Ensaios 2020

A complementaridade de nicho como um promotor de serviços ecossistêmicos

Artur Lupinetti Cunha

Nicho ecológico é um conceito bem estruturado dentro da área da Biologia, apesar de encontrarmos diferentes perspectivas sobre o mesmo de acordo com a referência utilizada (Ferraro, 2017) - o que não se é de espantar, dada a extensa contribuição de diversos autores na definição deste conceito. O nicho de uma espécie é definido pelo conjunto de características ambientais exigidas ou toleradas por um organismo, assim como pelas interações de tal organismo com os demais (Townsend et al. 2010). Todavia, sendo “nicho” um conceito essencial para o desenvolvimento da área da ecologia, este passou por diversas redefinições ao longo da história. O primeiro a introduzir o termo na ecologia foi Grinnell (1917), que define o nicho como o conjunto de necessidades de uma espécie, dadas pelas condições ambientais nas quais o organismo se localiza. Foi seguido por Elton (1927), cuja definição passa a focar no papel funcional de uma espécie na cadeia alimentar, ou seja, sua relação com os demais organismos. O que acabou com esta dualidade entre a definição ser voltada a relações com o meio abiótico ou biótico foi Hutchinson (1957) que considera o nicho um “hipervolume n-dimensional” onde uma espécie é capaz de manter uma população viável, sendo que cada dimensão deste espaço representaria um fator ambiental agindo sobre a espécie, seja este biótico ou abiótico. Além disso, Hutchinson também diferencia o “nicho fundamental” do “nicho realizado”: o primeiro são as condições na quais um organismo mantém uma população viável na ausência de interações interespecíficas e o segundo na presença destas interações, com foco na competição. Os próximos pesquisadores a reformularem o conceito, a fim de contornar o fato deste ser fortemente dependente da competição interespecífica, foram MacArthur (1967), através da descrição da fina partilha de nicho, mostrando a possibilidade de coexistência de espécies bem similares, e Leibold e Chase (2003), que consideraram não apenas as necessidades que um organismo requer do ambiente, mas também como os organismos moldam o ambiente, flexibilizando o nicho para que este incluísse outras interações como predação e facilitação, nas quais o resultado não é deletério para ambos os participantes.

O conceito de nicho foi base para o desenvolvimento de diversas teorias ecológicas, sendo um dos principais fundamentos e direcionador dos avanços da ecologia de comunidades por muito tempo (Roughgarden, 2009). Por permear entre diversos níveis organizacionais, abrangendo tanto a compreensão das características e exigências de uma espécie quanto ao meio abiótico (nível de população), quanto como as interações entre espécies modelam o nicho realizado e o ambiente (nível de comunidade), a teoria do nicho também possui um papel integrador na ecologia. As diferenças de nicho são uma das principais explicações para a composição das comunidades e para a diversidade biológica existente, tendo em vista que espécies com necessidades diferentes não excluir-se-iam competitivamente e assim coexistiriam no mesmo local (Gause, 1934). Neste sentido, dada certa diferença na habilidade competitiva entre espécies, resultando em espécies que possuem maior fitness do que outras, mecanismos equalizadores iriam no sentido de permitir a coexistência: espécies mais comuns - melhores competidoras - teriam um efeito negativo maior sobre si mesmas do que sobre as demais espécies, justamente por indivíduos da mesma espécie ocuparem o mesmo nicho (Levine & HilleRisLambers, 2009).

Ainda se tratando da diversidade, a hipótese da complementaridade baseia-se nas diferenças entre as espécies, ou seja, diferenças de nicho, para explicar o porquê de ambientes mais diversos serem mais produtivos: tendo que as espécies diferem quanto aos recursos utilizados e quanto a forma com que os utilizam, comunidades mais diversas aproveitam de forma mais eficiente os recursos disponíveis no meio (Cardinale et al. 2006; Tilman et al. 2001). Isto não é válido apenas para a produtividade primária, mas também para diversas outras funções ecossistêmicas: processos ecológicos que controlam os fluxos de energia, nutrientes e matéria orgânica (Cardinale et al. 2012). Exemplos desta relação de aumento da oferta destas funções em ambientes mais biodiversos são a regulação do fluxo de matéria em corpos hídricos (Cardinale et al. 2002), maiores estoques de nitrogênio (Cardinale et al. 2011) e maior resiliência a espécies invasoras (Downing et al. 2012).

Ao contrário da relação entre biodiversidade e funções ecossistêmicas, a relação entre a diversidade de uma comunidade e a provisão de serviços ecossistêmicos (bens e serviços que os ecossistemas provém aos seres humanos) não é tão clara. Geralmente, um serviço ecossistêmico é composto por diversas funções ecossistêmicas interagindo entre si e, considerando que a relação entre o aumento da diversidade de espécies e o da função ecossistêmica não é sempre positiva, não fica intuitivo descobrir o efeito “final” da biodiversidade sobre os serviços ecossistêmicos (Cardinale et al. 2012). Todavia, isto não torna menos importante o entendimento desta relação: compreender o conceito de nicho e, mais especificamente, de como as diferenças de nicho permitem a coexistência de espécies de diferentes grupos funcionais que participam de diferentes modos e intensidades na geração dos serviços ecossistêmicos, é um passo essencial tendo em vista que o conhecimento dos parâmetros que modelam a provisão e o fluxo dos serviços ecossistêmicos são importantes para o planejamento e implementação de soluções baseadas na natureza (Vieira et al. 2018). Além disso, no atual cenário em que espécies são extintas em taxas alarmantes, é necessário compreender que as espécies são diferentes entre si tanto em suas necessidades quanto na forma com que moldam o ambiente e, portanto, o desaparecimento de cada uma pode causar um impacto de magnitudes desconhecidas na provisão de serviços ecossistêmicos (Cardinale et al. 2012).

Um exemplo de como alterações na diversidade não possuem um efeito previsível na provisão de serviços ecossistêmicos é o caso do controle de pragas agrícolas, onde não apenas a riqueza, mas também a composição e as interações entre os organismos nas comunidades podem afetar a direção do efeito: ao mesmo tempo em que uma maior diversidade pode significar um aumento no número de predadores das pragas, também pode representar uma presa alternativa ou um potencial predador para o predador da praga (Harrison et al. 2014). Por outro lado, diversas evidências surgiram nas últimas décadas indicando uma relação positiva entre a biodiversidade e alguns serviços ecossistêmicos, como no caso da estabilidade da atividade pesqueira, na qual é reportado o efeito portfólio, teoria que diz que o aumento da diversidade e a presença de certa redundância funcional entre organismos torna o ambiente mais resiliente à extinção de uma espécies ou variações anuais nas populações, mantendo a produção pesqueira constante (Balvanera et al. 2014); quanto ao sequestro de carbono, Poorter e colaboradores (2015) encontraram que o aumento da diversidade de espécies vegetais aumenta o sequestro de carbono em escalas espaciais menores, onde a presença de uma espécie a mais pode representar uma diferença de nicho e, segundo a teoria da complementaridade, propiciar melhor aproveitamento de recursos (no caso, o gás carbônico). Efeitos positivos da diversidade também surgiram em experimentos sobre o controle de nutrientes no solo, a produção de madeira e apreciação da paisagem (Cardinale et al. 2012, Harrison et al. 2014).

Mas como dito anteriormente, nem sempre o aumento da diversidade representa um aumento na provisão de serviços ecossistêmicos. A situação mais comum em que isto acontece é a introdução de espécies exóticas ou invasoras, quando o aumento da riqueza causa um desequilíbrio nas interações da comunidade, através da vantagem de espécies invasoras na competição por recursos em relação às espécies nativas, devido à ausência de predadores em potencial (Hermoso et al. 2011). Existem ainda alguns casos em que a relação entre a biodiversidade e os serviços ecossistêmicos não é clara, como a regulação da temperatura e de poluentes atmosféricos. Através do conceito de nicho e de complementaridade, uma hipótese que surge é que em locais com maior biodiversidade vegetal pode-se haver uma maior diversidade de traços funcionais e uma maior estratificação vegetal. Esta maior quantidade de biomassa por unidade de área contribuiria de forma mais significante à redução da temperatura local através da evapotranspiração, mitigando o efeito da ilhas de calor (Lehmann et al. 2014; Vieira et al. 2018), e forneceria uma maior área de contato para realizar a “filtração” do ar, apesar de mais pesquisas serem necessárias nestes tópicos. Além disso, estudos mostraram que o efeito de resfriamento da vegetação varia de acordo com a estrutura da mesma: enquanto espécies arbóreas possuem uma área de efeito maior, gramíneas contribuem mais para o resfriamento da temperatura à noite, mostrando que a complementaridade poderia aprimorar a provisão deste serviço (Jim et al. 2012).

Em suma, estudos realizados até o momento corroboram que a biodiversidade pode potencializar a provisão de determinados serviços ecossistêmicos. Neste contexto, a compreensão do conceito de nicho, mais especificamente do fenômeno da complementaridade gerado pela diferença de nicho, auxiliria no planejamento e aprimoramento de estratégias para a implementação de soluções baseadas na natureza, através do reconhecimento da diferença entre as espécies e de como diferentes interações podem modelar a oferta de serviços ecossistêmicos.

Bibliografia

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Resiliência e governança em sistemas sócio-ecológicos

Beatriz Demasi Araújo

O conceito de resiliência foi desenvolvido e introduzido à teoria ecológica há quatro décadas, tendo como principal expoente o trabalho de  Stanley Holling (1973). Todo o arcabouço teórico relativo à resiliência e transições críticas de estados alternativos surgiu em um contexto em que imperava na Ecologia a visão de que os ecossistemas possuem um único estado de equilíbrio estável (Folke 2016), ao qual sempre retornam após uma perturbação externa. A proposta teórica de que sistemas complexos podem possuir múltiplos estados de equilíbrio desafiava o entendimento determinístico vigente à época acerca da dinâmica dos ecossistemas, e por isso acarretou numa profunda mudança de perspectiva na área quanto ao comportamento das comunidades ecológicas (Folke 2016). Em oposição ao entendimento de que existe apenas um estado de equilíbrio no sistema, essa (então) nova abordagem prediz que um sistema pode ter mais de um estado alternativo, e que a transição entre eles pode ser abrupta e dependente de alterações nas condições ambientais (Scheffer 2009). Em um modelo gráfico de paisagem de estabilidade (Fig.1), no qual uma bola representa o sistema e a sua posição o estado do sistema, haveria n vales ou bacias de atração cujo fundo é o equilíbrio. A depender da magnitude do distúrbio e da profundidade da bacia, a trajetória da bola pode ser atraída para outro estado de equilíbrio, ocorrendo uma transição crítica (Scheffer 2009). A resiliência do sistema é uma propriedade emergente, que refere-se a sua capacidade de retornar ao seu estado de equilíbrio original após uma perturbação (Scheffer 2009). No modelo gráfico, é expressa pelo tamanho da bacia, pois quanto mais profunda, maior a capacidade do sistema de voltar ao estado inicial sem sofrer uma transição crítica para outro estado alternativo.

Fig.1: Modelo gráfico de paisagem de estabilidade. A bola representa o sistema, o fundo do vale ou bacia representa o estado de equilíbrio, e a inclinação da paisagem representa a taxa de mudança do sistema. A): modelo de equilíbrio estável e um único estado ao qual o sistema (bola) sempre irá retornar. B) modelo com paisagem com dois estados alternativos. Adaptado de: Scheffer 2009.

Esse novo ferramental teórico sobre a dinâmica dos ecossistemas serviu como uma lente para compreender alguns eventos já conhecidos em comunidades que apresentavam mais de um estado de equilíbrio. Estudos foram realizados em diversos tipos de comunidades ecológicas, com exemplos clássicos em lagoas que apresentavam períodos com águas claras e outros com água túrbida (Blindow et al., 1993; Scheffer et al., 1993); em recifes que ficam ora dominados por algas, ora por corais (Knowlton, 1992; Hughes, 1994); e até comparando áreas de savana, campo e floresta e chegando à conclusão de serem múltiplos estados de equilíbrio de um mesmo sistema (Hirota et al, 2011). As transições críticas entre os estados de equilíbrio em comunidades podem ocorrer após eventos estocásticos e de maneira abrupta, ou seja, sem que a comunidade aparente qualquer mudança em resposta a alterações nas condições ambientais até o momento da transição (Scheffer et al., 2001; Scheffer, 2009). Tal comportamento é explicado pelo fato da resiliência de um sistema ser uma propriedade dinâmica, passível de ser modificada por condições ambientais (Beisner et al., 2003). Uma comunidade pode manter-se em um estado de equilíbrio enquanto sua resiliência é erodida por perturbações externas que diminuem a profundidade da bacia de atração (Scheffer, 2009; Beisner et al., 2003). Assim, conforme um sistema vai passando por alterações nas condições ambientais de maneira críptica, sua resiliência é erodida até um ponto em que uma perturbação de pequena magnitude já é suficiente para provocar uma transição crítica de estado de equilíbrio. O retorno do sistema ao estado de equilíbrio inicial exige nesses casos que as condições ambientais sejam restauradas a valores muito anteriores aos do momento da transição, fenômeno denominado histerese (Scheffer, 2009). Isso caracteriza as respostas das comunidades ecológicas a alterações nas condições ambientais como não lineares, altamente imprevisíveis e abruptas (Scheffer 2009), aspectos que são determinantes para a compreensão do comportamento dos ecossistemas frente às mudanças ambientais do Antropoceno e o manejo dos mesmos neste cenário (Rockström et al.2014; Berkes 2017).  

Estudos indicam que transições críticas em comunidades ecológicas impactam de maneira negativa as comunidades humanas, por afetarem a provisão de serviços ecossistêmicos e consequentemente o bem-estar das pessoas que deles dependem (Folke et al. 2004; Biggs et al. 2012; Berkes 2017). Simultaneamente, existem muitas evidências de que parte das perturbações em condições ambientais que erodem a resiliência de comunidades ecológicas estudadas são causadas por ações antrópicas (Folke et al. 2004; Nyström 2006; Biggs et al. 2018). Essas ações acometem um dos fatores mais relacionados à erosão de resiliência em comunidades ecológicas: a sua diversidade biológica (Nyström, 2006; Biggs et al., 2012; Biggs et al., 2018). Há na literatura da área um consenso de que uma maior diversidade (seja de espécies ou grupos funcionais) aumenta a resiliência, pois comunidades mais diversas possuem uma maior gama de organismos realizando funções ecossistêmicas e capazes de responder a distúrbios e mudanças ambientais mantendo sua identidade (Biggs et al., 2012). Nesse sentido, comunidades com maior redundância funcional são mais resilientes, uma vez que existem várias espécies com funções similares que conseguem compensar a perda de uma espécie que realiza uma determinada função ecossistêmica. Deste modo, a retirada de espécies-chave pertencentes a um grupo funcional ou de todo um nível trófico afetam a resiliência da comunidade, tornando-a mais suscetível a transições críticas. A Figura 2, retirada de Folke et al. 2004, utiliza oito exemplos estudados e presentes na Thresholds Database para demonstrar o que ocorre com a paisagem de estabilidade de uma comunidade ecológica que passa por transições de estados alternativos após perturbações de caráter antrópico. É interessante notar como a resiliência dos sistemas vai erodindo conforme ocorre a perturbação, o que é representado pela diminuição da profundidade da bacia de atração. Esses exemplos demonstram como ações antrópicas atingiram diretamente ou indiretamente a diversidade biológica das comunidades, tornando-as menos resilientes. 

Fig.2: Estados alternativos em diferentes comunidades ecológicas (1 e 4), alterações ambientais que erodiam a resiliência dos sistemas (2) e o gatilho para a transição crítica. Retirado de: Folke et al., 2004.

  A inter-relação das dinâmicas de comunidades humanas e naturais é captada pelo conceito de sistemas sócio-ecológicos (SSEs). Os SSEs são definidos como  sistemas complexos resultantes da co-evolução e adaptação entre os grupos humanos e os ambientes que habitam e modificam (Berkes & Folke 2000). A abordagem de SSEs objetiva enfatizar uma visão integrada de humanos e natureza, tomando como artificial e arbitrária qualquer divisão entre sistemas ecológicos e sociais (Berkes & Folke 2000; Anderies et al. 2006). As análises neste campo diferem das feitas dentro da ecologia ou ciências sociais separadamente, já que buscam compreender justamente a relação entre propriedades dos dois sistemas de forma conjunta (Berkes & Folke 2000). Assim, a propriedade de resiliência nos SSE tem uma definição mais ampla, referindo-se a capacidade do SSE em absorver mudanças e se reorganizar e também à habilidade dos grupos humanos em se adaptar, ser flexíveis, trabalhar com a perspectiva de mudança e levar em conta a incerteza que permeia diferentes escalas e níveis do sistema (Folke, 2016). Sistemas sócio-ecológicos são tidos como resilientes quando respondem às mudanças nas condições (sejam ambientais ou sociais) e incertezas de modo a sustentar o bem-estar humano e a identidade ecológica (Folke et al. 2004; Delgado-Serrano et al. 2018). Desta  forma, estudos em SSE tem adotado o conceito de resiliência como uma lente para compreender a dinâmica deste tipo de sistema (Walker et al., 2002; Folke et al., 2016), através da qual aspectos relativos a como o sistema responde a mudanças são destacados. Anderies et al. (2006) propõe que o conceito de resiliência seja utilizado como framework para compreender as dinâmicas de SSEs, apesar de alertarem que a extrema complexidade desses sistemas não permite que o conceito seja utilizado para explicar todo comportamento dos mesmos. Ainda assim, pensar em resiliência de SSEs permite acessar quais aspectos do sistema os tornam mais ou menos resistentes a mudanças ambientais e sociais, combinar elementos inter-disciplinares para a compreensão de suas respostas e desenvolver parâmetros para práticas humanas que não impliquem em perda de resiliência.

O framework da análise de resiliência de SSEs veio de encontro ao meu interesse em compreender propriedades deste tipo de sistema. Em meu projeto de mestrado irei trabalhar com comunidades pesqueiras, exemplo muito estudado de SSE (Gelcich et al. 2006; Andrew et al. 2007; Béné et al. 2011; Berkes, 2010; Nayak et al. 2018; Biggs et al. 2018). Este framework permite investigar quais aspectos dessas comunidades pesqueiras as tornam mais ou menos suscetíveis a uma série de mudanças ambientais e sociais pelas quais vem passando - como o avanço de turismo predatório, conflitos com o poder público e mais recentemente o derramamento de óleo nas praias e estuários da região Nordeste, fatores que impactam diretamente o SSE. Aqui vale destacar que uma crítica aos estudos de resiliência em SSE é que frequentemente não esclarecem a resiliência de qual aspecto específico do SSE está sob análise, e nem por qual razão a resiliência deste aspecto seria desejada (Carpenter et al. 2001; Biggs et al. 2012). Uma proposta muito interessante e que também despertou meu interesse é a de analisar a resiliência de serviços ecossistêmicos (SE), definida como a capacidade do SSE sustentar a provisão de uma série de SE caros à comunidade humana mesmo em em face de distúrbios e mudanças (Biggs et al. 2012). 

Após revisão sistemática da literatura da área, Biggs et al. 2012 identificaram sete princípios que podem aumentar a resiliência da provisão de SE em SSEs, dos quais três estão ligados a propriedades e processos genéricos dos SSEs e quatro relacionam-se à sua governança (Fig. 3). Nesta proposta, nota-se a relevância da governança para a manutenção da resiliência dos SSEs. As autoras fazem uma distinção muito pertinente entre governança e manejo. O conceito de governança possui algumas definições; segundo as autoras, governança refere-se aos processos políticos e sociais de definição de metas para manejo; de maneira mais geral, outros autores consideram que a governança abarca instituições governamentais e também instituições informais que operam no âmbito público (Bøås, 1998 citado por Weiss, 2000) e inclui a gestão consciente das estruturas de um sistema com o objetivo de aumentar a legitimidade das ações públicas (Hyden, 1992 citado por Ruhanen et al., 2010). Um desdobramento do conceito é a governança ambiental, que pode ser entendida como o estabelecimento, afirmação ou mudança de instituições para resolver conflitos ambientais (Paavola, 2007). Já o manejo de SSEs é definido por Biggs et al. (2012) como as ações em si que são tomadas para atingir os objetivos determinados pela governança em relação ao SSE e a resiliência de seus SE, incluindo implementação e monitoramento de estratégias diversas. 

Fig.3: os setes princípios para resiliência de SE em SSEs. Três princípios relacionam-se a propriedades chaves do SSE para serem manejadas e quatro referem-se a atributos do sistema de governança do SSE. CAS: “complex adaptative system”, i.e, sistema complexo adaptativo. Retirado de: Biggs et al., 2012.

Existe uma vasta literatura que explora questões pertinentes a governança, manejo e resiliência de SSEs. Muitos estudos focaram em compreender qual a relação entre atributos e estruturas de governança em SSEs e a resiliência do sistema em relação ao manejo de algum recurso natural  (Folke et al. 2005; Berkes & Seixas 2006; Gelcich et al. 2006; Lebel et al. 2006; Berkes 2010; Béné et al. 2010; Ruíz-Mallén & Corbera, 2013; Broderstad & Eythórsson 2014; Delgado-Serrano et al. 2016; Biesbroek et al. 2017), produzindo conhecimento sobre o tema que foi sintetizadas na revisão de Biggs et al. (2012). Propostos a partir do acúmulo destas e outras evidências, os quatro princípios relativos a atributos da governança para manutenção da resiliência de SE em SSEs propostos no trabalho são os seguintes: promover o entendimento de que SSE são sistemas adaptativos complexos, caracterizados por comportamentos não lineares emergentes e capacidade de auto-organização e adaptação com base em experiências passadas e incertezas, de modo a enfatizar a necessidade de abordagens integradas e que valorizem a aprendizagem contínua, a experimentação e a participação; incentivar o aprendizado sobre a dinâmica sócio-ecológica através de monitoramento e experimentação e a socialização dos conhecimentos gerados entre instituições e pessoas; ampliar a participação para criar relações de confiança entre a comunidade; e promover sistemas de governança policêntricos, ou seja, sistemas com múltiplas unidades tomadoras de decisão em diferentes escalas que são independentes, mas que se conectam de forma horizontal e que buscam combinar a escala da unidade com a do problema na resolução de conflitos. Todos esses princípios de governança podem auxiliar na manutenção da resiliência da provisão de SE em SSEs, pois de maneira geral contribuem para que o sistema se mantenha estável e diverso (ecológica e socialmente) (Biggs et al. 2012).

A principal crítica do framework de análise de resiliência em SSEs e sua relação com governança é que ainda faltam explicações mecanísticas para a compreensão destes princípios, muito em razão da dificuldade em se aplicar abordagens mais tradicionais de mensuração de atributos e coleta de dados quantitativos em sistemas tão complexos como os sócio-ecológicos (Biggs et al., 2012; Sterk et al., 2017). Também é preciso desenvolver um melhor entendimento sobre como operacionalizar tais princípios em diferentes contextos de modo que seja possível avaliar como eles podem ser aplicados e melhorados. Assim, fica claro que ainda há muitas contribuições que podem ser feitas para a compreensão da resiliência em SSEs, em especial em relação aos seus sistemas de governança. Sem dúvidas, o conceito de resiliência permite olhar para sistemas complexos por uma ótica promissora, que ao abordar diretamente a incerteza e adaptação de SSEs estimulou pesquisas sobre governança (Berkes, 2017). Acredito que o conceito pode ser muito valioso para a compreensão de sistemas complexos, que englobam não apenas as comunidades puramente biológicas, mas também (e principalmente) a inter-relação entre humanos e meio ambiente. 

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Processos ecológicos e transdisciplinares

Beatriz Moraes Murer

A biodiversidade e a forma como essa diversidade biológica se distribui no espaço são intrigantes e há muito tempo instigam pesquisas científicas. A ecologia de comunidades é uma área de estudo que surge nessa demanda, trata-se de um campo da ciência que busca compreender padrões de diversidade, abundância e composição de espécies em comunidades, bem como seus processos subjacentes (Vellend 2010). Segundo Vellend (2010), mais de 2.300 modelos teóricos e conceituais foram desenvolvidos visando explicar tais padrões de diversidade, abundância e composição de espécies em comunidades. Apesar da grande quantidade de explicações propostas por outros pesquisadores (i.e. Tilman 1982; Hubbell 2001; outros), o autor propôs que todos os padrões de diversidade, abundância e composição de espécies nas comunidade poderiam ser explicados com base em apenas quatro processos distintos: seleção, deriva, especiação e dispersão. Para propor a visualização em processos e identificá-los, Vellend (2010) sugere uma transposição dos processos da genética de populações para a ecologia de comunidades (deriva genética, fluxo gênico, mutação e seleção natural). Dessa forma, todos os modelos, teorias e estruturas conceituais em ecologia de comunidades, como modelos de nicho (Tilman 1982), a teoria neutra (Hubbell 2001; MacArthur & Wilson 1967) e metacomunidades (Holyoak et al. 2005), poderiam também ser compreendidos com base nos quatro processos.

Enquanto os processos de dispersão e especiação estão mais relacionados à entrada de espécies nas comunidades (Ricklefs 1987; Vellend 2010), os processos de seleção e deriva estão mais associados à abundância relativa das espécies que existem na comunidade (McPeek & Gomulkiewicz 2005; Vellend 2010). A seleção é definida como uma diferença determinística de aptidão (fitness) entre indivíduos de espécies diferentes (Vellend 2010), atuando quando indivíduos em uma população variam em algum aspecto e quando diferentes variantes se reproduzem ou se replicam em taxas diferentes (Darwin 1859; Bell 2008; Nowak 2006). A utilização diferencial no uso dos recursos e as interações ecológicas, como a competição, predação e mutualismo, são exemplos da atuação do processo de seleção (Vellend & Orrock 2009). A deriva ecológica, por sua vez, relaciona-se a mudanças aleatórias na abundância relativa das espécies. Trata-se de um processo que concebe a inexistência de diferença demográfica ou competitiva entre indivíduos de diferentes espécies (Hubbell 2001) e, portanto, que as taxas de nascimento, morte e reprodução dos indivíduos são aleatórias em uma comunidade fechada, o que caracteriza a estocasticidade demográfica (Vellend 2016). Esse processo é especialmente importante na formação de padrões em comunidades pequenas. Como consequência desses dois últimos processos - deriva e seleção -, há a extinção, que não configura um processo a parte (Vellend 2010). Já a especiação é compreendida como a criação de novas espécies. Tal processo consiste em componente relevante para a compreensão de padrões resultantes da ação de processos históricos e geográficos sobre a dinâmica das comunidades (Ricklefs 1987; Ricklefs & Schluter 1993; Vellend 2016). Por fim, a dispersão implica no movimento de organismos através do espaço. Esse processo é responsável por conectar indivíduos entre comunidades de uma metacomunidade (Holyoak et al. 2005). A dispersão, por também influenciar variações nas abundâncias relativas das espécies, tem efeitos significativos sobre a dinâmica de comunidades ecológicas. Além disso, a composição e o tamanho das comunidades existentes influenciam diretamente a dinâmica de dispersão (Holyoak et al. 2005).

A importância da organização em processos proposta por Vellend (2010) é evidenciada, primeiramente, pelo fato de os mesmos padrões de interesse em ecologia de comunidades poderem ser gerados por diferentes processos. Sendo assim, o foco dado em padrões pode gerar conclusões errôneas, o que, por sua vez, pode trazer impactos para a comunidade - numa situação de manejo, por exemplo, concluir erros pode ser limitante para a manutenção da comunidade. Para além disso, é relevante expressar também que o mesmo processo potencialmente gera padrões distintos em diferentes circunstâncias. Ademais, muitas vezes um padrão não atua sozinho e os padrões são resultantes da interação de mais de um processo. A proposta de Vellend (2010) foi também relevante para a articulação de uma teoria geral sobre a ecologia de comunidades. Ainda, sob a perspectiva desses quatro processos, as semelhanças e diferenças entre as inúmeras abordagens conceituais e teóricas propostas anteriormente são esclarecidas, o que traz, inclusive, maior facilidade e fluidez ao campo de conhecimento e ao material didático sobre ecologia de comunidades (Vellend 2010).

Apesar de não diretamente relacionado à ecologia de comunidades, e sim à transdisciplinaridade (i.e. integração de conhecimentos acadêmicos e não-acadêmicos para resoluções de problemas do mundo real), meu mestrado pode ganhar com a organização em processos, como a feita por Vellend (2010). Meu projeto se insere no contexto em que é constatada a existência de uma lacuna entre produção de conhecimento e resolução de problemas práticos, a chamada lacuna ciência-prática (Bertuol-Garcia et al 2018). Dentre as abordagens propostas para aproximar ciência e prática, as abordagens transdisciplinares focam na integração de conhecimentos científicos e não-científicos para a resolução de problemas do mundo real e mostram-se efetivas no enfrentamento das principais causas da lacuna (Bertuol-Garcia et al. 2018). Todavia, tais abordagens exigem lidar com diversos desafios e estão dispersas em diferentes comunidades científicas (McNie 2007). Dado o potencial, mas também desafios associados a abordagens transdisciplinares, compreender melhor sobre como efetivamente implementar tais abordagens na prática é central. Assim, visando conectar visões, identificar soluções para enfrentar desafios, bem como detectar lacunas que limitam o avanço e a prática da transdisciplinaridade, busco identificar e comparar as múltiplas abordagens transdisciplinares disponíveis na literatura. Dentre os elementos relevantes que identificamos como sensíveis para subsidiar a identificação e comparação de abordagens transdisciplinares, estão exatamente os chamados processos transdisciplinares.

A partir da leitura de Vellend (2010), pareceu-me relevante e enriquecedor aprofundar-me na compreensão dos processos transdisciplinares. Entretanto, definir tais processos não é elementar, considerando a multiplicidade de acepções existentes na literatura, além da confusão presente em algumas publicações que sinonimizam processos e abordagens transdisciplinares. De acordo com Lang et al. (2012), o processo transdisciplinar é conceitualizado como uma sequência de três fases: (a) estruturação coletiva do problema e construção coletiva de um equipe de atores, (b) co-produção de soluções orientadas e conhecimento transferível através de pesquisa colaborativa, e © (re)integração e aplicação do conhecimento produzido tanto na prática científica quanto na social. Para Scholz & Steiner (2015), “processos transdisciplinares relacionam pesquisa interdisciplinar com conhecimento de vários atores”. Já Seidl & Le (2012) expressam que os processos transdisciplinares são caracterizados por liderança conjunta, representação da comunidade científica e legitimada por tomadores de decisão tendo papéis equitativos. Aqui processos transdisciplinares são definidos como aquilo que precisa ser feito para atingir a resolução de problemas do mundo real através de integração entre conhecimentos acadêmicos e não acadêmicos. Avaliando abordagens elencadas em meu projeto, identifiquei dois processos transdisciplinares gerais: colaboração entre atores (stakeholders collaboration) e aprendizagem mútua (mutual learning). Colaboração entre atores implica na identificação dos atores relacionados ao problema e engajamento entre eles. Esforços colaborativos entre pesquisadores e outros atores não acadêmicos trazem a promessa do aumento de legitimidade, apropriação e responsabilização pelo problema, bem como para com as soluções (Gibbons et al. 1994; Baumgärtner et al. 2008). Já a aprendizagem mútua, emerge como a geração de novas ideias, relações disciplinares redefinidas e estruturas integradas construídas (Klein 2008). Esse processo perpassa a construção de consenso sobre as transformações necessárias para alcançar soluções (Vilsmaier et al. 2015). É definido como o processo de troca, geração e integração de conhecimento em diferentes setores da ciência e da sociedade (Scholz 2000). Por meio da aprendizagem mútua, “o conhecimento de todos os participantes é aprimorado, incluindo o conhecimento local, o conhecimento científico e o conhecimento de indústrias, negócios e organizações não-governamentais (ONGs)” (Häberli et al. 2001). O processo deveria permitir combinar ideias científicas com o conhecimento adquirido em contextos não científicos para garantir um alto grau de validade e confiabilidade dos resultados, por um lado, e aplicabilidade e relevância, por outro (Vilsmaier et al. 2015). Acessando as abordagens transdisciplinares na literatura, essas ideias vêm presentes também separadamente em três termos, que, se agrupados, representam a mesma essência de aprendizagem mútua: “knowledge production”, “knowledge exchange” e “knowledge integration”. A troca, produção e integração de conhecimento implicam que conhecimentos estruturados de forma diferente devem ser discutidos e integrados, gerando, assim, novos conhecimentos. As diferentes formas de conhecimento representam importante subsídio para a solução de problemas. Esse processo concebe que todo conhecimento prático, cotidiano e acadêmico (nas diversas disciplinas) deve ser integrado, a fim de encontrar soluções para problemas práticos e criar novos conhecimentos que transcendam fronteiras disciplinares (Goodeman 2008). Dessa forma, por tamanha semelhança, esses três processos foram compreendidos como englobados em aprendizagem mútua. Por fim, consta manifestar que eu não soube enquadrar convictamente alguns elementos de extrema relevância à transdisciplinaridade, como a identificação do(s) problema(s), as estratégias para sua resolução e a produção de conhecimento robusto. Cheguei a refletir se se tratam de processos, e autores como Jasmin Godemann (2008) me convenceram à priori que não se sustentam enquanto tal, mas configuram inputs e outputs dos processos. Porém, assumo não estar convicta disso.

É relevante expressar que os processos identificados estão presentes em toda abordagem transdisciplinar, ainda que com especificidades singulares de cada abordagem. A forma particular de conduzir cada um dos processos, através de técnicas, mecanismos e instruções particulares, objetivando a resolução de problemas do mundo real e assumindo a relevância e necessidade da integração entre conhecimentos acadêmicos e não acadêmicos para aproximar a ciência da prática, é o que define uma ou outra abordagem transdisciplinar. A diferença central entre processo e abordagem transdisciplinar reside no fato dos processos indicarem o que fazer e as abordagens expressarem o como fazer para atingir tal objetivo. As especificidades de cada processo são parte central da caracterização de cada uma das abordagens transdisciplinares. A Figura 1 explora um mesmo processo visualizado em quatro diferentes maneiras de conduzi-lo (i.e. abordagens). O item a, por exemplo, traz a forma de condução do processo em abordagens como a co-research (“co-pesquisa”), onde há interação direta entre cientistas e tomadores de decisão, e o item c traz a representação do processo presente em abordagens como a chamada usable science (“ciência usável”), que requer de maneira específica, a atuação de um mediador de conhecimento. Diferente dos processos de Vellend (2010), que são independentes, os processos transdisciplinares são interdependentes. Apesar de os processos ecológicos serem passíveis de coexistência e o resultado de um impactar na ocorrência de outro processo, a existência de um não depende da existência de outro. Isso se dá pois, por exemplo, ainda que a absoluta ausência de seleção seja teórica, para que ocorra deriva não há necessidade que haja seleção - e assim por diante. No caso dos processos transdisciplinares, essa afirmação não se sustenta nem mesmo teoricamente. Não há, em transdisciplinaridade, aprendizagem mútua sem troca, produção e integração de conhecimento, que por sua vez, só ocorre a partir do engajamento dos atores, sem o qual não há resolução de problemas reais. Os processos transdisciplinares identificados estão, portanto, interconectados em uma cascata sequencial.

Figura 1. Diagrama conceitual delineando 4 maneiras de aumentar a integração de conhecimento entre os atores (adaptado de Cvitanovic et al., 2015).

Assim, considerando que a atenção dada aos processos ecológicos reverberou positivamente na melhor compreensão dos padrões de diversidade, abundância e composição de espécies em comunidades, propus que dar atenção aos processos transdisciplinares poderia iluminar a compreensão sobre as abordagens transdisciplinares. O esforço de refletir sobre os processos transdisciplinares, buscando defini-los, identificá-los e, inclusive, compreender sua diferença com relação às abordagens transdisciplinares foi muito enriquecedor para meu projeto. Muitas vezes, tomamos entendimentos como consolidados e refletir e ter de redigir a respeito deles, nos enriquece, por permitir e demandar mais pesquisas, reflexões e reformulações. Foi o que me aconteceu nesse caso. Entendo que ainda há necessidade de mais aprofundamento e afinamento com relação à definição e identificação desses processos transdisciplinares. Assumo que potencialmente haja mais processos não identificados por mim, ou ainda, que haja imprecisão nos processos que propus aqui. Todavia, o esforço aqui expresso representa um relevante primeiro e grande passo dado à compreensão desses processos, essencial para maior compreensão das abordagens transdisciplinares - objeto de meu estudo.

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