O artigo propõe a unificação entre os recortes da ecologia de comunidades cuja falta de integração e de correspondências conceituais e teóricas impedem a sua consolidação. Segundo o autor, a ecologia de comunidades engloba três objetos de estudo com origens e tradições distintas. Essas três vertentes são definidas como: a biogeografia, que lida originalmente com a comparação das composições das comunidades entre localidades distintas; o metabolismo, que lida com o papel da captação de energia na estruturação da comunidade; e a demografia, que seria uma extensão da ecologia de populações envolvendo espécies adicionais. A ideia, então, é que as pesquisas em ecologia de comunidades se situem na intersecção entre as três vertentes.

Alguns programas de pesquisa são apresentados como possibilidades de se atuar na intersecção das vertentes da ecologia de comunidades, chamadas no texto de vertentes primárias. Esses programas levantam hipóteses que relacionam desde a diferença de diversidade entre gradientes, ou então características demográficas, com a produtividade, até aquelas que tomam as propriedades coletivas das espécies de cada comunidade, como explicação para as localizações das mesmas. Entretanto esses programas estão na sobreposição de apenas dois dos objetos da ecologia de comunidades. As áreas na intersecção entre as três vertentes simultaneamente são mais raras e estão principalmente em trabalhos com hipóteses dentro da Macroecologia, que trabalham com atributos estruturais ou parâmetros demográficos relacionados com a distribuição geográfica.

O artigo discorre sobre a necessidade de unificação das ecologias de comunidades para a consolidação da mesma, mas não fica claro quais as reais vantagens disso. Os exemplos expostos em nenhum momento são apresentados como abordagens mais promissoras, que as abordagens das vertentes isoladamente, e sim, apenas como possibilidades de aplicações. Entretanto, no final, o autor diz que talvez não haja realmente uma solução para o problema (talvez até pela falta de definição da própria unificação), mas que a reflexão sobre o assunto é válido para a prática cientifica. Na verdade, talvez esta última conclusão do autor seja a mais válida pois apenas o exercício de identificar em qual abordagem está o fenômeno de estudo, pode abrir uma variedade de especulações e possíveis explicações vindo das demais vertentes primárias, até então não consideradas.

Neste artigo Earl Werner faz uma crítica ao procedimento de trabalho empregado por muitos pesquisadores em ecologia de comunidades. Propõe o uso integrado de diferentes abordagens (teoria, experimentação e observação/descrição) em diferentes escalas espaciais e de organização, ressaltando a utilidade de se reconhecerem as vantagens e limitações de cada abordagem. Werner defende um procedimento reducionista, onde padrões observados podem ser explicados a partir de mecanismos em níveis de organização inferiores, apesar de reconhecer que este procedimento tem limitações e não é o único nem o melhor disponível.

Praticamente toda a argumentação de Werner é baseada em numerosos exemplos oriundos de seu próprio programa de pesquisa. As evidências empíricas apresentadas basicamente provêm de duas fontes: i) padrões encontrados na natureza através de estudos descritivos, e ii) experimentos planejados para testar hipóteses advindas da teoria para explicar padrões encontrados pelos estudos descritivos. Infelizmente não tivemos tempo hábil para avaliar seus estudos empíricos, os quais são numerosos e publicados em jornais de ponta. Portanto é provável que a qualidade de suas evidências empíricas seja reconhecida por seus pares.

As conclusões de Earl Werner são bem fundamentadas. Diversos exemplos são fornecidos demonstrando a limitação do emprego isolado das abordagens experimental, descritiva e teórica, bem como os ganhos de se integrarem tais abordagens. Sua autocrítica a respeito da abordagem reducionista é coerente com sua proposta de reconhecer as limitações dos métodos. Por exemplo, Werner afirma que ao se utilizar a abordagem mecanicista não é necessário ignorar os efeitos causais do sistema sobre suas partes, fortalecendo seu argumento ao demonstrar que não ignora as críticas ao reducionismo. Não obstante, ele fornece apenas um exemplo onde pôde reconhecer a influência do sistema sobre seus componentes. Parece, portanto, não reconhecer de fato a gravidade destas críticas ao se apegar a abordagem mecanicista, como quando defende que tal abordagem seria uma forma mais poderosa de agir (pg. 12).

O artigo teve como objetivo investigar evidências da existência de uma interação competitiva entre roedores e formigas granívoras em habitats de deserto e, adicionalmente, comentar como essa interação pode afetar a estrutura e dinâmica do ecossistema. A motivação para esse estudo veio de um trabalho anterior desenvolvido pelos mesmos autores (com mais alguns colaboradores) onde roedores e formigas foram observados consumindo os mesmos tamanhos e espécies de sementes e coletando essas sementes nos mesmos tipos de microhabitats. Segundo os autores, essa extensa sobreposição na dieta sugere uma forte competição entre os táxons, porém outras evidências são necessárias para demonstrar se essa interação realmente existe e para acessar a sua magnitude e impacto no ecossistema.

Além da extensa sobreposição na dieta dos dois táxons, os autores relatam outras duas evidências que indicam que existe competição por sementes entre roedores e formigas em habitats de deserto: (1) Na ausência de um dos táxons, o outro aumenta em número de colônias (no caso das formigas) ou em número de indivíduos e biomassa (no caso dos roedores) e, (2) Os recursos alimentares pelos quais roedores e formigas competem são limitados. A evidência (1) é proveniente de experimentos de exclusão que encontraram um aumento de 71% no número de colônias de formigas quando roedores estavam ausentes e um aumento de 18% e de 24% no número de indivíduos e na biomassa de roedores, respectivamente, quando as formigas foram excluídas. É importante ressaltar que as espécies do gênero Pheidole foram as que mais contribuíram com aumento do número de colônias de formigas observado e o aumento da abundância relativa da maior espécie de roedor (Dipodomys merriami) foi em grande parte responsável pelo aumento da biomassa de roedores observado; essas espécies são especializadas em explorar agregados densos de sementes. Portanto, segundo os autores, esse resultado indica que a exclusão de um dos táxons aumenta a densidade de sementes disponíveis para o outro táxon o que corrobora a idéia de que existe uma interação competitiva entre eles. A evidência (2) é proveniente de uma argumentação feita pelos autores tendo como ponto de partida os padrões de diversidade de roedores e formigas em gradientes geográficos de produtividade observados e documentados pelos mesmos em outros três trabalhos. Em um gradiente de produtividade leste-oeste os dois táxons apresentaram um similar aumento no número de espécies com o aumento da produtividade; já em um gradiente de produtividade norte-sul, as formigas não apresentaram um aumento significativo no número de espécies, o que pode ter ocasionado o maior aumento observado no número de espécies de roedores quando comparado com o gradiente leste-oeste. Segundo os autores, esse resultado é consistente com a hipótese de que esses dois táxons competem por recursos limitados. Adicionalmente, são apresentadas evidências empíricas de que a interação competitiva entre roedores e formigas afeta a estrutura e dinâmica de habitats de deserto; a densidade de plantas anuais e de sementes no solo é maior quando roedores e formigas estão ausentes; no entanto, não foi observada uma diferença na densidade de plantas anuais e de sementes no solo quando somente formigas, somente roedores ou ambos estão presentes sugerindo que roedores e formigas são os granívoros primários desse ecossistema e que a interação competitiva entre eles resulta em uma redução compensatória de sementes quando um táxon é removido.

Apesar de existirem alguns pontos fracos no delineamento do experimento de exclusão realizado (como por exemplo, o baixo número de réplicas para cada tratamento), as evidências apresentadas no trabalho fundamentam bem as principais conclusões deste: roedores e formigas competem por sementes no deserto e o efeito desta interação nas sementes parece ser similar se roedores, formigas ou ambos estiverem presentes.

No artigo acima citado o autor se propõe a apresentar argumentos que suportem a seguinte idéia: ao considerar um trade-off de colonização-competição, a coexistência de espécies a partir de processos neutros ou baseados em nicho dependerá da escala de observação. Apesar desta proposição inicial, explícita inclusive no próprio título do trabalho, o que é testado de fato não envolve variação na escala. A partir de experimentos desenvolvidos em microcosmo aquático é testado se o risco de exclusão competitiva diminui e o tempo decorrido até extinção local aumenta conforme aumenta a similaridade entre as espécies.

As evidências empíricas são derivadas de um experimento de microcosmo com organismos unicelulares aquáticos de um único nível trófico desenvolvido pelo autor em trabalho anterior. O experimento trata-se de um conjunto de cinco garrafas (manchas) com solução nutritiva, ligadas serialmente. A habilidade de colonização de cada espécie foi medida como o tempo relativo que a espécie levou para colonizar todas as cinco manchas. A habilidade de competição foi avaliada pela probabilidade de extinção em uma combinação par a par com todas as outras espécies. O autor confirma o trade-off competição-colonização entre as espécies analisadas, ou seja, os melhores competidores são em geral os piores colonizadores e vice e versa. Os resultados também revelam que em uma escala local quanto mais similar a habilidade de colonização entre duas espécies maior é a probabilidade de coexistência.

Acreditamos que o título, a proposta geral inicial, assim como as conclusões são inconsistentes com o desenho experimental e resultados apresentados. Os resultados fundamentam a conclusão de que em uma escala local mecanismos equabilizadores (processos neutros) são mais importantes para manter a coexistência das espécies do que mecanismos estabilizadores (baseados em nicho). No entanto a conclusão do autor vai além do que seus resultados permitem. Uma vez que o experimento é desenvolvido em uma única escala acreditamos que o trabalho não apresente fundamentação para a conclusão apresentada de que a predominância de mecanismos estabilizadores ou equabilizadores na coexistência das espécies depende da escala de observação.

O artigo teve como objetivo detectar os efeitos dos fatores abióticos e bióticos na distribuição da espécie Chthamalus stellatus na zonação interdidal de um costão rochoso localizado numa ilha do norte da Escócia. Mais especificamente, o autor procura investigar o efeito de fatores tais como imersão, competição por espaço e predação sobre a mortalidade de C. stellatus.

Segundo o autor, a competição entre Balanus e Chthamalus foi a principal causa da morte de Chthamalus. A partir de um experimento de remoção de Balanus, foi verificada uma taxa de mortalidade de Chthamalus consistentemente inferior àquela observada quando as duas espécies estavam presentes. Quando o fator predação foi incorporado ao experimento, a preferência do predador pelo competidor mais forte (Balanus) ocasionou a diminuição da taxa de mortalidade de Chthmalus na presença de Balanus, o que evidencia, de acordo com o autor, uma diminuição da competição entre as duas espécies mediada pela predação. Por outro lado, tal padrão não foi observado nas zonas mais superiores do costão rochoso.

As conclusões apresentadas no trabalho foram baseadas em evidências empíricas obtidas de experimentos manipulativos em campo que foram concebidos a partir de conceitos envolvendo mecanismos de estruturação de comunidades biológicas. A abrangência das conclusões apresentadas, no entanto, é limitada pelo fato de que os experimentos foram realizados numa escala reduzida espacial (apenas numa estreita faixa de uma ilha) e temporalmente (apenas um evento de colonização das espécies). Por fim, a apresentação do delineamento amostral não facilita a avaliação do mesmo, especificamente no que diz respeito ao número de unidades amostrais consideradas no estudo.

O alvo principal do estudo foi definir o nicho fundamental de três espécies de coral em função do tamanho da colônia, e das condições de luminosidade e fluxo de água sobre as superfícies fotossintetizantes dos organismos estudados. Outro objetivo do trabalho foi desenvolver um modelo matemático capaz de prever a amplitude dos nichos das referidas espécies, o que revela a preocupação dos autores em investigar os mecanismos envolvidos na definição do nicho das espécies estudadas.

Os dados empíricos obtidos a partir da coleta de dados em campo e experimentação em laboratório mostram que os efeitos do tamanho da colônia e da variação nas condições de luz e fluxo de água sobre a aquisição da energia fotossintética têm grande influência sobre a biomassa de tecidos e o potencial reprodutivo das espécies. As análises estão bem fundamentadas empiricamente uma vez que os experimentos em laboratório e em campo foram delineados de modo a garantir réplicas para cada situação analisada.

As conclusões dos autores se referem à amplitude do nicho fundamental de cada uma das espécies estudadas. No entanto, a base empírica suporta apenas verificar a amplitude de condições de fluxo de água e luminosidade na qual as espécies apresentam um balanço energético positivo. Nesse sentido, a suposta definição pelos autores do nicho fundamental das espécies, considerando apenas dois fatores ambientais, não parece condizer com o conceito clássico de nicho fundamental adotado no artigo.

O artigo aborda as interações predador-presa entre organismos de ambientes rochosos da região entre-marés, principalmente mexilhões, cracas, gastrópodes e estrela-do-mar, quantificando as presas de cada predador e propondo um modelo de cadeia alimentar entre os organismos do sistema estudado. O autor examina a predação como um mecanismo causal da diversidade, avaliando a quantidade de níveis tróficos e de espécies envolvidas em três regiões de estudo (Washington, Califórnia e Costa Rica) relacionadas a diferentes gradientes latitudinais. A idéia principal presente no artigo, é que: a capacidade com que os predadores impedem a monopolização de recursos por uma espécie é diretamente relacionada à diversidade local de espécies, pois assim, a predação ameniza a intensidade das competições interespecíficas e permite uma maior coexistência entre as espécies.

Nos modelos de sub-redes tróficas dos três estudos, o autor apresenta os predadores, o número de presas sendo comidas por cada predador com sua equivalência calórica. Analisando as relações das três regiões de estudo, as sub-redes encontradas possuem as seguintes características: Em Washington (região de maior latitude) o sistema possui um predador de topo principal e um intermediário, com 11 espécies totais envolvidas no modelo. Na Califórnia (latitude intermediária) o sistema é o mais complexo e estratificado, com um predador de topo, e até três níveis tróficos intermediários, e um total de 45 espécies. Na Costa Rica (menor latitude) é registrado um sistema mais simples de cadeia alimentar com pouca sobreposição de nicho trófico e um total de 9 espécies, não havendo estratificação entre os níveis tróficos. As evidências do estudo sugerem que a presença de predadores de níveis tróficos superiores tem efeito na composição da comunidade, pois a remoção de predador realizada em um dos estudos causou a extinção local de algumas espécies e uma simplificação do sistema através da dominação de algumas espécies. Além disso, no estudo da Costa Rica, onde os predadores superiores são naturalmente ausentes, o sistema converge em direção à simplicidade.

Os procedimentos experimentais quanto à forma e freqüência de observação não são descritos em grandes detalhes, mas apesar disso, o autor utiliza inúmeras outras informações que enriquecem sua argumentação e tornam suas conclusões convincentes. A idéia do efeito de uma única espécie na estruturação de uma comunidade é de grande valor para estudos de predação até hoje. É relevante a relação que o autor faz com outros possíveis fatores (i.e. variação da temperatura, heterogeneidade ambiental), que possam também influenciar a diversidade de espécies e que corroboram o padrão encontrado em seu estudo.

Os autores deste artigo se propõem a mostrar evidências dos efeitos indiretos entre espécies de presas nativas e não-nativas, através de um predador comum, e ocorre quando espécies de presas não nativas (truta) indiretamente facilitam o declínio da espécie de presas nativas (anfíbios), permitindo que um predador comum aumente em abundância, o que é definido como hiperpredação. Eles sugerem que a introdução de trutas permite a expansão da uma espécie de cobra pela possibilidade deste predador ter uma presa alternativa que suporte o seu crescimento populacional. Para avaliar a hipótese de trabalho, os autores se propõem a comparar a dieta, distribuição e densidade do predador “facilitado” (Thamnophis atratus) com outra espécie de predador nativo (Thamnophis sirtalis); e também o impacto potencial para Rana cascadae comparando a densidade relativa de anfíbios em bacias contendo trutas com ou sem predação adicional por T. atratus.

As evidências apresentadas pelos autores em defesa de sua hipótese surgem da análise da dieta, distribuição e densidade desta espécie de predador (Thamnophis atratus) quando comparada a outra espécie de cobra simpátrica (Thamnophis sirtalis). É apresentado que T. atratus é predadora de trutas e anfíbios, enquanto T. sirtalis preda somente anfíbios. A partir do estudo de paisagens, os autores demonstram que a distribuição e densidade da população de T. atratus segue a de trutas introduzidas e não a de anfíbios nativos, podendo alcançar altas densidades na ausência de alta densidade de anfíbios. As duas espécies de presa (truta e Rana cascadae) também interagem via predação intraguilda. Assim, os autores afirmam que a introdução de trutas causa um declínio da população de R. cascadae e este efeito é agravado pela hiperpredação de T. atratus que tem sua população aumentada pela facilitação de uma presa alternativa (controle bottom-up) de alta taxa regenerativa.

O tema central apresentado no trabalho, a hiperpredação, não é diretamente avaliado pelo desenho amostral utilizado. Eles não conseguem separar qual é a porção do efeito total líquido determinado pela competição intraguilda e pela hiperpredação. Mas por outro lado o estudo consegue demonstrar evidências da possibilidade da ocorrência da hiperpredação, o que poderia ser melhor avaliado através de estudos experimentais, para realmente verificar se o processo que gera o padrão encontrado é realmente este. Um aspecto importante abordado é a contextualização do estudo quanto a preocupações atuais de manejo e conservação.

No artigo acima citado, os autores avaliam a importância dos efeitos não-letais de um predador (interações indiretas mediadas por atributos específicos) no efeito indireto total de interações predador-presa. A importância desses efeitos não-letais foi avaliada em potenciais condições de interação predador-presa com diferentes graus de efeitos letais (interações indiretas mediadas pela densidade) e não-letais do predador sobre a presa.

As evidências empíricas são derivadas de um experimento de microcosmo onde foi avaliado o efeito indireto do predador Anax sp. (larva de libélula) sobre larvas grandes de Rana catesbeiana através de efeitos letais (redução de densidade) e não-letais (redução da atividade de forrageamento) sobre suas presas, as larvas pequenas de Rana catesbeiana. Foram simuladas 13 condições distintas com potencial para a ocorrência de interação predador-presa. As diferentes situações consideradas combinavam diferentes graus de efeitos letais e não-letais do predador sobre a presa. Os efeitos não-letais da interação predador-presa foram medidos em todas essas condições através da resposta comportamental da presa (larvas pequenas de Rana catesbeiana) e seus efeitos indiretos sobre as larvas grandes foram verificados através do incremento de massa destas.

Os resultados do experimento desenvolvido fundamentam a principal conclusão dos autores de que os efeitos não-letais são uma parte substancial dos efeitos indiretos do predador sobre larvas grandes de Rana catesbeiana em uma ampla gama de condições potenciais de interação predador-presa. No entanto, como comentado pelos próprios autores, a variável resposta medida - resposta comportamental da presa - não reflete a magnitude da redução na eficiência de forrageamento da presa. Desta forma, ao assumirem essa premissa, os autores podem feito uma interpretação equivocada dos resultados do experimento.

Os autores se propõem a testar a hipótese nula de que há complementaridade populacional entre duas espécies de parasitóides (phorid fly), introduzidas nos EUA visando controlar biologicamente populações de formigas lava-pés. Esta hipótese é avaliada através da avaliação da densidade das duas populações no tempo e no espaço, e através dos efeitos diretos e indiretos da competição das espécies por hospedeiros.

Boa parte das evidências empíricas não representa uma avaliação direta da hipótese, mas dão suporte às discussões dos resultados. Dentre estas evidências está a variação sazonal na densidade dos parasitóides (apesar da grande variação sazonal na densidade, uma das espécies decresceu na presença da outra), e a variação espacial na densidade dos parasitas ao longo de transectos radiais, partindo do centro de introdução dos parasitas (a espécie introduzida a mais tempo foi mais densa nas áreas mais distantes, e vice-versa). Para avaliar a competição entre as espécies e seus efeitos, foram apresentadas pelos autores evidências que estão sub-divididas da seguinte forma: (i) dinâmica das espécies em situações onde ambas coexistem a bastante tempo (áreas ocupadas pela espécie introduzida posteriormente, a outra espécie era praticamente ausente); (ii) avaliação do impacto da introdução da população de uma espécie em agrupamentos puros da outra espécie (houve evidências de que uma população não foi capaz de colonizar efetivamente áreas dominadas por populações puras da outra espécie); (iii) avaliação de competição direta através da proporção sexual das espécies (encontrou-se que em áreas onde as espécies co-ocorrem há diferenças na proporção de fêmeas e machos, diferença esta atribuída a presença da outra espécie); e (iv) experimento para avaliar o comportamento do hospedeiro na ausência dos parasitas (controle), na presença de uma das espécies, e na presença da outra (houve influência da presença dos predadores no comportamento dos hospedeiros, este que não diferiu entre hospedeiros de diferentes tamanhos).

Entre as principais conclusões estão: a ocupação por uma espécie leva a um rápido e forte declínio da outra, que não é inteiramente gerado por competição direta dos recursos (hospedeiros), mas sim por efeitos indiretos relacionados à disponibilidade de hospedeiros de diferentes tamanhos. Em nossa opinião, os autores usaram um delineamento um pouco confuso para isolar efeitos diretos e indiretos de competição, usando muitas vezes de evidências correlativas para fundamentar seus pontos de vista. Por outro lado, os autores deixam pouco claro se este efeito indireto entre espécies é realmente mediado por mudanças de comportamento do hospedeiro, visto que hospedeiros de diferentes tamanhos reagem nas mesmas proporções frente às duas espécies.

Neste artigo, Robert Paine busca criticar o uso e o desenvolvimento de novas idéias geradas a partir de algumas variáveis obtidas em estudos sobre redes de interações alimentares complexas (food webs). Como este tema começou a ser abordado na época da publicação do artigo, a falta de um método de amostragem e classificação das interações realizadas entre as espécies ele argumenta que isto poderia interferir sobre as métricas utilizadas e sobre as conclusões levantadas. Os pontos que ele considera que possam ser prejudiciais ao desenvolvimento de novas idéias ele cita a forma como as ligações entre os organismos são coletadas e classificadas; as generalizações das espécies em grupos tróficos, o que faz com que características biológicas das espécies se percam, o que pode minimizar s efeitos das espécies nas redes e; por último, o parâmetro frequentemente usado, a conectância, é uma medida muito variável e dependente de decisões arbitrárias e idiossincráticas, o que pode levar a uma ligação equivocada entre como os dados gerados e a teoria das redes tróficas.

Como evidência dos possíveis problemas no estudo das redes, o autor utiliza redes tróficas utilizadas em outros trabalhos e levanta os problemas em relação à amostragem e inclusão de espécies a serem consideradas, o que pode pormenorizar os efeitos e a importância de espécies muito móveis ou transientes e também sobre mudanças importantes no tipo de alimento e de relação estabelecida dentro de uma espécie em fases diferentes do seu desenvolvimento e/ou estágio de vida. Outro fator a ser considerado é a variação temporal e espacial nas relações estabelecidas, que podem diminuir o grau de generalização das propriedades das redes e ainda mascarar características importantes das redes e das espécies envolvidas em escalas locais. O uso de grupos tróficos como maneira de tentar explicar propriedades entre níveis tróficos também não é indicado, porque pode diminuir o grau de explicação e realismo das redes representadas. A partir disto, ele apresenta dois exemplos onde são acrescentadas e retiradas categorias e espécies antes não consideradas e realiza a inclusão ou não de alguns links e mostra que a conectância, o parâmetro usualmente utilizado, tem seu valor alterado fortemente, o que é usado como evidência contra esta medida em estudos deste tipo.

Como conclusões de seu trabalho, o autor reconhece a complexidade do tema redes tróficas e da importância deste tema para estudos de ecologia de comunidades e de ecossistemas. Durante todo o artigo ele apresenta dados e exemplos sobre o uso de métodos e métricas inadequadas, porém não reconhece que algumas poderiam ser utilizadas com sucesso na tentativa de prever efeitos em escalas maiores, o que aumentaria o poder de generalização da teoria. Ainda sobre este ponto, a utilização de grupos tróficos pode ser importante na comparação entre comunidades de diferentes lugares, pois se as comunidades forem muito diferentes são necessárias métricas que permitam comparações entre estas comunidades, mesmo que estas sejam muito diferentes. Como fruto de especulação, o autor sugere o uso de outras métricas para testar a estabilidade das redes, mas não há testes sobre esta métrica no trabalho, o que não comprova maior eficiência ou maior poder explicativo em relação à outra métrica, a conectância, fortemente criticada e desaconselhável em estudos que tentem prever propriedades em redes tróficas e comunidades em geral.

Este artigo se propõe a avaliar a topologia das redes tróficas levando em consideração parâmetros que os autores descrevem ser inerentes a dinâmica da rede. Eles compilaram tais parâmetros para inseri-los em um modelo geral que pudesse predizer a estabilidade de uma rede trófica, e dentro desse modelo eles testam quais as relações desses parâmetros (se positivas ou negativas) com a estabilidade da rede, ou seja, quais são os fatores estabilizantes da rede. Por meio de uma combinação randômica que gera uma grande quantidade de redes tróficas hipotéticas (da ordem de 108), com um número fixo de espécies, os autores esperaram encontrar um modelo geral que revelasse a influência de diversos parâmetros dentro das redes, por meio da análise da intensidade das ligações existentes na rede.

Os parâmetros que eles inserem dentro do modelo geral são divididos em parâmetros de escala e parâmetros de expoente, demonstrando a intensidade de cada um deles sobre o sistema. Muitos dos parâmetros listados demonstram um padrão intuitivo de sua relação com a estabilidade da rede, como por exemplo, quanto maior a sensibilidade do predador à presa, ou quanto maior a diferença de médias dos nichos da presa e do predador, maior a estabilidade. Neste caso de diferença de nichos, os autores sintetizaram-na em um índice, denominado z, que ranqueia, de 0 a 1 qual a sua posição trófica, ou seja, se a espécie é mais basal ou mais apical. Tendendo a zero, a espécie possui um menor valor de nicho, e encontraram que um valor intermediário de z leva a uma maior estabilidade. Há também parâmetros que operam de forma contrária, como, por exemplo, a alta sensibilidade dos produtores primários à produtividade primária, a alta sensibilidade da predação à densidade de predadores ou o alto número de ligações geram uma não- estabilidade da rede. Dessa forma, eles juntaram os parâmetros e trataram da topologia da rede levando principalmente em consideração o número de espécies (N) e o número de ligações (L), gerando outro índice denominado conectância, que sob a equação C= L/ N(N-1) pode revelar alguns padrões gerais: o primeiro é de que quanto mais número de ligações (L), maior a conectância da rede, e quanto maior o número de espécies, menos conectância a rede possuirá. A conectância também reflete a estabilidade da rede, contudo não demonstra a força das ligações. Essa força foi dada pelo coeficiente de variação, que reflete a assimetria existente entre o quanto de troca de energia existe por exemplo em uma relação presa-predador, ou seja, a quantidade de energia que é passada ao predador, além de refletir os ganhos e perdas dessa relação.

Os resultados dos gráficos indicaram as relações positivas e negativas dos parâmetros propostos pelos autores como interessantes para se avaliar a estabilidade de uma rede, condizendo com as previsões assumidas por eles. A estabilidade da rede, além de ser predita avaliando-se alguns parâmetros, pode ser melhor analisada com uma junção deles, dentro de um modelo geral. Eles frisam na conclusão o padrão geral de estabilidade de que predadores de topo devem possuir uma dieta concentrada em presas de níveis tróficos intermediários, sintetizando a junção de diversos parâmetros. Os autores concluem que os modelos gerais criados são bastante robustos, e podem ser usados exaustivamente para encontrar as propriedades que estabilizam a rede alimentar. Por fim, assumem que, comparando-se com estudos prévios, os modelos são confidentes a regras universais já observadas.

Tendo em vista que muitas características das plantas são interpretadas por diversos autores como co-adaptadas com seus consumidores, o artigo teve por objetivo principal analisar as interações entre as espécies de uma comunidade de vertebrados frugívoros/granívoros e espécies de plantas por eles consumidas, enfatizando as relações entre morfologia dos frutos/sementes, o conteúdo nutricional e a fenologia de cada espécie de planta em relação aos papeis dos consumidores como dispersores ou predadores de suas sementes. Através da caracterização de atributos para os frutos das 122 espécies de plantas consumidas pelas 39 espécies de vertebrados, e utilizando diferentes métodos de observação de forrageio e dieta, os autores testam através de análises multifatoriais e testes de X² qual a relação entre essas características dos frutos e o consumo entre seis grupos de vertebrados.

Os autores apresentam como evidências empíricas para suas conclusões a relação dos sete diferentes grupos de consumidores (em determinado momento elefantes são incluídos na análise) com determinadas características dos frutos, inferidas pelo resultado da análise multifatorial e pelo teste de X². Os resultados indicam que, tanto para as aves quanto para os macacos a cor, o peso e o tipo de polpa são características selecionadas nos frutos, sendo que as aves grandes de dossel preferem pequenos frutos roxos ou vermelhos, deiscentes e com arilo, enquanto os primatas estudados preferem frutos laranja, amarelos ou vermelhos, entre 5 e 50g, com arilo e polpa suculenta. Os pequenos roedores parecem não ter preferência por nenhuma característica específica, enquanto os esquilos preferem frutos fibrosos com poucas sementes, e os grandes roedores têm preferência por frutos e sementes grandes, poucas sementes bem protegidas e polpa fibrosa. Os ruminantes selecionam os frutos somente pelo peso, preferindo os maiores. Os resultados também revelam uma diferença significativa entre os frutos cujas sementes não são predadas antes de serem dispersas e os frutos cujas sementes são predadas antes da dispersão, sendo os primeiros frutos de cores vivas, menores de 50g, com polpa suculenta e com fraca ou nenhuma proteção das sementes, enquanto os frutos cujas sementes são predadas antes de serem dispersas são em geral de cores menos brilhantes, marrom e verde, maiores de 50g, com polpa seca e fibrosa e com sementes fortemente protegidas. Finalmente os autores concluem que a competição entre táxons com hábitos semelhantes é mais importante do que a competição entre táxons filogeneticamente relacionados, e existem, portanto, frutos que são preferidos por aves e macacos e frutos que são preferidos por ruminantes, roedores e elefantes.

A pergunta central do artigo é bastante interessaragan callawaynte, visto que buscou relacionar diferentes características dos frutos, desde cor até peso e tipo de polpa, com diferentes grupos de mamíferos e aves através de análises estatísticas, entretanto, acreditamos que os resultados, apesar de coerentes e interessantes, podem ser enviesados pelo número amostral (somente o número de espécies dentro de cada grupo é citado, mas não o número de indivíduos estudados para cada espécie ou grupo), e por uma grande diferença na coleta dos dados sobre dieta para os diferentes grupos. Outro ponto importante de ser ressaltado é a utilização de vários métodos bastante distintos, e o fato de que para quase nenhum dos métodos se especifica o grupo para o qual ele é usado: 1- as observações diretas talvez não tenham levado em conta os diferentes hábitos das espécies e suas diferentes visibilidades no hábitat, 2- o conteúdo estomacal foi analisado a partir de amostras de fora da reserva onde o estudo é conduzido, o que pode também não corresponder exatamente ao mesmo consumo dentro da reserva, 3- os testes de alimentação em cativeiro foram feitos somente para pequenos roedores, e os autores não explicam que frutos foram oferecidos. O consumo de frutos no cativeiro pode não refletir dieta natural dos indivíduos no hábitat natural, devido à diferença na disponibilidade dos frutos e a diferenças comportamentais dos animais. Nos objetivos os autores se propõem também a analisar a fenologia das espécies de plantas estudadas, entretanto, não há de fato uma análise e uma discussão sobre a fenologia. Além disso, outra conclusão vislumbrada pelos autores é de que existe competição entre espécies distantes filogeneticamente, por exemplo, aves e primatas, entretanto, como a disponibilidade de frutos não é quantificada no artigo, não sabemos se os recursos são limitados e se, portanto, há de fato competição ou somente uma sobreposição de nichos. Dessa forma, acreditamos que o desenho amostral realizado e os resultados obtidos não suportam claramente as conclusões aqui apresentadas, além de não responder a questão da co-evolução de espécies de plantas e espécies dispersoras/predadoras de suas sementes, colocadas como objeto de estudo no início do artigo.

O artigo se propõe a entender como redes mutualísticas são organizadas e como essa organização afeta a coexistência das espécies, a partir de um ponto de vista quantitativo e não qualitativo. Segundo os autores, os estudos recentes sobre a arquitetura de redes mutualísticas planta-animal eram baseados, em sua maioria, em dados qualitativos assumindo que todas as interações da rede eram igualmente importantes, o que limitaria a compreensão de suas implicações. Uma dessas implicações seria para coexistência de comunidades. Para que houvesse essa coexistência, o produto das dependências mútuas deveria diminuir com o aumento do tamanho das comunidades. Para que isso acontecesse, uma de duas situações deveria ocorrer: (1) as duas dependências deveriam ser fracas ou (2) se uma dependência fosse forte a outra seria fraca.

Foram analisadas 26 redes mutualísticas animal-planta de diferentes ecossistemas (árticas até tropicais). Em cada rede, foi atribuído um grau de dependência para cada espécie de planta e de animal, que foi dado a partir do o número de visitas feitas por cada espécie de animal às plantas e o número de visitas que cada espécie de planta recebeu destes animais foi considerado o grau de dependência entre essas espécies. Havia, em todas as redes analisadas, uma freqüência muito maior de baixos graus do que altos graus de dependências, o que estaria de acordo com a situação 1. A partir dos valores de dependência, foi calculado um índice de assimetria entre o grau de dependência das relações de um par de dependências mútuas. Esse índice apresentou uma forte tendência de uma maior quantidade de assimetrias fortes, tendência a qual só se mostrou significativa quando analisado apenas os pares onde apenas uma das ligações tinha grau de dependência acima de 0,5, uma vez que segundo os autores as interações fortes têm potencial de desestabilizar as redes ecológicas. A partir desse resultado foi verificado que havia bem poucos pares com baixa assimetria, o que implicaria que em geral nos pares haveria sempre uma interação forte e outra fraca, o que estaria de acordo com a situação 2. Mas como essas informações são oriundas de uma análise isolada dos pares mutualísticos, seria mais realístico trabalhar com uma medida da complexidade da rede, nesse caso a força das espécies, que foi dada pela soma das dependências das espécies de plantas que recaem sobre uma espécie animal, ou vice-versa. Os autores encontram uma forte relação entre a força das espécies e o grau (dado qualitativo), sendo que com o aumento da comunidade a força cresce mais rápido do que o grau. Desta forma, tanto a assimetria das dependências quanto a alta heterogeneidade nas forças promoveria a coexistência na comunidade.

A base teórica deste artigo é bastante convincente havendo uma seqüência bastante lógica nas análises e argumentos utilizados pelos autores. Contudo, alguns pontos dos dados empíricos ficam um tanto obscuros. Por exemplo, os autores dizem trabalhar com 26 redes mutualísticas, mas apenas nove aparecem nos gráficos dos resultados e não há nenhuma explicação se estas nove são apenas exemplos ou se não foi possível trabalhar com as redes restantes. Como o padrão mostrado pelos gráficos é bastante claro, restou uma curiosidade se o padrão é realmente tão claro para todas as redes ou se foram escolhidos os exemplos mais didáticos. Outro ponto que deixa dúvidas é referente a afirmação dos autores de que conforme o tamanho da comunidade aumenta o produto das dependências mútuas tende a se tornar menor para a comunidade coexistir. Essa afirmação está baseada na simulação de dados gerados a partir da fórmula descrita pelos autores no material suplementar, contudo a explicação dessa simulação não ficou clara para nós como, por exemplo, a escolha dos valores dos coeficientes de competição intraespecífica usados. Esse ponto é mais crítico visto que essa afirmação é uma das premissas para a conclusão final a que os autores chegam, de que a assimetria parece ser a chave tanto para diversidade quanto para a coexistência.

Buscando compreender a influência da distribuição geográfica de plantas hospedeiras e do isolamento taxonômico de algumas delas sobre a riqueza regional de herbívoros associados, Howard Cornell estudou o sistema de carvalhos e cynipinas (vespas), ambos endêmicos da encosta do Pacifico, na Califórnia (EUA). Como segundo objetivo, queria avaliar a existência e a intensidade da correlação entre riqueza local e regional das vespas. Ao invés de comparar o conjunto de herbívoros de uma única espécie hospedeira em diferentes regiões, ele comparou muitas espécies hospedeiras em uma única área geográfica. Vale dizer, era sabido que as espécies de carvalho estudadas guardam diferenças regionais no conjunto de herbívoros associados e, portanto, diferentes riquezas regionais.

Confirmando a hipótese inicial, a maior parte da variação da riqueza regional das vespas foi explicada pela amplitude geográfica do hospedeiro (51% da variação) e, secundariamente pelo isolamento taxonômico. A correlação direta entre as riquezas local e regional mostrou haver vacância de nichos ou ausência de saturação: a riqueza local observada depende do pool regional. A inclinação da reta de correlação é 0.49, consideravelmente <1, portanto, nem todas as cynipinas em uma dada espécie hospedeira ocorre em todos os sítios locais simultaneamente. Dito de outro modo, diversidade local (alfa) não é igual a regional (gama). Por fim, para algumas espécies de carvalho, a riqueza local de fitófagos é influenciada pela especialização de habitats e pelas interações locais, de modo que não pode ser predita a partir da riqueza regional.

A associação escolhida para o estudo oferece suporte suficiente para as conclusões. Como bem observa Cornell, os carvalhos são numerosos, têm uma ampla variação na amplitude geográfica e história evolutiva comum. Daí, a comparabilidade entre faunas a eles associadas. Para algumas das análises, o autor inclui informações da literatura publicadas há 20 anos antes de seu estudo. Apesar dos dados serem binários (presença ou ausência) e da grande consistência entre os dois estudos, é possível que diferenças tenham passado despercebidas. Apesar disso, o autor é rigoroso nos procedimentos de coleta e tratamento dos dados.

O objetivo deste artigo foi testar experimentalmente a hipótese de que comunidades locais estabelecidas em áreas previamente desocupadas serão afetadas tanto pela riqueza quanto pela diversidade do pool regional de espécies de diferentes formas ao longo do tempo de experimento. Para isso, os autores construíram comunidades de microartrópodes de musgo provenientes de diversas localidades com diferentes distâncias umas das outras, para representar um gradiente controlado de riqueza regional e acompanharam as variações na riqueza e composição de espécies ao longo do tempo. Eles esperavam que no início do processo de colonização / sucessão ocorreria um aumento da riqueza local pela chegada de espécies boas colonizadoras. Depois de um certo tempo, se o pool regional de espécies fosse mais importante que as interações locais, os autores esperavam que a riqueza local seria proporcional à riqueza regional, e, ao contrário, se as interações competitivas fossem mais importantes, esperavam que todas as comunidades terminariam com o mesmo número de espécies.

Apesar dos autores terem proposto duas hipóteses concorrentes, nenhum dos padrões esperados foi obtido. Apenas a hipótese de diferenças na riqueza local entre os tempos de tratamento foi corroborada e todas as demais hipótese de alteração na riqueza local em função da riqueza e composição regional foram rejeitadas. A composição de espécies local variou entre datas e em função da composição da riqueza regional. Contudo, as principais alterações observadas na estrutura das comunidades foram influenciadas pela sazonalidade climática, de modo que a riqueza local variou em função da composição regional apenas na estação chuvosa. Este padrão está em acordo com o fato de haver uma fauna de microartrópodes típica da estação chuvosa e outra típica da estação seca. Os autores afirmam que a composição regional de espécies pode influenciar a riqueza local apenas nos períodos de maior abundância de recursos, na estação chuvosa, e que a disponibilidade de recursos parece superar em importância os efeitos da competição, tornando mais aparentes os efeitos regionais. A partir destes resultados, os autores inferem que mudanças na abundância relativa e na identidade das espécies podem ser mais importantes na estruturação das comunidades que o número de espécies. Além disso, uma interação entre diferenças nas habilidades de dispersão das espécies e diferenças na adaptação à estação seca ou chuvosa, gerando um efeito contínuo de “pseudo-saturação”, pode ter determinado os resultados obtidos.

O delineamento original do trabalho não contemplava a sazonalidade como uma possível variável explanatória para o padrão de associação entre a riqueza local e regional em função do tempo. Os autores consideraram que o tempo decorrente de uma perturbação seria importante para a interpretação dos resultados, contudo não esperavam que a sazonalidade seria um fator de perturbação tão intenso. Com isso, os autores lançaram mão de hipóteses formuladas a posteriori para explicar o padrão observado, sendo necessários novos estudos com outros organismos-modelo, menos influenciados pela sazonalidade climática para que seja possível testar as hipóteses de saturação ou “proporcionalidade” em função da riqueza regional.

O artigo trata-se de uma forte crítica às idéias de Diamond (1975) sobre as regras de montagem em comunidades biológicas. Diamond (1975) trabalhou com comunidade de aves no arquipélago de Bismarck e em seu estudo verificou alguns padrões, os quais denominou “regras de montagem”. Para Diamond um dos principais mecanismos geradores de tais padrões seria a competição interespecífica. No referido artigo, Connor e Simberloff (1979) utilizam três conjuntos de dados para demonstrar que há problemas em cada uma das sete regras de montagem de Diamond, seja por tratar-se de conseqüências tautológicas das definições empregadas ou por representarem padrões esperados caso as espécies fossem distribuídas ao acaso e livres de competição.

Para testar três das sete regras de montagem os autores utilizam três conjuntos de dados: aves de New Hebridges e aves e morcegos de West Indies. Para cada conjunto de dados eles constroem um modelo nulo em que as espécies são distribuídas ao caso e portanto livres de competição. Eles então comparam os valores observados com a distribuição nula e demonstram que os padrões, principalmente aqueles referentes às aves de New Hebridges, se ajustam muito bem ao modelo nulo proposto. Quanto às demais regras de montagem, os autores defendem que uma delas trata-se de uma proposição não testável e que as três restantes são explicadas a partir das condições iniciais propostas e portanto são tautológicas.

Os autores concluem que os padrões apresentados por Diamond como evidência de que a competição interespecífica é um fator fundamental na organização de comunidades de aves podem ser gerados a partir de um modelo bem mais simples em que interações entre espécies não são importantes. Os resultados apresentados fundamentam tal afirmação, mas não irrestritamente. Alguns resultados, pouco destacados pelos autores, não podem ser explicados pelo modelo nulo. Isso significa que parte dos padrões previstos por Diamond (1975) são verificados. No entanto, não se pode afirmar que a competição seja o processo responsável, uma vez que processos alternativos poderiam gerar os mesmo padrões.

Os autores testam neste artigo a generalidade das predições do modelo de organização de comunidades proposto por Diamond (1975), por meio de modelos nulos de co-ocorrência. A existência de regras gerais para organização de comunidades tem sido amplamente discutida na literatura nos últimos 25 anos, especialmente a partir do influente estudo publicado por J. M. Diamond em 1975, que considera as exclusões competitivas como principal mecanismo estruturador de comunidades. Gotelli e McCabe realizam uma meta-análise sobre 96 matrizes de ocorrência de espécies de diferentes grupos taxonômicos e diferentes localidades, buscando sinais geográficos e diferenças táxon-específicas na organização das comunidades.

Os autores compilaram dados de estudos anteriormente publicados a respeito de distribuição de espécies de animais e plantas em sítios replicados, organizados em matrizes de presença e ausência. Para cada matriz os autores levantaram variáveis preditoras e calcularam três índices de co-ocorrência: número de combinações de espécies, número de pares de espécies que nunca co-ocorrem (checkerboard pairs) e valor de C-score (um índice que mede o grau de co-ocorrência, mas sem necessitar de segregação total entre as espécies). Por meio de simulações, cada matriz foi aleatorizada, mantendo constantes o número de espécies em cada sítio e o número de sítios em que cada espécie ocorre e utilizando o algorítimo “swap”. Em seguida foi calculado o “efeito padronizado” para cada matriz, dividindo-se a diferença entre o índice observado e a média dos índices simulados pelo desvio padrão das simulações. Em comunidades não estruturadas espera-se que o “efeito padronizado” seja zero. Nos 96 estudos utilizados, houve menos combinações de espécies, mais pares que nunca co-ocorrem e maior valor de C-score do que seria esperado ao acaso, seguindo as predições da regra de organização de comunidades de Diamond, e com maior efeito em comunidades de plantas, formigas e homeotermos em relação aos demais grupos estudados.

Apesar da organização das comunidades seguir o padrão predito por algumas das regras de Diamond, não é possível afirmar qual o mecanismo que o gera. A exclusão competitiva, proposta por Diamond, é um processo plausível, entretando, como os próprios autores comentam, outros processos podem ser responsáveis por tais padrões, como preferência das espécies por habitats distintos, especiação alopátrica ou mesmo efeitos conjuntos de fatores abióticos, históricos e interações atuais. As conclusões dos autores são bem fundamentadas e restringem-se aos padrões observados, sendo enfatizada a importância de estudos que venha a elucidar os mecanismos envolvidos.

Neste artigo, o autor testa se a distribuição multinomial de soma zero (ZSM: a distribuição de abundância relativa de espécies prevista pela Teoria Neutra de Hubbell) se ajusta melhor a dados empíricos (aves e árvores) quando comparado a clássica distribuição log-normal, usado pelo o autor como um modelo nulo para a distribuição de abundância das espécies.

Como dito acima, o autor utiliza como dados empíricos 100 réplicas de inventários de aves e uma réplica de um extenso inventário de árvores (50 ha). Primeiramente, o autor ajusta as duas distribuições (ZSM e log-normal) aos dados estimando os parâmetros por máxima verossimilhança. Em seguida, oito testes de aderência (‘goodness-of-fit’) são aplicados para avaliar quais das distribuições se aderem melhor aos dados. Baseado na proporção na qual um método se ajustou melhor que o outro, o autor observou que a ZSM se ajusta bem aos dados, mas de maneira significativamente pior se comparado a distribuição log-normal. Apesar dos problemas encontrados ao usar os testes de aderência, esse resultado foi constante entre os oito testes empregados.

Como o próprio autor ressalta, os resultados vão de encontro à sugestão feita por Hubbell de que a log-normal se ajustaria melhor a distribuição de abundância das espécies por diferentes motivos (Hubbell fez comparações visuais do ajuste entre os dois métodos e usou métodos diferentes de truncagem das distribuições). Contudo, a conclusão de que a log-normal se ajusta melhor aos dados que a ZSM representa apenas que a ZSM não explica melhor distribuição de abundância das espécies do que os modelos de distribuição disponíveis. É importante destacar que a Teoria Neutra não aborda apenas previsões sobre a distribuição de abundância de espécies em comunidades ecológicas. Assim, outros aspectos que compõe essa teoria não foram testados, não havendo, portanto, elementos para descartá-la como uma teoria válida. Apenas não há evidências para aceitar a maneira como ela prevê distribuições de abundância como verdadeira, ou ao menos, como a melhor maneira.

Atualmente os estudos têm buscado explicações tanto da teoria neutra quanto da teoria de nicho para gerar explicações mais gerais sobre a estruturação das comunidades. Neste artigo, Ellwood et al. exploram a importância de tais teorias em estruturar as comunidades por meio de um experimento manipulativo. Os autores se propõem a testar se a co-ocorrência das espécies é resultado de processos estocásticos ou determinísticos, utilizando como modelo comunidades de artrópodes decompositores encontradas em uma espécie de samambaia.

O experimento consistiu na manipulação de três processos biológicos: microclimas diferentes; variações sazonais e demanda conflitante entre competição e colonização. As comunidades homogêneas consistiram de conjuntos de samambaias do mesmo tamanho, da mesma altura (i.e., microhabitats) e na mesma estação do ano. As comunidades heterogêneas foram criadas a partir da combinação de três variáveis: diferentes microclimas (do alto do dossel e próximo do chão); diferentes estações (maio e dezembro); e diferentes graus de colonização (não perturbadas e recolonizadas). Para esta última variável as samambaias foram retiradas do local, esterilizadas e depois recolocadas e amostradas após oito meses, supondo que seriam um ambiente mais favorável a espécies boas dispersoras. Para cada análise, testou-se se havia diferença entre as comunidades observadas e as aleatorizações estatísticas geradas a partir da ocorrência original das espécies. Além disso, foi realizada uma análise de correspondência canônica (ACC) e foram calculados dois índices: os valores de “C-score” (grau de co-ocorrência de todas as espécies da matriz), e o índice de Chao-Jaccard (quantidade de sobreposição das espécies). Houve diferenças na composição das comunidades nos diferentes microclimas e nos diferentes estágios de sucessão. No entanto, o índice de similaridade mostrou que as diferentes comunidades exibem muitas espécies em comum. A co-ocorrência de espécies foi aleatória para as comunidades homogêneas e para os diferentes estágios de sucessão. Para a variável heterogeneidade ambiental (variação microclimática), as interações das espécies nas comunidades foram significativamente não aleatórias, i.e., a comunidade deve ser estruturada pela competição. Não houve influência do efeito sazonal nos diferentes experimentos.

Os resultados fundamentam a afirmação inicial de que as comunidades podem ser organizadas tanto por processos estocásticos quanto determinísticos, além de corroborar princípios da teoria neutra. Os experimentos foram bem executados, e as variáveis testadas foram bem controladas. Os autores chamam a atenção para o fato de que as condições ambientais mudam ao longo do dossel, e que os estudos devem levar isso em consideração.

Estados estáveis múltiplos em ecossistemas têm sido constantemente tratados na literatura. Contudo, evidências diretas de sua ocorrência, através de testes de suas predições ainda precisam ser avaliadas. Os autores se propõem a testar a possível ocorrência de tais estados múltiplos e quais os fatores responsáveis pela manutenção dos diferentes estados, em florestas no Kenya. A partir de 1960, tais florestas sofreram um declínio e por volta de 1980, o ambiente era dominado por gramíneas. Foram formuladas quatro hipóteses: (1) a hipótese do elefante de 1960; (2) a hipótese do elefante de 1980; (3) a hipótese do fogo de 1960; (4) a hipótese do fogo de 1980. A partir destas hipóteses, os autores puderam avaliar quais destes fatores (elefantes e fogo) foram os responsáveis por causar o declínio da floresta e quais mantiveram a prevalência das gramíneas no ecossistema. Adicionalmente, o estudo envolveu dados de impacto de outros herbívoros em 1960 e 1980 (antílopes e gnus).

Para a análise das hipóteses em 1960 e 1980, foram compiladas informações sobre as taxas de recrutamento e mortalidade das árvores, como resultado do impacto do fogo, elefantes, antílopes e gnus. Tais dados foram obtidos através de informações contidas em estudos anteriores e observações de campo. Estes dados foram combinados em um modelo para simular os efeitos dos diferentes tamanhos das populações de herbívoros e das diferentes intensidades do fogo sobre as taxas de recrutamento das árvores. Em 1960, verificou-se que apenas o fogo, na ausência de outros fatores, levou a taxa de recrutamento das árvores abaixo de zero. Quando incluídos os outros fatores (antílopes e gnus; impactos dos elefantes considerados nulo), a taxa torna-se mais negativa. Em 1980, foi comprovado que os elefantes, em ausência dos outros fatores (antílopes e gnus; impactos do fogo considerados nulo), levaram a taxa de recrutamento abaixo de zero.

Apesar de, aparentemente, as hipóteses terem sido comprovadas, a coleta dos dados de 1960 e 1980 parecem não ter sido padronizadas, o que pode ter influenciado os resultados. Os autores admitem que o modelo gerado é simples e permite apenas uma aproximação superficial da realidade. Mesmo assim, conseguem predizer com o modelo que as florestas do Kenya apresentaram dois estados estáveis, mediados por diferentes fatores, o que está de acordo com as previsões da teoria dos estados estáveis múltiplos.

Em sistemas onde o crescimento e a reprodução da presa são dependentes da disponibilidade de alimento, e o predador consome presas de pequeno tamanho, uma queda na densidade do predador leva a um crescimento e reprodução mais lenta da presa, e conseqüentemente diminuem as abundâncias de presas pequenas vulneráveis. Tal fato impede a recuperação da densidade inicial do predador, gerando um estado estável com alta densidade de presas e baixa de predador. A pesca seletiva pode oferecer uma alternativa para recuperar as populações do predador. Os autores propõem sete previsões para este tipo de estratégia (no caso o abate de presas), geradas a partir de um modelo (o modelo de cadeia alimentar, recurso-predador-presa), e as testam para um sistema no lago Takvan, na Noruega. As previsões são: (1) as presas atingem menores densidades (classes de menor tamanho excluídas); (2) predadores atingem maiores densidades; (3) as presas apresentam maior distribuição de seus tamanhos; (4) as presas atingem taxas de crescimento maiores; (5) as presas menores atingem maiores densidades; (6) os predadores apresentam melhor “condição” corporal; (7) e o novo estado de equilíbrio é atingido via pesca seletiva.

No lago analisado, o predador de topo é a truta (Salmo trutta), a qual interage com o Charr (Salvelinus alpinus), sendo este sua presa e competidor. Devido à pesca intensa, a densidade das trutas atingiu níveis muito baixos, levando a sua quase total ausência. Em 1930, o Charr foi introduzido no lago e rapidamente dominou a comunidade de peixes. Para melhorar a pesca, foi retirada uma grande quantidade de Charr, o que resultou em um aumento da densidade de truta. Analisando este sistema ao longo dos anos, os autores testaram as previsões mencionadas anteriormente. Através de capturas utilizando redes, foi concluído que após o período de perturbação (retirada dos Charr), a densidade das presas diminuiu (previsão 1), a densidade do predador aumentou (previsão 2), e 15 anos mais tarde, verificou-se que tais populações haviam atingido um novo estado estável. A distribuição dos tamanhos da presa aumentou (previsão 3), pois antes da perturbação apenas algumas classes de tamanho dominavam. Após a perturbação, as densidades das classes de maior tamanho de presa aumentaram, e mais ainda, as de menor tamanho ou vulneráveis à predação por trutas (previsão 5). Comparada com o período anterior a perturbação, a taxa de crescimento das presas aumentou substancialmente (previsão 4). Realizando uma regressão entre o peso das trutas e a taxa de encontro ao longo dos anos, nota-se que existe uma relação positiva entre estes dois parâmetros (previsão 6). Conclui-se então, que através da pesca seletiva, predador e presa atingem um novo estado de equilíbrio (previsão 7).

Os resultados demonstram efetivamente, a mudança de um sistema estável inicial, em grande escala, que após uma perturbação (o abate de presas) alcança um novo estado estável. As previsões foram significativamente evidenciadas e poderiam ser estendidas para o gerenciamento de outras comunidades de peixes, que sofrem com um declínio da densidade do predador e crescimento exacerbado da presa. Tais comunidades devem ser caracterizadas por predadores que consumam presas pequenas e que tanto o crescimento como a reprodução das presas sejam dependentes da disponibilidade de alimento. Adicionalmente, variáveis que poderiam influenciar os resultados obtidos (e.g. fatores ambientais e competição interespecífica) foram devidamente controlados.