanto indivíduos suscetíveis quanto portadores assintomáticos de Plasmodium spp. oriundos de outras regiões. Estes ocupam o espaço de maneira desordenada, muitas vezes em habitações precárias que intensificam a exposição às picadas dos mosquitos (Singer e Castro, 2001; Castro et al., 2006).

A região amazônica, contudo, apresenta uma vasta heterogeneidade espacial. Segundo o Programa Nacional de Controle da Malária (PNCM), a ocorrência da transmissão pode ser dividida em cinco “áreas especiais”: urbanas, rurais, assentamentos, terras indígenas e áreas de garimpo (Brasil, 2024). Cada uma dessas categorias, a depender de sua localização e cronologia de estabelecimento, exibe paisagens distintas, caracterizadas por variações na cobertura florestal, densidade de borda, relevo e hidrografia, que moldam de forma singular a dinâmica da doença.

Em florestas tropicais preservadas, a elevada biodiversidade pode atuar como um fator mitigador, reduzindo a abundância de Ny. darlingi e, consequentemente, o risco de transmissão (Chaves et al., 2021; Laporta et al., 2025). Todavia, conforme a cobertura florestal declina e a densidade de borda aumenta, Ny. darlingi tende a se tornar dominante, atingindo seu pico de abundância em áreas com aproximadamente 50% de cobertura (Chaves et al., 2021; Laporta et al., 2025). Por outro lado, em cenários de desmatamento consolidado (inferior a 30%), o risco decresce devido à perda de adequação dos habitats larvários, resultante da excessiva exposição solar. Somam-se a essa dinâmica a complexidade do relevo, um mosaico de planícies, depressões e planaltos, e a influência da hidrografia, cujos pulsos anuais de inundação e vazante, aliados às propriedades físico-químicas das águas, determinam a sazonalidade e a receptividade ambiental para os vetores (Ross, 1996; Gibbs, 1967; Wolfarth-Couto et al., 2020). Adicionalmente, particularidades locais, como afloramentos rochosos, fenômenos de ressurgência e o “repiquete” dos rios, somadas a eventos climáticos globais (El Niño e La Niña), adicionam camadas de complexidade à dinâmica de transmissão (Wolfarth et al., 2013; Coutinho et al., 2018).

Toda essa configuração espacial e cronológica oferece um cenário robusto para observar os quatro processos de Vellend operando de maneira integrada. A seleção varia com a cobertura florestal: em áreas preservadas, o efeito de diluição e a competição difusa mitigam a transmissão ao limitar a ocorrência de Ny. darlingi (Keesing et al., 2010; Laporta et al., 2013); em coberturas médias, a simplificação das assembleias de espécies, a supressão de predadores e competidores larvários sensíveis aos impactos antrópicos favorecem Ny. darlingi, enquanto alterações microclimáticas otimizam a incubação do parasita e a longevidade do vetor (Juliano, 2009; Shapiro et al., 2017). Já em baixas coberturas, o estresse abiótico leva à extinção local do vetor (Chaves et al., 2021). Evidentemente, a seleção atua de forma mais complexa com espécies não focais influenciando a densidade e longevidade do vetor, com modulações conforme variações na fitofisionomia, particularidades locais e clima. A dispersão conecta esse mosaico sob a lógica de metacomunidades, na qual o fluxo de vetores e humanos transporta ativamente o Plasmodium entre fragmentos, mantendo a receptividade do sistema mesmo em contextos de baixa endemicidade (Leibold e Chase, 2018; Yaro et al., 2022). Simultaneamente, a deriva introduz um componente estocástico em comunidades isoladas, permitindo oscilações aleatórias na prevalência da doença, enquanto a especiação (atua mais fortemente em escala macroevolutiva) e as pressões evolutivas, como a resistência a inseticidas, consolidam a complexidade adaptativa do sistema (Alvarez et al., 2022).

Ao transitar para a microescala, o foco recai sobre a ecologia dos parasitos, cuja dinâmica opera tanto dentro quanto entre os hospedeiros humanos e vetores. Nesse nível de organização, cada hospedeiro individual funciona como um fragmento de habitat para uma comunidade local de parasitos, definida pelo conjunto de espécies que nele residem, enquanto a metacomunidade corresponde ao conjunto de parasitos que circula na população hospedeira como um todo (May e Nowak, 1994; Seabloom et al., 2015). Assim, a prevalência das infecções depende de ganhos por transmissão, análogos à imigração, e de perdas associadas à morte do hospedeiro, análogas à extinção (May e Nowak, 1994; Borer et al., 2016). Entretanto, dentro de cada hospedeiro, a abundância dos parasitos não é determinada apenas por sua chegada e permanência, mas também pelas interações que estabelecem entre si. Essas interações podem ser diretas, quando há competição por espaço ou recursos, ou indiretas, quando assumem efeitos facilitadores ou inibidores mediados, com frequência, pelo sistema imunológico do hospedeiro; além disso, sua dinâmica também pode ser influenciada por processos neutros (Pedersen e Fenton, 2007; Johnson e Buller, 2011; Seabloom et al., 2015).

Nesse cenário intra-hospedeiro, os quatro processos de Vellend assumem mecanismos específicos. A seleção manifesta-se pela adaptação ao ambiente interno do hospedeiro e pela competição por recursos compartilhados, como sangue (Budischak et al., 2018). Também podem ocorrer efeitos facilitadores, recíprocos, como em coinfecções por Salmonella e Plasmodium spp. (Kaye et al., 1965; Kaye e Hook, 1963), ou benéficos apenas para um dos parasitos, como em coinfecções por Schistosoma mansoni e Plasmodium spp., mediadas pelo sistema imune (Sokhna et al., 2004). No caso de coinfecções entre diferentes espécies de Plasmodium, as interações são heterogêneas e dependem tanto do par de espécies envolvido quanto do contexto epidemiológico e terapêutico. Modelos e dados de campo relatam supressão interespecífica, na qual a espécie com maior taxa de reprodução, ou aquela que chegou primeiro, tende a dominar. Assim, Plasmodium vivax (Pv) pode reduzir o pico de parasitemia de Plasmodium falciparum (Pf) ao consumir reticulócitos e alterar a disponibilidade de células suscetíveis à infecção por Pf (Mason, 2000; Miller et al., 2002; MacQueen e McKenzie, 2008). Em certas situações, contudo, essa competição pode elevar temporariamente a parasitemia de Pv acima do nível observado em infecções monoespecíficas, já que o hábito generalista de Pf de invadir diferentes classes de hemácias pode induzir um aumento transitório na produção de reticulócitos pelo hospedeiro, favorecendo Pv (MacQueen e McKenzie, 2008). Além disso, um estudo de campo na Papua-Nova Guiné observou que P. malariae parece beneficiar-se mais da coinfecção em termos de densidade relativa, com aumento também na produção de gametócitos, as formas infectantes para o vetor (Hollzschuh et al., 2022). Esse cenário pode ser relevante para áreas rurais e indígenas, que apresentam maiores prevalências de infecções causadas por esse Plasmodium (Brasil, 2024).

A deriva manifesta-se especialmente entre patógenos com aptidão semelhante, nichos sobrepostos e pequenas populações dentro de um hospedeiro (Chesson, 2000; Vellend, 2010). A supressão interespecífica entre Plasmodium e o efeito de medicamentos podem ampliar sua importância para a espécie suprimida, em razão do tamanho reduzido da população. Além disso, a deriva tende a ser particularmente influente no início da infecção, quando poucos parasitos circulam na corrente sanguínea e precisam alcançar os hepatócitos, impondo gargalos populacionais. Ela também pode influenciar a abundância relativa dos parasitos na escala da população hospedeira, uma vez que pequenas populações isoladas, como algumas comunidades indígenas, estão mais sujeitas à estocasticidade demográfica, o que pode gerar flutuações na prevalência do parasito e até sua extinção local (Seabloom et al., 2015).

Com relação à dispersão, além de abranger a transmissão entre hospedeiros individuais, ela também inclui o movimento do parasito entre células e tecidos. Plasmodium vivax responde pela maior parte da carga de malária amazônica e apresenta forte componente de infecção assintomática, o que favorece sua manutenção e dispersão silenciosa, inclusive em contextos de baixa endemicidade. Além disso, populações que trabalham em áreas florestais ou ribeirinhas podem abrigar infecções assintomáticas tanto por Pv quanto por Pf e atuar como fontes de dispersão para novos assentamentos (Singer e Castro, 2001; Castro et al., 2006; Brasil, 2024). Por fim, o próprio processo de transmissão pode gerar gargalos populacionais e efeitos fundadores que conduzem à deriva genética e podem contribuir para a especiação (Ali e Roossinck, 2008). Em escala evolutiva mais ampla, a especiação pode ainda ser impulsionada pela coespeciação patógeno-hospedeiro, por mutações aleatórias, pelo isolamento reprodutivo gerado pela especialização do vetor em diferentes hospedeiros e pela expansão geográfica do parasito, seguida de coevolução local e posterior simpatria secundária (Garamszegi, 2009; Ramiro e Felipe, 2012; Caetano et al., 2020).

Desse forma, essa aplicação da síntese de Vellend permitiu-me transpor uma visão anteriormente mais determinista e simplificada, embora já complexa sob a ótica das variáveis já consideradas, ao reconhecer que a dinâmica ecológica da malária opera em escalas aninhadas e interdependentes. Essa abordagem multiescalar não apenas expandiu meu arcabouço teórico, mas forneceu a base mecanística necessária para compreender melhor a comunidade biológica completa que participa da transmissão da malária. Como biólogo atuando na saúde pública, essa mudança de entendimento foi crucial, ela solidificou a minha percepção de que o controle da malária na Amazônia exige intervenções que contemplem tanto a reorganização socioecológica da paisagem quanto as complexas interações bióticas inter e intraespecíficas, onde a seleção, a deriva e a dispersão ditam, em última instância, o sucesso da transmissão e a persistência do sistema.

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Histerese vem do grego hustérēsis, eōs que significa falta, penúria, indigência. É um fenômeno representado pelo retardo na resposta de um sistema físico que depende de sua história preliminar (Houaiss, 2026). Na ecologia, histerese é compreendida como padrão de mudanças nas transições dos estados estáveis causadas por condições críticas ou limites críticos diferentes, onde pode variar muito nos ecossistemas ou em um mesmo ecossistema. A restauração das condições originais não é suficiente para o retorno do estado anterior, sendo necessário o retorno além da condição antes da inversão ambiental. A mudança de um estado estável para um estado estável alternativo depende da resiliência do ecossistema às pressões de processos internos e forças externas (Scheffer et al., 2001). Entre esses processos internos, ao nível populacional, a pressão sobre a diversidade biológica é comprometida inclusive por presença de limites críticos como aqueles associados ao efeito Allee, onde fatores que limitam a densidade populacional podem impedir a recuperação da população (Stephens; Sutherland, 1999).

Os ecossistemas podem sofrer alterações críticas em seu regime, principalmente por ações humanas. A perda da resiliência do ecossistema é causada por pressões sinérgicas como a simplificação das teias tróficas, emissão de poluentes e alterações climáticas dependendo da intensidade da frequência e duração da perturbação. Essa perda de resiliência pode levar a outro estado indesejável de um ecossistema e que muitas vezes pode se tornar irreversível. Inicialmente compreender as interações entre mudanças de regime, diversidade biológica e resiliência dos ecossistemas é fundamental para gestão e governança para um estado desejável do ecossistema (Folke et al., 2004). Entender a escala de tempo em que essas mudanças podem ocorrer é outro ponto importante. Segundo Cooper et al. (2020), o período para as mudanças que levam ao colapso do ecossistema ocorre em escalas consideradas “humanas” de tempo, ao longo de décadas. Em relações sublineares, áreas maiores levam mais tempo para mudarem de estado, a mudança ocorre de forma desacelerada, no entanto ocorre em poucas décadas, como foi estimado em seu estudo, onde grandes ecossistemas como o ecossistema amazônico pode levar apenas 49 anos para mudança total de estado. Os humanos fazem parte desse sistema e possuem papel fundamental na gerência e construção da resiliência dos ecossistemas (Folke et al., 2004).

Entender como um sistema pode estar em um limiar crítico e quais variáveis são importantes para manter ou restaurar um estado desejável é um desafio para gestores e pesquisadores. Assim compreender as escalas como os vetores externos e dinâmica interna do ecossistema e suas interações atuam é fundamental (Davis et al., 2010). A partir dessa perspectiva diversos trabalhos têm sido conduzidos com o intuito de modelar a histerese e prever as respostas dos ecossistemas aos distúrbios, como é o caso dos estudos de Janssen e Carpenter (1999), Lenton (2011), Lau et al. (2018) e mais recentemente, Hao et al. (2026) por exemplo. Os métodos de alertas precoces são uteis para o gerenciamento de pontos de inflexão climáticos. Mesmo que pesquisas mostrem que os sinais de alertas precoces não sejam possíveis, podem apresentar informações importantes dos elementos de pontos inflexão às mudanças. A partir de uma avaliação elaborada por equipes de especialistas junto a agentes de diversos setores, é possível formular políticas e guias para o desenvolvimento de sistema de alerta precoce (Lenton, 2011). Em estudo conduzido por Carpenter et al. (2011) sobre sinais de alerta precoces de mudança de estado, realizado por meio de adição ou remoção de peixes predadores em lagos, foi possível prever a alteração de estado com antecedência de mais de um ano antes da conclusão da transição. Manter e construir a resiliência é a maneira mais eficaz de se manter estados desejados dos ecossistemas. Ao contrário de eventos estocásticos, variáveis como o uso da terra, aporte de nutrientes e biomassa de organismos de vida longa podem ser monitorados e modificados (Scheffer et al., 2001).

Dentro desse contexto, a introdução de peixes pode ter um papel importante na mudança de estado dos ecossistemas aquáticos. A introdução de peixes realizada pelo homem é considerada artificial, e possui frequência e intensidade muito diferente da introdução natural, ocorrendo em geral, em grande escala em alta intensidade por meio de diversos organismos e táxons em ambientes diferentes. Foi muito utilizada, inclusive por órgãos ambientais para reestruturar populações reduzidas ou aumentar o rendimento da pesca. Introduções de espécies exóticas invasoras e nativas invasoras que conseguiram se estabelecer, trouxeram impactos negativos como a redução de espécies nativas, de recursos pesqueiros e para o caso de algumas espécies, até mesmo a alteração de habitats. (Agostinho et al., 2006).

O conceito de histerese mudou meu entendimento sobre a resiliência dos ecossistemas aquáticos. Acreditava que as mudanças e impactos estruturais poderiam acontecer em nível das mudanças nas interações e de habitat de forma reversíveis, mesmo que a longo prazo. Não imaginava que poderiam resultar também em casos de estados alternativos irreversíveis. Como no caso do trabalho realizado por Davis et al. (2010), onde os autores afirmam que múltiplos estressores ambientais e sociais atuam de maneira hierárquica em ecossistemas aquáticos. Estressores como o desmatamento, levam a alteração hidrológica, que por sua vez, geram novos estressores que levam a um novo regime que se auto mantém por mecanismos de feedbacks. E foi importante também entender a responsabilidade dos impactos antropogênicos que promovem essas mudanças. Simberloff et al. (2013), explicam que os impactos antropogênicos facilitam as invasões e compreender esse papel é um desafio importante, por exemplo, para políticas de gestão das águas e para a comunicação com a sociedade. Não tinha consciência de que em caso de uma possível recuperação, seria necessário voltar muito antes do ponto crítico da mudança de estado. De maneira que não seria o suficiente apenas a redução da entrada dos níveis de fósforo para que o regime voltasse ao estado desejável antes da mudança, por exemplo.

Agora entendo com maior profundidade a preocupação e cuidado na recomendação final de Agostinho et al. (2006) onde o autor afirma que programas de repovoamento de peixes precisam de maior controle para evitar impactos negativos nos ecossistemas aquáticos. Assim como a necessidade e a importância de prevenir globalmente, que os limites críticos ecológicos sejam ultrapassados, de modo que não comprometa a resiliência dos ecossistemas da Terra. Entender e prevenir os limites de alteração de estados dos ecossistemas podem evitar situações preocupantes, como discutidas no estudo de Rockström et al. (2023), em que os autores apontam que sete dos oito limites seguros e justos previstos (Earth System Boundaries - ESBs) já foram ultrapassados, e que essas transgressões dos pontos críticos (hotspots), estão em regiões de maior densidade populacional no planeta. A reflexão sobre o tema me trouxe a percepção da dimensão, da urgência e importância de entender os mecanismos envolvidos na histerese em ecossistemas aquáticos e suas implicações globais.

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Os modelos tradicionais para a compreensão de interações ecológicas, como o de Lotka-Volterra, assumem propriedades intrínsecas das espécies envolvidas, que determinam o resultado da interação, independente do contexto, a partir do efeito de cada população envolvida na densidade da outra (Peacor & Werner, 2003). A alteração nas densidades da presa e/ou do predador, por sua vez, gera efeitos indiretos que reverberam pela teia trófica (Peacor & Werner, 2001). Contudo, a predação pode produzir efeitos indiretos na dinâmica da comunidade também por mecanismos que não atuam diretamente sobre as densidades, os efeitos “não-letais”, “não-tróficos”, ou “mediados por atributos” (Abrams, 1995; Lima, 1998), que caracterizam as chamadas “interações indiretas mediadas por atributos” (Abrams, 1995). Estes efeitos ocorrem pois a mera detecção da presença do predador pode induzir na presa respostas fisiológicas, do desenvolvimento e comportamentais, tal qual a diminuição do forrageio (Abrams, 1995).

O trabalho de Vandermeer (1969) foi, dentro do meu conhecimento, pioneiro em apontar os possíveis efeitos indiretos na comunidade provenientes da alteração de atributos de uma espécie em resposta a outra por plasticidade fenotípica. O assunto volta a ser discutido por Charnov et al. (1976) e cresce na literatura a partir de Abrams (1983, 1984), que reitera a importância e tenta modelar o impacto na comunidade da resposta comportamental da presa à predação. O desenvolvimento teórico continua com Abrams (1995, 1996), que cunha os termos “trait-mediated indirect interaction” e “non-lethal effect”, e Fryxell & Lundberg (1998), que advogam pela incorporação da plasticidade comportamental à predação nos modelos de dinâmica de comunidades.

Produziu-se diversos artigos indicando a ocorrência de efeitos não-letais em diferentes sistemas predador-presa (Stein & Magnusson, 1976; Fraser & Huntingford, 1986; Abrams & Matsuda, 1993; Soluk, 1993; Blaustein, 1997; Reader et al., 2006; McCoy & Bolker, 2008; Jones & Dornhaus, 2011; Bray & Nieh, 2014; Oliveira et al., 2016). O trabalho de Peacor & Werner (2001) foi pioneiro em conseguir claramente separar e quantificar a importância relativa dos efeitos da predação sobre os atributos, demonstrando que estes podem ser tão ou mais relevantes que os efeitos sobre a densidade no sistema estudado.

A literatura mais recente da área parece ter como tendências: (1) destrinchar os mecanismos fisiológicos e comportamentais de detecção do predador e de respostas das presas em diferentes sistemas (Balestrieri et al., 2019; Colchen et al., 2025; Fujioka et al., 2025); (2) avaliar o impacto dos efeitos mediados por atributos da predação em sistemas mais complexos e outros aspectos da comunidade, como a manutenção do serviço de polinização (Ings & Chittka, 2009; Romero et al., 2011; Antiqueira, 2012; Gillespie & Adler, 2013; Antiqueira & Romero, 2016); e (3) avaliar a interação entre os efeitos indiretos da predação, incluindo os mediados por atributos, com outras interações ecológicas como parasitismo e competição (Blanchet et al., 2008; Raffel et al., 2010; Duffy et al., 2011; Lopez & Duffy, 2021).

A disciplina me introduziu aos efeitos mediados por atributos, conceito que eu desconhecia, e com isso que mudou significativamente minha perspectiva sobre os efeitos possíveis das interações ecológicas na estruturação de comunidades. Antes da aula do professor Schiesari, por exemplo, ao pensar nos possíveis impactos da presença de um predador em uma comunidade, eu listaria apenas os efeitos provenientes da alteração de densidades. Hoje eu sou capaz de considerar a presença de efeitos não-letais, que modificam atributos da presa e podem interagir com os efeitos da alteração de densidade, inclusive se somando a eles.

Conhecer a existência de efeitos mediados por atributos e seus impactos na estruturação de comunidades, além de aumentar a complexidade com que eu olho as interações ecológicas, particularmente a predação, despertou minha curiosidade para investigar a presença e repercussão desses nas comunidades em que eu possuo interesse, os insetos polinizadores com destaque para as abelhas. A literatura que eu encontrei sobre o tema foi principalmente com abelhas exóticas do gênero Bombus e a Apis mellifera (Jones & Dornhaus, 2011; Gillespie & Adler, 2013; Bray & Nieh, 2014; Antiqueira & Romero, 2016), tendo me deparado com apenas um trabalho com uma espécie solitária e/ou brasileira (Oliveira et al., 2016), e apenas um que avaliasse o impacto no sucesso reprodutivo de uma planta brasileira (Antiqueira, 2012). Gostaria de no futuro incorporar o tema à minha pesquisa, usando como modelo mais espécies nativas, incluindo as sociais, assim como avaliar o impacto em sistemas de polinização brasileiros.

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Comunidades ecológicas podem ser encontradas em um de vários estados alternativos de estabilidade possíveis, também conhecidos como atrativos, e que são separados por ciclos ou outras estruturas. A condição atual de um sistema ecológico seria seu estado. No ambiente, é possível que um mesmo sistema apresente mais de um estado dentro de um mesmo conjunto de condições ambientais. Para que o sistema mude de um estado para outro, é necessário que ele sofra uma série de perturbações suficientemente altas (Scheffer, 2009). Por exemplo, lagos de água clara, ao sofrerem com o aumento constante do nível da água, podem perder suas populações de macrófitas, devido à menor luminosidade que chega ao substrato. Isso causa maior disponibilidade de nutrientes na água e aumento da biomassa fitoplanctônica, o que aumenta a turbidez e o lago transita para um estado turvo (Blindow et al., 1993). Os sistemas ecológicos possuem uma capacidade máxima de suportar perturbações sem que haja mudança de estado, chamada resiliência. Essa mudança apenas ocorre quando a resiliência é vencida. Quando isso acontece, ocorre uma transição catastrófica do sistema, como o exemplo acima, em que o lago sai de um estado claro para turvo. Ao mudar de estado, é possível que a trajetória de volta ao estado original seja mais custosa do que a ida. Caso isso aconteça, o sistema apresenta histerese (Scheffer, 2009; Beisner et al., 2003).

O conceito de Estados Alternativos de Estabilidade foi muito importante para a teoria ecológica, pois representou uma mudança na maneira que a dinâmica das comunidades era compreendida. A visão clássica, baseada em um único ponto de equilíbrio ao qual os sistemas tenderiam após perturbações, foi inicialmente questionada por Richard Lewontin (1969), que propôs que sistemas ecológicos podem apresentar múltiplos estados estáveis sob as mesmas condições ambientais. Essa ideia também foi explorada por Crawford Stanley Holling (1973), que enriqueceu o conceito de estabilidade ao introduzir a ideia de resiliência ecológica, em que enfatiza a capacidade de um sistema de suportar perturbações sem mudar de um estado para outro. Posteriormente, Robert May (1977) forneceu uma base matemática para essa mudança conceitual ao demonstrar que sistemas ecológicos não lineares podem apresentar múltiplos equilíbrios e limiares críticos, o que estabeleceu a noção de que mudanças abruptas podem ocorrer mesmo sob variações graduais de condições externas.

A partir desse ponto, o conceito foi se consolidando e se expandindo, tornando-se essencial para a teoria ecológica contemporânea. Trabalhos como o de Scheffer e colaboradores (2001) sintetizaram evidências de que ecossistemas podem sofrer mudanças catastróficas de estado, enquanto que Scheffer (2009) em seu livro “Critical Transitions in Nature and Society” integrou esses processos a uma teoria mais ampla de transições críticas em sistemas complexos. Essa abordagem foi posteriormente ampliada por autores como Folke e colaboradores (2002, 2004), que incorporaram os conceitos de resiliência e mudança de estado ao manejo de sistemas socioecológicos; e por Walker e colaboradores (2004), que apontaram resiliência, adaptabilidade e transformabilidade como propriedades fundamentais desses sistemas. Além disso, trabalhos mais recentes demonstram que transições entre estados podem ser antecipadas por meio de sinais de alerta precoce (Scheffer et al., 2009, 2012) e que dinâmicas transitórias desempenham papel crucial na interpretação da estabilidade ecológica (Hastings et al., 2018), o que reforça a ideia de que a estabilidade ecológica deve ser entendida como algo dinâmico, não linear e dependente de múltiplas escalas.

Na minha iniciação científica eu trabalhei com a composição da fauna de invertebrados de três riachos limpos e um eutrofizado pela entrada de esgoto. Naquela época eu ainda não havia estudado sobre estabilidade de sistemas ecológicos, então se me perguntassem sobre estabilidade de um sistema, eu daria o exemplo dos riachos que eu trabalhava, e diria que os limpos eram sistemas ecológicos estáveis e o sujo instável. De maneira análoga, no meu mestrado, eu trabalharei com florações de cianobactérias, que são comuns em ambientes aquáticos eutrofizados. Então antes da disciplina, assim como com os riachos que trabalhei, eu julgaria um ecossistema aquático sem florações como estável, por não estar eutrofizado, a água estar limpa e sem fitoplâncton. Por outro lado, um ambiente com floração eu julgaria instável, por estar tomado por fitoplâncton, apresentar um biofilme verde e um odor forte, como o Rio Pinheiros em São Paulo - SP. Perceba que antes de fazer o curso, minha noção de estabilidade e instabilidade de um sistema ecológico estava fortemente atrelada ao que é saudável aos olhos humanos.

Após cursar Ecologia de Comunidades, eu tive uma mudança de percepção normativa a respeito do que é estável e do que não é. O curso me fez entender que um sistema ecológico pode perfeitamente não estar bom ou saudável aos nossos olhos mas ter estabilidade. Ou seja, o sistema tem suas próprias regras de funcionamento. Ao entender isso, eu voltei aos meus trabalhos acadêmicos e entendi que o riacho eutrofizado era um sistema estável. Ele recebeu uma série de perturbações, no caso, o despejo de esgoto, a ponto de mudar de um estado conservado para um não conservado, e mesmo assim, apresenta sua fauna característica, que é adaptada àquelas condições. Pensando nas florações de cianobactérias, um lago ou reservatório pode sim ser estável, mesmo estando turvo e tomado por fitoplâncton, como mostrado por Blindow e colaboradores (1993). Ou seja, o que era instável para mim, na verdade é só mais uma forma de um sistema se auto sustentar. Dessa forma, entendi que nós seres humanos temos o costume de atribuir juízo de valor sobre os sistemas, ou seja, algo é estável se está bom para usufruirmos. Não que isso seja um problema, mas compreendi que não devemos subestimar a natureza, pois ela possui suas próprias normas; mas sim precisamos cuidar dos sistemas para que possamos coexistir em harmonia.

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Resource-utilization niche is an aspect of the ecological niche that describes how members of a population use available resources within their environment. In this context, species define their niche based on their pattern of resource use along multiple resource axes such as habitat, food type, and time, and not just the environmental conditions that sustain their existence (Schoener, 2009; Pocheville, 2014). This means that species within the same environment may utilize similar resources but differ in their efficiency and/or frequency of utilization of each resource type leading to variation in niche breadth (defined as the portion of the total multidimensional resource utilized by a species (Yu and Orlóci, 1992; Sexton et., 2017)) and niche overlap (defined as the degree to which different species share the same amount of resources (Pianka, 1974)). When species' resource use is too similar, it increases competitive interaction with the better competitor, eliminating the other from the community (competitive exclusion); however, if they are sufficiently different in resource utilization, species can coexist within the same community (MacArthur and Levins, 1967; Pastore et al., 2021). This is key to ecological theory, as it shapes competition dynamics, species abundance, and the possibilities of species coexistence.

Species' ability to coexist while sharing limiting resources continues to challenge ecological theory, without complete resolution (Nichols 2012; Richardson et al., 2025). The competitive exclusion principle states that two species that compete for the same limited resource cannot coexist in the long term and predicts competitive exclusion among species utilizing similar resources (Gause, 1934; Hardin, 1960). However, in natural ecosystems, competitive exclusion rarely occurs, and numerous biological communities seem to contradict this principle. For instance, the paradox of the plankton, where limited resources sustained diverse plankton species, obviously contradicts the competitive exclusion principle (Hutchinson, 1961). This suggests that other mechanisms may modulate this pattern to sustain coexistence. The resource-utilization niche provides such a mechanism by explaining that species coexistence does not depend only on whether species share the same resources or not, but on differences in how they exploit them (Caldwell and Vitt 1999). MacArthur and Levins' (1967) theory of limiting similarity explained that species can coexist if their niches differ enough to prevent very high niche overlap. One example that shows this is the case of Darwin's finches, where the species reduced niche overlap by their adaptation to different seed sizes based on their individual beak length and shape, resulting in their coexistence through resource partitioning (Grant 1986). This concept of resource niche partitioning can be used to explain why many communities contrast with the principle of competitive exclusion, because it shifts our focus from simply the presence of resources to examining how species share and use these resources to enable their coexistence in nature (Leibold and McPeek, 2006; Reyes‐Puig et al., 2025).

Species also often partition along multidimensional resource axes, including spatial distribution, chemical composition, and temporal availability, to prevent direct competition, which could facilitate their coexistence. Their individual functional traits (features or qualities of species that influence their survival) and behavioural patterns sometimes influence how they partition along these resources (McIntyre et al., 1999; Jiang et al., 2024). Schoener (1974), in his study on Anolis lizard species, reported how traits like leg length, toe-pad size, and perch height determined which region of the habitat they can access and how they exploit insect prey, by partitioning distinctly along the spatial axes of the niche. Another important mechanism that stabilizes coexistence is trade-offs in resource use, where some species are more efficient in utilizing different resource axes than others (Chesson 1994; Yamamichi and Andrew 2022). This perspective has been fundamental to modern coexistence theory (Chesson 1994; Barabás et al., 2020), which brings together niche differentiation and environmental heterogeneity to explain biodiversity patterns (Bar-Massada, 2015). The resource utilization niche has provided a connection between species individual traits and large-scale ecological patterns, giving more insights into how differences in species traits interact with environmental variability to structure communities (Jiang et al., 2024).

Aquatic ecosystems have been observed to support a high diversity of phytoplankton, particularly the cyanobacteria communities, consisting of various potentially interacting taxa, sharing similar resources like light, phosphorus, and nitrogen (Tromas et al., 2018; Lu et al., 2019). Cyanobacteria have been of keen interest as they form blooms in water bodies associated with toxin production and ecosystem disruption (Telesh and Skarlato, 2023). The diversity of species observed during blooms is surprising, as these species still coexist despite their shared resource needs. Well-known drivers aiding bloom formation include anthropogenic nutrient enrichment, particularly nitrogen, in combination with climate change effects. (Aubriot, 2019; Lu et al., 2019). While nitrogen is essential for cellular processes such as protein synthesis and metabolism (Herrero et al., 2001; Kolodny et al., 2006), many studies report it as a single limiting resource, focusing on its total concentration and availability as drivers of cyanobacterial growth. However, from a resource-niche perspective, nitrogen exists in different chemical forms, including inorganic forms such as ammonium and nitrate, and organic forms such as urea and peptide, each requiring distinct metabolic pathways and energetic costs for assimilation (Herrero et al., 2001). These different nitrogen forms can be seen as positions along a single resource axis, where species differ by their ability and efficiency of utilizing each nitrogen form, thereby structuring the cyanobacteria communities.

Although cyanobacteria species can use more than one nitrogen form (Esteves-Ferreira et al., 2018), they vary in their individual preferences, uptake ability, and energetic cost. Among nitrogen forms, ammonium is known to require the least energetic cost and can be directly assimilated into amino acids. Organic forms are slightly more costly as they require conversion to ammonium first before use, while nitrate and atmospheric nitrogen (N2) are the most energetically expensive, as they require multiple conversion steps before assimilation (Gladfelter, 2021). Based on energetic cost, one might expect that most cyanobacteria species will prefer ammonium use due to its lower energetic cost, but this has not been the observed pattern. Experimental and field studies have shown that common bloom-forming non-diazotrophs (species that cannot fix atmospheric nitrogen (N2)), such as Microcystis spp. and Planktothrix agardhii, show high growth rates under ammonium and relatively high under nitrate treatments, although lower than in ammonium (Hampel et al., 2019; Yang et al., 2023). Planktothrix agardhii was also reported to dominate blooms in field studies using microbially generated ammonium (Hampel et al., 2019). However, diazotrophs (which can fix atmospheric nitrogen (N2)), such as Nostoc, Dolichospermum, and Raphidiopsis, have been reported to grow more efficiently using nitrate and organic forms and can also fix atmospheric nitrogen during periods of nitrogen limitation, enabling them to persist when other nitrogen sources are low (Bothe et al., 2010; Lu et al., 2019; Kramer et al., 2022; Yang et al., 2023).

These differences in nitrogen use reduce their niche overlap, sustain their coexistence, influence individual species abundance, and the community structure. This may explain why aquatic systems with similar total nitrogen concentration but different forms differ in the species diversity in their respective systems, as observed by Monchamp et al., (2014) in their study across eutrophic lakes. Likewise, it may also help explain why certain cyanobacteria species dominate during bloom, when specific nitrogen forms are more readily available, species that are efficiently adapted to using them may gain an advantage and increase in abundance compared to other species in the community. However, niches are multidimensional; other resources, like light availability and temperature, can interact with nitrogen forms to influence species responses based on their tolerance range (Monchamp et al., 2014; Tromas et al., 2018). In general, these observed patterns suggest that the coexistence or changes in species abundance of the cyanobacterial community during blooms are beyond just the increase in nitrogen concentration or total nitrogen available, but are also influenced by the type of nitrogen form available and the efficiency of species utilization.

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Ecological drift is defined as a stochastic process that allows changes in species abundance regardless of the species' ability to tolerate environmental conditions or its competitive advantage (Alonso et al., 2006). The concept's emergence originally came from population genetics, where random changes in the distribution of alleles were attributed to genetic drift (Ewens, 1972). The concept was thought to be applicable in ecology in the 1970s, when studies like that of Hubbell (1979) showed that species abundance and distribution of trees in tropical rain forests were not only controlled by deterministic factors but also by stochasticity, such as drift in extinction and immigration. This work later led to the formal conceptualization of the neutral theory in his book, the Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. The concept of ecological drift was elaborated in the neutral theory, where he postulated the idea of ecological equivalence, stating that individuals of different species have the same level of fitness and emphasizing that they all have the same ability to reproduce, die, and disperse (Hubbell, 2001). This highlights that changes in species abundance occur entirely stochastically, for example, by drift, irrespective of deterministic factors (Hubbell, 2001). In more recent times, drift has been incorporated into community assembly, where species abundance is determined by the arrivals and interactions of species that occur partly stochastically (Song, 2025).

Ecological drift is now regarded as a core ecological theory, as it challenges the age-long view that community structure is entirely shaped by deterministic factors, like niche selection, environmental conditions, and competitive advantage (Chase & Myers, 2011). The niche theory is fundamentally grounded in the fact that species abundance and coexistence are due to their various differences in adaptive abilities, such as the ability to tolerate different conditions, the ability to use different resources (niche partitioning), and competitive advantage (Tilman, 1982; Chase & Leibold, 2003). However, drift as a factor driving community structure has proven that patterns in species abundance and diversity that were previously entirely said to be driven by deterministic factors can also be brought about by drift (Gilbert & Levine, 2017; Souza et al., 2016; Zhou et al., 2014). This understanding, therefore, shifted the ecology community from only a deterministic method of thinking of ecosystem diversity to the probability of randomness or stochasticity.

Another significance of drift was also highlighted after its synthesis into modern community ecology as part of the defining processes in shaping communities along with selection, dispersal, and speciation (Vellend, 2010). Supporting this conceptual synthesis, studies have suggested that drift can control changes in species abundance, particularly when the species are small and they have similar ecological adaptations or traits (Rose et al., 2023; Siqueira et al., 2019; Souza et al., 2016). Also supporting this integrative view, studies have highlighted that deterministic factors control which species survive under a particular condition, but drift can determine their abundance and dynamics (Chase & Myers, 2011; Zhou et al., 2014). Rubio & Swenson (2022) also supported this view, suggesting that functional groups in communities are controlled by deterministic factors, but variation of species in those functional groups is shaped by drift.

In more recent studies on ecological theories, drift has been incorporated into community assembly, highlighting its important role in community structure assembly. In the ecological assembly concept, community structure and species abundance are determined by the sequence of arrival of various species and their interactions, which is partly a stochastic process (Song, 2025). This phenomenon leads to the ability of community structure outcomes to be different even from very similar environmental factors (Song, 2025). This concept emphasizes that small differences in species arrival and starting conditions can cause different community structure outcomes (Song, 2025). Therefore, drift provides answers and vital explanations for the unpredictability of community structures, generally emphasizing that the ecosystem is not controlled solely by deterministic factors but a combination of both deterministic and stochastic processes (Vellend, 2010). Ecological drift gave the ecological community an alternative way of thinking; it encouraged community ecologists to critically observe and consider various processes driving patterns in community structure formation and continuity, as different processes can produce the same pattern.

This concept could be playing a key role is the aquatic ecosystems, particularly in the cyanobacterial community that produces toxic cyanobacterial blooms. These blooms are typically recognized to be caused by deterministic environmental factors: nutrient overload leading to eutrophication, light (PAR and UV), temperature, and pH (Lürling et al., 2017; Mishra et al., 2022; Paerl & Huisman, 2008; Yan et al., 2024). This is also the case in São Paulo State reservoirs, especially the Tietê cascade from Bariri, Barra Bonita, Nova Avanhandava, and Três Irmãos, experiencing very similar environmental conditions; they are classified as eutrophic as well as hypereutrophic due to nutrient overload from urban and agricultural runoff (Smith et al., 2014; Tundisi et al., 2008; Vieira Soares & Calijuri, 2022). Under these very similar environmental conditions, determinist views would predict that the genera of cyanobacterial blooms should be the same across all reservoirs. However, various studies have shown that is not the case, as different cyanobacteria genera such as Microcystis sp., Dolichospermum sp., and Raphidiopsis sp. dominate reservoirs with very similar environmental filtering (Moschini-Carlos et al., 2009; Guimarães et al., 2020). This phenomenon cannot be explained solely by environmental factors, as this contradiction can suggest other processes at play in structuring the cyanobacterial bloom diversity.

Ecological drift can give an interesting explanation to this pattern, firstly considering it through the frames of drift in ecological assembly. Cyanobacteria bloom diversity can be suggested to be controlled by the amplifying of various initial differences in the arrival sequence, initial species abundance, growth, and interactions between the various genera, which partly occur stochastically via drift (Song, 2025). Small differences such as which species arrive first through water inflow, resuspension of sediment, differences in the water column, growth ability, and colonization timing can be confounded over time and also at the exponential growth phase, which can then lead to the dominance of different genera in similar environmental conditions. Secondly, drift in the form of priority effects also plays as significant a role, as the genera that arrive first by dispersal can settle more into the utilization of the environmental factors and resources, thereby becoming dominant even if all the other genera can be dominant. Thirdly, this can also be explained considering the functional group perspective by Rubio & Swenson (2022), where species within the same functional group can persist in very similar environmental conditions and carry out the same ecological functions, but species abundance within the functional group is controlled by drift. It can be said the eutrophic system and warm weather conditions, including high light and alkaline pH, provide characteristics suitable for the persistence and dominance of these genera, but which genus actually dominates is determined by drift. Conclusions in this line have also been drawn in microbial ecology, where Ma & Tu (2022) and Zhou & Ning (2017) show that drift plays a very significant role in structuring the microbial community alongside deterministic factors. Therefore, this variability in cyanobacteria bloom diversity along the Tietê cascade can be suggested to be an interplay between deterministic factors and ecological drift.

Prior to now, this phenomenon has been seen as a puzzle, probably something controlled by another environmental factor or maybe an error in parameter measuring; however, ecological drift alters the present understanding of cyanobacterial bloom diversity, shifting it from an entirely deterministic perspective to a more integrated point of view. This perspective is very important, particularly in reservoir monitoring for blooms and cyanotoxin production, giving room for stochastic processes like drift and incorporating changes in species abundance of these various reservoirs, and physicochemical parameters can help give a more accurate prediction, as these cyanobacteria genera produce different cyanotoxins that can be of extreme concern to the general public.

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En un sentido amplio, la coexistencia es el estado en el que dos o más especies se encuentran en el mismo lugar al mismo tiempo. Su estudio es una parte fundamental de la teoría ecológica de poblaciones y comunidades (Clark et al., 2026). Durante muchos años, la coexistencia entre especies parecía ser exclusiva de la naturaleza, pero no en condiciones de laboratorio (MacArthur, 1984). El experimento más famoso realizado por Gause (1934) mostró que, al introducir especies de microorganismos en medios de cultivo sellados, solo una especie prevalecía, lo que condujo al principio de exclusión competitiva, el cual establece que, para coexistir, las especies deben diferir en términos de sus necesidades biológicas o nichos ecológicos (Chase & Leibold, 2003). Posteriormente, una serie de estudios experimentales demostraron que la modificación del entorno y el suministro de recursos permiten la coexistencia de especies depredador-presa (Huffaker, 1958). Estos estudios y los subsiguientes llevaron a reconocer que los mecanismos de coexistencia reflejan el impacto de las interacciones entre especies, especialmente la competencia por recursos, cuya intensidad y patrón varían en función de la variación espacial y de detalles contingentes de la estructura de la comunidad (Holt, 2001).

En un marco de competencia por recursos, la coexistencia es posible cuando poblaciones de varias especies que utilizan el mismo recurso limitante logran persistir dentro de la misma localidad. Las especies que pueden mantener una tasa de crecimiento per cápita positiva cuando el recurso se encuentra en su nivel más bajo excluirán a las demás especies; este fenómeno es conocido como la regla R* en un marco de competencia por explotación (Tilman, 1982). La coexistencia entre dos o más especies por un único recurso se desarrolla en ausencia de variación temporal o espacial en el ambiente, mediante procesos de retroalimentación negativa dependientes de la densidad dentro de una comunidad (Amarasekare, 2009). Una segunda clase de mecanismos depende de la variación ambiental, minimizando o evitando la competencia interespecífica a través de la variación temporal del ambiente, mediante respuestas no lineales de las especies a la abundancia de recursos y a través del efecto de almacenamiento temporal, donde las especies difieren en su respuesta a la variación abiótica, por ejemplo, en sus tasas de consumo según la variación estacional (Chesson, 2000).

Los mecanismos de coexistencia competitiva también se ven afectados por la variación espacial (Amarasekare, 2000). Esto ocurre cuando la variación espacial modifica el valor R* de las especies, llevando a una diferenciación de los competidores superiores según su localización (spatial storage effect). Cuando las condiciones son favorables en una localidad, las especies presentan un elevado crecimiento y una fuerte competencia intraespecífica. En contraste, especies que son raras en hábitats desfavorables experimentan una mayor competencia interespecífica. Sin embargo, algunas especies pueden escapar de la exclusión competitiva debido a su capacidad de dispersión desde hábitats fuente hacia hábitats sumidero (Amarasekare, 2009). Múltiples factores limitantes también pueden promover la coexistencia a través de mecanismos de compensación (trade-offs) en el uso de recursos y el incremento de la variación intraespecífica relativa a la interespecífica.

Tradicionalmente, la coexistencia se ha centrado en procesos a escala local, donde las especies pueden coexistir en un ambiente cerrado y temporalmente constante si experimentan diferentes factores limitantes. Alternativamente, si comparten los mismos factores limitantes pero el ambiente es temporalmente variable, las especies responderán de manera diferente, en un caso de partición de nicho (Chase & Leibold, 2003). Sin embargo, también es posible explorar los patrones de coexistencia y las interacciones entre especies a lo largo de un conjunto de áreas, así como bajo diferentes grados de movimiento y patrones de heterogeneidad (Leibold & Chase, 2018), lo cual agrega mayor complejidad a los mecanismos de coexistencia expuestos previamente. Estos enfoques conducen a la idea de metapoblación, enfocada en la heterogeneidad espacial de las poblaciones, donde existen procesos de colonización y extinción que permiten a las poblaciones mantenerse entre parches dentro de una región (Chesson, 2013), y a su generalización hacia metacomunidades, que consideran procesos de extinción-colonización, filtro ambiental, estocasticidad demográfica, dispersión y relaciones fuente-sumidero (Leibold & Chase, 2018). Por otro lado, se ha propuesto la integración de la teoría de coexistencia y la teoría de escalamiento metabólico (Brown et al., 2004) para vincular procesos metabólicos con la coexistencia de especies (Saavedra et al., 2025); sin embargo, en este ensayo me enfoco en la teoría de metacomunidades.

Cuando se consideran transiciones entre diferentes escalas espaciales, un enfoque de metacomunidades permite la consideración simultánea de múltiples procesos (como la heterogeneidad del hábitat y la dispersión) a múltiples escalas. Una metacomunidad representa una escala mayor (por ejemplo, una región) compuesta por varias escalas menores (hábitats locales) que están conectadas por dispersión y pueden ser heterogéneas en diversas variables abióticas y bióticas. Como consecuencia, la coexistencia tanto a escalas pequeñas como grandes resulta de interacciones en un contexto espacial y puede ser modificada por la dispersión y la heterogeneidad espacial (Leibold & Chase, 2018). Recientemente, se ha planteado un marco basado en procesos que integra la teoría de coexistencia local y la dinámica espacial, en el que las comunidades están determinadas por la interacción entre respuestas al ambiente, interacciones bióticas y dispersión (Thompson et al., 2020), más que por componentes independientes.

La heterogeneidad del hábitat, la conectividad, y la respuesta e interacción de especies que dependen de los cuerpos de agua lénticos representan un excelente modelo para vincular los efectos de la modificación del paisaje con la coexistencia y el mantenimiento de la diversidad de anfibios. Los hábitats lénticos (como estanques y lagos) representan un continuo de condiciones ambientales, con variación en tamaño e hidroperiodo, a lo largo del cual las comunidades acuáticas se organizan (Wellborn et al., 1996). Esta heterogeneidad ambiental puede promover la coexistencia al generar diferencias en los factores limitantes entre especies, favoreciendo la partición de nicho y reduciendo la competencia interespecífica. A su vez, los anfibios que se reproducen en estos ambientes pueden detectar los límites del hábitat y seleccionar distintos tipos de paisaje durante sus desplazamientos, mientras que otros cuerpos de agua (como arroyos, canales o zonas inundadas) pueden facilitar dichos movimientos (Cayuela et al., 2020).

Las comunidades de anfibios han sido ampliamente utilizadas como modelo para entender los efectos globales de la urbanización sobre la biodiversidad (Yang et al., 2022). La teoría de metacomunidades ha sido empleada para explicar patrones de diversidad en ambientes urbanos (Parris, 2006). Además, los cuerpos de agua lénticos —principalmente estanques temporales— han sido estudiados extensamente como unidades de muestreo para evaluar cómo factores del paisaje y propiedades locales del hábitat influyen en patrones locales y regionales (Hamer & Parris, 2011; Parris, 2006). Sin embargo, pocos estudios han abordado estos sistemas en contextos urbanos con el objetivo de entender cómo el paisaje estructura las metacomunidades y cómo esto afecta los mecanismos de coexistencia (Almeida-Gomes et al., 2020; Johnson et al., 2013).

Debido a su limitada capacidad de dispersión, las ranas son especialmente susceptibles a la pérdida de conectividad entre parches en áreas urbanas (Caballero-Díaz et al., 2025). La tolerancia de las especies a diferentes niveles de perturbación genera patrones de diversidad específicos, y pocos estudios han evaluado simultáneamente la interacción entre variables del paisaje y factores locales (Lop et al., 2020; Pereyra et al., 2021; Wright et al., 2020). Además, la división del hábitat —la separación entre bosque remanente y sitios reproductivos— afecta negativamente a especies con larvas acuáticas, incluso más que la pérdida o fragmentación del hábitat (Becker et al., 2007).

Ha sido especialmente revelador para mí reflexionar sobre la importancia de la dinámica espacial, particularmente la interacción entre escalas locales y regionales en la formación de comunidades, y surgimiento de coexistencia. El trabajo de Huffaker (1958) resulto especialmente inspirador y cautivante. Antes de reconocer la importancia de la dinámica espacial en distintas escalas, me concentraba más en las condiciones ambientales propias del sitio y en procesos aislados de selección de especies dentro de una localidad. Aunque estos escenarios son posibles, hoy comprendo que surgen de la variación espacial y temporal. Actualmente, reconozco una mayor complejidad en cada sitio, determinada no solo por factores locales, sino también por influencias externas. Esto me ha llevado a considerar un marco más integrador sobre las variables que generan coexistencia y mantienen la diversidad de especies en contextos espaciales más amplios.

Entender cuáles son los mecanismos que mantienen la diversidad de especie en paisajes modificados; es un tema central de mis intereses académicos, el cual espero desarrollar a lo largo de mi vida académica. Esto requiere un enfoque integrador, desde modelos matemáticos, estudios observaciones y experimentales, y enfoques socio-ecológicos, que permitan entender el fenómeno, y contribuir con mejores ideas y predicciones para mejorar nuestra convivencia con las demás especies. En el doctorado, utilizo anfibios como organismo modelo y los cuerpos de agua lenticos como sistema de estudio para entender como variables asociadas a la heterogeneidad del hábitat y la conectividad del paisaje influyen en la estructura de comunidades de anfibios.

Almeida-Gomes, M., Valente-Neto, F., Pacheco, E. O., Ganci, C. C., Leibold, M. A., Melo, A. S., & Provete, D. B. (2020). How Does the Landscape Affect Metacommunity Structure? A Quantitative Review for Lentic Environments. Current Landscape Ecology Reports, 5(3), 68–75. https://doi.org/10.1007/s40823-020-00049-6

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A Síntese Conceitual proposta por Mark Vellend (2010) organiza a diversidade de teorias ecológicas em torno de quatro processos fundamentais — seleção, deriva ecológica, dispersão e especiação — que atuam, em diferentes combinações, na determinação da composição, riqueza e abundância das comunidades, perguntas centrais da Ecologia de Comunidades.

Ao invés de tratar teorias e modelos desenvolvidos na Ecologia de Comunidades ao longo dos anos como opostos ou conflitantes, Vellend demonstra que diferentes processos podem ocorrer dentro de um mesmo sistema e que processos determinísticos (como seleção) e estocásticos (como deriva), por exemplo, podem coexistir e interagir na estruturação das comunidades. Vellend desloca o foco de teorias concorrentes para processos coexistentes.

Com sua síntese conceitual, a dinâmica das comunidades passa a ser entendida como resultado da interação entre fatores determinísticos e estocásticos. A integração proposta por ele não elimina a complexidade dos sistemas ecológicos, mas organiza, considerando que diferentes processos operam simultaneamente em múltiplas escalas e que, dentro das combinações e organizações, podem explicar a dinâmica observada.

A síntese conceitual de Vellend, que inclui ao invés de separar ou negar, me despertou interesse sobre as múltiplas formas de se observar, pesquisar e entender uma comunidade ecológica. Essa proposta rompe com a fragmentação teórica e sugere que diferentes abordagens nem sempre são excludentes, mas complementares. Ao reconhecer a complexidade, a contingência e a multiplicidade de processos, a síntese de Vellend abre espaço para uma compreensão mais ampla da ciência, menos centrada em explicações únicas e mais aberta à coexistência de diferentes formas de interpretação da realidade.

Essa abertura dialoga diretamente com a proposta de Dalmiya (2008), que defende a produção de múltiplas formas de conhecimento situado, incorporado e produzido nas relações entre sujeitos, contextos e práticas. Ao reconhecer que o conhecimento não é único nem universal, mas construído em contextos específicos, Dalmiya amplia o campo epistemológico da ciência. Essa perspectiva ajuda a reinterpretar a chamada lacuna entre ciência e prática discutida por Bertuol-Garcia (2018), mostrando que essa distância não é apenas um problema de aplicação, mas resultado de uma concepção restrita de conhecimento, que privilegia muitas vezes formas abstratas e distantes da realidade e desconsidera saberes locais, práticos e experienciados.

Nesse sentido, as contribuições de Bondia (2002) e Krenak (2019) aprofundam essa discussão ao enfatizar a centralidade da experiência e da vivência na produção de conhecimento. Bondia destaca que o conhecimento só se torna significativo quando nos atravessa e se transforma em experiência, enquanto Krenak propõe que não há separação entre aprender e viver, sendo o conhecimento parte de uma relação contínua com o mundo.

Ao integrar essas perspectivas, torna-se possível compreender que a ciência, assim como as comunidades ecológicas descritas por Vellend, é um sistema complexo e relacional, e torna importante seguir ampliando as reflexões sobre a experiência, a relação e a pluralidade de saberes na produção de conhecimento. O resultado pode ser uma compreensão mais ampla e integrada, na qual ciência, prática e experiência não são dimensões separadas, mas aspectos interdependentes de um mesmo processo de construção de conhecimento e sentido sobre o mundo.

Bertuol-Garcia, D.B., Morsello, C., El-Hani, C.N. & Pardini, R. 2018. A conceptual framework for understanding the perspectives on the causes of the science-practice gap in ecology and conservation. Biol Rev Camb Philos Soc, 93: 1032–1055. https://doi.org/10.1111/brv.12385

Bondia, J. L. 2002. Notas sobre a experiência e o saber de experiência. Rev. Bras. Educ. [online]. n.19, pp.20-28.

Dalmiya, V. 2008. Unraveling leadership - `Relational humility`and the search for ignorance. Chapt 12 in Hershock et al. Changing Education, Comparative Education Centre.

Krenak, A. 2019. Ideias para adiar o fim do mundo. São Paulo: Companhia das Letras.

Vellend, M. 2010. Conceptual Synthesis in Community Ecology. The Quarterly Review of Biology, 85(2), 183–206.

A biestabilidade é uma propriedade de sistemas dinâmicos em que há dois possíveis estados estáveis sob os mesmos parâmetros, sendo que o estado observado depende de sua condição inicial (Morris, 1992). Este conceito, surgido de modelos matemáticos, pode ser aplicado na ecologia. Neste contexto, é a propriedade de um sistema possuir dois estados estáveis alternativos sob as mesmas condições, separados por um estado instável (Scheffer, 2009). Um ecossistema pode sofrer mudanças graduais, que alteram sua capacidade de resiliência, de retornar a um estado antes do distúrbio. Sistemas biestáveis, quando ultrapassam um certo limiar, sofrem uma transição crítica de estado (Folke et al., 2004). Para retornar ao estado anterior a esta mudança, é possível que a volta deva ocorrer em um diferente ponto crítico, exigindo um esforço maior do que o que levou ao distúrbio. Este efeito de retardação é chamado de histerese, que só ocorre em casos que possuem uma transição brusca de estado (Kéfi et al., 2007; Morris, 1992; Scheffer, 2009).

Sistemas biestáveis podem ocorrer naturalmente ou sob o efeito de alterações antrópicas. Como alguns exemplos destes sistemas, é possível citar: lagos rasos, que alternam entre estados de água límpida para água turva; pastagens em que, para uma mesma taxa de consumo, podem estar em um estado de baixa ou alta produtividade vegetal; mudanças contínuas em densidades populacionais de moluscos, influenciando a presença ou ausência de infecções helminticas; presença de baixa ou alta riqueza de espécies especialistas florestais em áreas degradadas, dependendo do tamanho de um fragmento florestal; e alta ou baixa cobertura arbórea na Amazônia, caracterizando floresta estável ou savana, respectivamente, sob mesmo regime de chuva (Blindow et al., 1993; Flores et al., 2024; May, 1977; Pardini et al., 2010). A existência de comportamentos biestáveis em sistemas naturais destaca a importância de estudar as variáveis que regem mudanças descontínuas de estado, assim como a possibilidade de sua manipulação (Beisner et al., 2003).

Utilizando um dos exemplos citados, no estudo de Amemiya et al., 2005, foi caracterizada como se dá a alternância entre estados límpidos e turvos em lagos. Os dados foram obtidos de uma versão simplificada do Modelo Abrangente de Simulação Aquática (CASM), utilizados para estudos de estabilidade de sistemas aquáticos. A quantidade de nutrientes dissolvidos na água, a biomassa de fitoplâncton, a biomassa de zooplâncton, a biomassa de peixes zooplanctívoros e a biomassa de detritos, utilizando como controle a taxa de entrada de nutrientes limitantes (fósforo ou nitrogênio, dependendo da razão N:P) foram selecionados como variáveis a serem alteradas. Constantes, como a taxa de morte do fitoplâncton e do zooplâncton, a máxima taxa de crescimento do fitoplâncton, a taxa de decomposição de detritos, entre outros, também foram consideradas, sendo algumas selecionadas para testar o efeito de suas alterações. A partir destas manipulações, foram encontrados comportamentos biestáveis para o sistema, que caracterizam a alternação entre o estado turvo e o estado límpido. Assim, foi possível identificar quais variáveis, quando alteradas, possuem maior potencial de causar uma transição crítica do sistema. Além disso, foi evidente que a mudança de um estado turvo para um estado translúcido requer maior esforço do que o contrário. Portanto, é destacada a relevância da manutenção de parâmetros a fim de manter um estado desejável, pois a reversão a partir de um estado turvo pode consumir mais tempo e recursos. A partir deste estudo, é possível fazer sugestões de intervenção em lagos, como por exemplo, para manter um estado límpido, caso uma biomanipulação de longo termo seja esperada, é recomendado reduzir a carga de nutrientes no sistema.

A modificação contínua de uma variável pode produzir efeitos descontínuos, ou seja, existe um limite para a alteração da resiliência (May, 1977). Chegando neste limite, com uma leve perturbação, o sistema pode passar para um segundo estado estável, que nem sempre é desejável. A partir de estudos ecológicos, de componentes que governam um ecossistema, é possível acompanhar mudanças ou realizar simulações de alterações, avaliando quais variáveis possuem maior influência na mudança ou permanência de estados (Beisner et al., 2003). Deste modo, é possível decidir quais estados serão considerados desejáveis e quais parâmetros devem ser conservados, a fim de evitar que um sistema chegue em seu limite de transição (Hobbs & Norton, 1996). Em um contexto de impactos antrópicos, processos que degradam, como a poluição, fragmentação de habitats e alterações climáticas, podem ter respostas variadas do ecossistema, possivelmente alterando sua resiliência e retirando-o de um ponto de equilíbrio (Holling, 2022). Porém, dependem da intensidade, tempo e escala do distúrbio. Alguns fatores que levam a esta transição são mais fáceis de controlar, como os fatores bióticos, a remoção do distúrbio, repopulação de uma espécie ou controle do fogo. Aqueles que alteram a base de um ecossistema são mais danosos e difíceis de reverter (Folke et al., 2004; Hobbs & Norton, 1996).

Medidas de restauração ambiental muitas vezes eram realizadas sem a identificação inicial dos processos que influenciaram a degradação. Estes projetos estariam sujeitos à falhas, perda de investimentos financeiros e de tempo, pois sem a identificação precisa destes processos, as variáveis degradantes continuariam em ação, consequentemente levando à crença de que tentativas de restauração seriam infrutíferas (Hobbs & Norton, 1996). O objetivo da recuperação de ecossistemas deve ser claro e bem fundamentado, envolve reestabelecer características naturais ou desejadas de um sistema alterado, tornando-o diverso, produtivo ou retornando-o a seu estado anterior (Benayas et al., 2009; Wortley et al., 2013). Entretanto, o reconhecimento de que comportamentos biestáveis podem ser naturais leva a reflexões sobre possíveis “restaurações”, o que denota a importância de reconhecer o estado natural, antes de formular planos de recuperação (Hobbs & Norton, 1996). Assim, a restauração ambiental é um ramo da conservação que necessita um modelo de referências ecológicas bem definido, com uma compreensão de como se dá a biestabilidade, se o sistema estudado demonstra comportamento histerético, se houve alteração de sua resiliência, se está em equilíbrio e quais parâmetros e condições governam possíveis alterações. Com maior clareza sobre estes fenômenos, a alocação de esforços de pode ser direcionada a aspectos específicos, aumentando sua probabilidade de sucesso (Hobbs & Norton, 1996; Pardini et al., 2010).

Antes de aprender sobre a existência da biestabilidade e comportamentos histeréticos, acreditava que ecossistemas, comunidades e populações sob efeitos contínuos de degradação, assim que a alteração era cessada, retornariam ao seu estado natural. Ou então, caso fosse necessário um programa de recuperação deste sistema, os esforços de recuperação seriam equivalentes à quantidade de alteração sofrida pelo ambiente. Como descrito em Folke et al., 2004, este era um pensamento antigo, em que acreditava-se que os sistemas seriam estáveis e sempre resilientes. O novo entendimento é de que esta resiliência pode ser alterada com distúrbios continuos, e, não necessariamente, a cessação de um estímulo é suficiente para um sistema retornar a um estado anterior, o que implica que o retorno pode exigir muito mais esforços do que sua alteração inicial (Beisner et al., 2003). Ao estudar como se dá a mudança de estados, alteração de resiliência e a presença de comportamentos histeréticos, é possível, de certo modo, antecipar transições críticas. Desta forma, é possível reconhecer quando a simples remoção de estressores é suficiente, ou quando é preciso um maior esforço para a manutenção e recuperação de ecossistemas (Beisner et al., 2003; Hobbs & Norton, 1996; Pardini et al., 2010).

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As florações das cianobactérias, além dos fatores abióticos como a temperatura, pH e condutividade, estão fortemente ligadas à disponibilidade dos nutrientes, principalmente Nitrogênio (N) e fósforo (P) (PAERL, 1988; HUISMAN et al. 2018). Os corpos d´água recebem muita carga de nutrientes resultante das ações antrópicas como por exemplo, águas residuais e uso de fertilizantes agrícolas que deixa o ambiente eutrofizado e propício para floração dos fitoplânctons em específico as cianobactérias (PAERL & HUISMAN, 2009). Essas florações também conhecidas como blooms, podem persistir por um período longo a depender das condições do reservatório, o que não depende de reduzir simplesmente a disponibilidade dos nutrientes sendo que o sistema se encontra no estado de histerese entendida como a resiliência da floração das cianobactérias. A resiliência de um sistema como conceituado pelo Scheffer (2009), pode ser entendida como a capacidade de um sistema voltar ao ponto ou estado inicial após uma perturbação.

Vamos pensar um ecossistema como uma mola de carro na qual só existe um estado estável alternativo após qualquer distúrbio. Á muito tempo, os cientistas foram treinados a ver a natureza ou o ecossistema como essa mola, onde não importa o quanto foi comprimido ou esticado ao final ele sempre tenderia a voltar às condições iniciais, isso seria o que o Holling (1973) definiu como resiliência , onde nesse caso o ecossistema é tão resiliente que consegue absorver os distúrbios sem mudar de estado .

Assim, a teoria ecológica foi revolucionada com a definição dos múltiplos estados estáveis com os modelos matemáticos do Lewontin (1969) e a teoria do limiar do May (1977) que mostrou que um sistema pode sofrer um evento em uma escala pequena que mudaria o sistema para sempre mesmo quando as condições iniciais fossem repostas. Essa nova visão na teoria ecológica levou-nos a entender que o ecossistema ou a natureza não tendem ao equilíbrio perfeito e estático, mas sim, são um sistema dinâmico que pode apresentar diferentes atratores para um novo estado estável dependendo das condições e a escala dos distúrbios (SCHEFFER, 2009). A partir disso começou-se a compreender por exemplo, porque que a eliminação dos blooms não demanda simplesmente reduzir a carga de nutrientes dentro do sistema, uma vez que este se encontra em um novo estado estável alternativo e sob ação do histerese, sumarizando, quero aqui frisar que o mecanismo para retornar um estado estável anterior à um distúrbio não significa apenas retirar as condições que desencadearam um novo estado.Assim foi possível pensar melhor as políticas de conservação e minimizar os impactos que podem levar um sistema à colapso após um distúrbio (SCHEFFER et al ., 2012).

Um ecossistema eutrofizado e dominado pela floração das cianobactérias, consegue se manter resiliente devido ao feedback positivo criado pelo próprio sistema Scheffer (2009), ou seja, como as cianobactérias são organismos cosmopolitas, eles têm diversas características adaptativas que lhes conferem vantagem competitiva com outros fitoplânctons Gerphagnon et al. (2015), Reynolds (2006), tal como o fato de conseguirem flutuar na coluna d'água, presença de ficobiliproteínas que ajudam na captura da luz solar mesmo em baixas intensidades e a produção de toxinas que os tornam impalatáveis para os herbívoros. Diante disso, eles crescem intensamente causando sombreamento a outros organismos fotossintetizantes o ambiente fica mais turvo o que consequentemente torna o ambiente mais impróprio para recolonização de outras algas mesmo com a diminuição da carga dos nutrientes. Assim, isso mostra claramente que esse sistema sofreu um distúrbio que ultrapassou o seu limiar e se encontra agora numa condição de histerese na qual ela depende de muitos outros fatores para retornar a um estado de equilíbrio com água clara como a presença de outros fitoplânctons.

Por fim, esses conceitos elucidaram a minha visão para entender como as cianobactérias conseguem manter a floração por um período de tempo, mesmo quando as disponibilidades dos nutrientes não se encontram na proporção ideal, isto é, em que o reservatório se encontra eutrofizado.

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