Ensaios 2011

Nicho Ecológico

Simone Tessaro

O conceito de nicho surgiu inicialmente em 1917 quando Joseph Grinnell propôs ser um conjunto de todas as condições necessárias para a existência da espécie. A este conceito novos fatores foram sendo incorporados ao longo do tempo, como os criados por Elton (1927) e Hutchinson (1957). Elton caracterizou nicho como sendo os impactos da espécie em determinado ambiente, enquanto Hutchinson conceituou nicho como sendo a soma de todos os fatores ambientais agindo sobre o organismo; assim definindo nicho como um hiper volume N-dimensional compostos pelas interações com outros organismos, que envolve todas as respostas fisiológicas às condições do meio, além do impacto causado por estes no meio em que vivem (Hutchinson, 1957; Pulliam, 2000). Em 1968, Hutchinson em colaboração com MacArthur desenvolveu a primeira teoria matemática capaz de explicar a riqueza de espécies, com intenção de explorar os sistemas ecológicos (Slobodkin & Slack, 1999). Ao longo do tempo técnicas estatísticas foram sendo incorporadas com o objetivo de identificar as variáveis ambientais que se correlacionam fortemente com a ocorrência de espécies (Wilfried et al. 2010).

No anos 1925 e 1926 Volterra e Lotka realizaram alguns estudos para determinar quais eram os fatores que possibilitavam que várias espécies coexistissem num ambiente. A coexistência implica na sobreposição espaço-temporal da distribuição de algumas espécies, e acontece quando os organismos utilizam um recurso em comum e de forma semelhante, diz-se que seus nichos alimentares são sobrepostos, logo poderá ocorrer competição em diferentes intensidades, dependendo da dimensão da sobreposição (Putman, 1994; Moura et al., 2005). O seu conceito, para ser útil, depende da delimitação de uma área geográfica e para efeitos teóricos, é desejável que as espécies de interesse devam estar completamente encerradas em tal área, pois é importante que migrações tenham pouca ou nenhuma influência no sistema estudado (Putman, 1994).

O conceito de nicho é um aspecto central organizador da ecologia moderna, pois desempenha papel importante em quase todos os aspectos do pensamento ecológico, a partir de estudos da morfologia, hábitos alimentares, tolerâncias fisiológicas, comportamento, além das interações das espécies com outros membros da comunidade (Chase e Leibold, 2003). Apesar de sua história, a teoria de nicho tem sido muitas vezes revista, e novas perspectivas teóricas tem surgido nos últimos anos, muito devido ao surgimento da teoria neutra ( Hubbel, 1979 e 2001). O conceito original de nicho passa por uma reanálise (Chase & Leibold 2003) com propostas de síntese conceitual entre teorias baseadas na teoria de nicho e teoria neutra (Leibold, 1995; Tilman 2004; Leibold 2006).

No meu mestrado estou investigando a presença de bactérias metanotróficas em diferentes solos da Amazônia . As bactérias metanotróficas formam um grupo fisiologicamente único e distinto pela sua habilidade em usar o metano como única fonte de carbono e energia (Murrel et al., 1998; Wise et al., 1999) Este fenômeno biológico é dependente do fluxo de metano e do oxigênio presente, Borjesson et al., 1997; Barlaz et al., 2004; Einola et al., 2008). Atualmente, são conhecidos 13 gêneros de bactérias metanotróficas, divididas em dois grupos distintos, as Tipo I e as do Tipo II. As diferenças ecológicas entre metanotróficas do tipo I e do tipo II compreendem diferenças morfológicas e sabe-se que os principais fatores que influenciam em sua distrubuição são a competição por acetato, metano, oxigênio, disponibilidade de nitrogênio e cobre, pH e temperatura (Mohanty et al., 2007).

Uma questão que permeia este trabalho é que nas amostras de solo estudas apenas um gênero de bactérias metanotróficas é encontrado em cada local estudado, sendo assim, onde são encontradas bactérias do Tipo I, não são encontradas as do Tipo II. Isso pode indicar a ocorrência de competição intraespecífica por recursos, o que pode favorecer que organismos mais adptados dominem e indivíduos com baixo poder adaptativo se extingam. (Salles et al., 2009). Segundo Salles e colaborados, 2009 quando agregamos espécies similares em grupos funcionais em mesmos ambientes, assumimos que isso afetaria o funcionamento das comunidades, pois pode existir um impacto sobre o uso de recursos. Porém outros processos não podem ser desconsiderados, como os processos históricos (Ricklefs & Schulter 1993) e as adaptações individuais de cada grupo às condições locais. Além disso, não podem ser esquecidos os fatores limitantes que existem nas técnicas de biologia molecular empregados em estudos de microbiologia ambiental.

Referências bibliográficas

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Saturação em comunidades biológicas

Thayná J. Mello

Comunidades são denominadas saturadas (ou fechadas) quando espécies imigrantes não conseguem se estabelecer devido à exclusão competitiva ou outra interação interespecífica, ou quando a taxa de imigração é compensada pela taxa de extinção (Stohlgren, 2008). Em comunidades saturadas, processos que atuam em escala local, como interações interespecíficas, determinam a estrutura da comunidade. A saturação se daria de acordo com as condições ambientais locais, que determinariam o número de máximo de espécies que determinada área poderia conter (Mac Arthur & Wilson, 1967). Por outro lado, em comunidades não saturadas (abertas), a riqueza local não teria nenhum efeito sobre o estabelecimento de novas espécies, e processos em escala regional, como processos históricos, biogeográficos e evolutivos determinariam a estruturação das comunidades (Ricklefs, 1987). Assim, o conceito de comunidades saturadas atua como a interface para o estudo de processos que atuam em escala local e escala regional na determinação da diversidade, composição e abundância de espécies nas comunidades biológicas.

Diversos autores utilizam a relação entre riqueza local e regional para inferir se as comunidades estão ou não saturadas. Alguns autores interpretam que uma comunidade pode ser considerada saturada quando a relação entre riqueza local e regional atinge uma assíntota, e não saturada quando a relação é linear (Stohlgren, 2008; Soininen et al, 2009). Por outro lado, Harrison (2008) destaca que uma relação linear pode indicar que a comunidade local está saturada, uma vez que não pode absorver mais espécies, o que causaria um aumento da taxa de substituição de espécies, de modo que as imigrações são compensadas por extinções. Isto demonstra que, apenas com base nesta relação, não é possível concluir se as comunidades estão ou não saturadas, já que diferentes processos podem levar a uma relação linear entre riqueza local e regional. Além disso, para se detectar processos que atuem em escalas locais, é importante escolher o tamanho da área e os grupos a serem amostrados de forma a observar situações em que a competição e a exclusão competitiva realmente possam ocorrer (Huston, 1999). É importante salientar também que o fato de haver fortes interações intraespecíficas em uma comunidade não impede que ela seja aberta ao enriquecimento regional (Harrison & Cornell, 2008), ou seja, processos locais e regionais interagem para estruturar as comunidades.

O conceito de comunidades saturadas está relacionado a alguns dos conceitos centrais da ecologia de comunidades, como nicho e teoria neutra; similaridade limitada e diversidade funcional; competição e exclusão competitiva; diversidade e estabilidade, o papel do distúrbio e a limitação de dispersão. Apesar disso, segundo Harrison (2008) há grande dificuldade de se testar empiricamente se uma comunidade está ou não saturada. Idealmente, isso requer determinar se as taxas de colonização e extinção dependem da riqueza de espécies, através de estudos de longo prazo ou experimentos de manipulação da riqueza em comunidades naturais, porém dados deste tipo ainda são muito escassos.

Teoricamente, quando todos os nichos estão ocupados, a comunidade está saturada, e novas espécies são impedidas de se estabelecer. Isso acontece por que à medida que a diversidade aumenta, a competição aumenta, e menos recursos ficam disponíveis para novos colonizadores (Stachowicz & Tilman, 2005). Esta inibição se intensifica se os novos colonizadores forem funcionalmente similares às espécies residentes (Fargione et al, 2003). Se, ao longo do tempo evolutivo as comunidades se tornarem saturadas, não será possível que espécies funcionalmente equivalentes colonizem esta comunidade (Wiens, 2011). Porém, caso a chegada de um propágulo coincida com um momento de distúrbio, uma nova espécie poderá se estabelecer, mesmo se a comunidade estiver saturada (Tilman, 2004). De maneira geral, diversos estudos tem demonstrado que muitas comunidades não estão saturadas (Stohlgren et al, 2008). Segundo Sax et al. (2007) isso implica que o papel da competição e a aplicação de modelos de coexistência em ecologia de comunidades devem ser repensados, assim como os processos por trás de padrões ecológicos e biogeográficos.

Um dos meus interesses é compreender quais processos estão envolvidos no grande sucesso das espécies exóticas invasoras, especialmente em ambientes geograficamente isolados, como as ilhas oceânicas. Tentativas de entender por que algumas espécies invasoras podem passar de componentes secundários de suas comunidades nativas a maioria esmagadora das comunidades invadidas tem catalisado importantes avanços nas disciplinas de ecologia e evolução (Callaway & Maron, 2006). Ao buscar entender quais são os fatores que afetam o sucesso das espécies invasoras, diversos trabalhos sugeriram que outros fatores, além das interações locais, podem ser importantes (Callaway & Maron, 2006). Tilman (1997), por exemplo, demonstrou que a limitação da dispersão pode ser crucial em determinar a composição de espécies, ao aumentar a riqueza de uma comunidade adicionando sementes de novas espécies, concluindo que a comunidade não estava saturada. Uma das principais vantagens de estudar as invasões biológicas é que elas podem ser encaradas como experimentos (mesmo que não planejados e não replicados) em largas escalas espaciais e temporais que não seriam possíveis com metodologias manipulativas convencionais, por limitações logísticas e até mesmo éticas (Sax et al., 2007). O estudo das invasões biológicas permite responder questões em pesquisa básica e aplicada. Uma destas questões é se há saturação de espécies em ilhas oceânicas.

O sucesso das espécies exóticas é frequentemente atribuído a alguma mudança ou liberação em um fator regulatório que restringe a abundância das espécies na sua área de ocorrência nativa (Callaway & Maron, 2006). Conforme demonstrado por Tilman (1997), a limitação da dispersão pode ser um destes fatores. Kreft et al.(2008), em um estudo sobre a diversidade global de floras de ilhas, concluíram que a riqueza de espécies aumenta com a área e diminui com o isolamento geográfico, e sugeriram que a introdução de exóticas pode ser interpretada como a abolição do isolamento geográfico que mantém a integridade da flora nas ilhas. Em ilhas muito isoladas, como as ilhas oceânicas, as comunidades tendem a ser abertas (não saturadas) e possuir nichos vagos, sendo mais suscetíveis à invasão (Sax & Gaines, 2008). Caso exista um ponto de saturação, a riqueza nestes ambientes aumentaria até atingir este ponto, a partir do qual novas introduções só seriam possíveis à custa de extinção de espécies residentes. A extinção de muitas espécies de aves foi reportada em ilhas oceânicas devido à introdução de espécies exóticas (Blackburn et al., 2004), contudo as causas das extinções de plantas em ilhas oceânicas parecem ser outras, como o distúrbio e destruição de habitats(Sax & Gaines, 2008). Entretanto, pode haver um lapso de tempo entre a introdução de espécies exóticas e a resposta da comunidade, seja ela incorporação da nova espécie ou extinção de espécies nativas, principalmente quando se trata de organismos com ciclo de vida longo, como algumas plantas (Caley et al., 2008).

No estudo das invasões biológicas, o conceito de saturação aparece também na relação entre diversidade e estabilidade, que se exprime na invasibilidade das comunidades: comunidades mais diversas estariam menos sujeitas a invasão, por estarem saturadas (Richardson, 2008). Diversos experimentos corroboram esta relação (revisão em Alpert et al., 2000);, especialmente em comunidades de plantas herbáceas (Tilman, 1997; Ruijven et al, 2003; Guo et al., 2006), porém em muitos casos não há relação, ou a relação encontrada é a oposta(Alpert et al., 2000; Godoy et al., 2010). Isso pode significar que outros processos como distúrbio, dispersão (Stachowicz & Tilman, 2005) e a identidade das espécies podem ser mais importantes do que a riqueza (Fargione et al., 2003). Em comunidades não saturadas, o sucesso das exóticas estaria relacionado a atributos funcionais novos que lhes permitiriam acessar recursos não utilizados pelas nativas. Esta é uma forte evidência contra os pressupostos da teoria neutra, de que todas as espécies são equivalentes, e de que a comunidade local é determinada por estocacidade (Lortie et al., 2004). Uma das vertentes no estudo da ecologia das invasões biológicas é a busca por atributos das espécies que lhes confiram maior poder de invasão, porém, mesmo depois de muita pesquisa, estes atributos não foram identificados claramente. Entretanto, espécies com distribuição geográfica nativa ampla e alta capacidade de dispersão parecem ser melhores invasoras (Alpert, 2000). Teoricamente, os limites de distribuição das espécies são determinados pelo seu nicho, ou seja, condições bióticas e abióticas onde a espécie pode persistir e assim, barreiras geográficas podem ser áreas inadequadas para a persistência da espécie (ou através das quais ela não possa ser dispersa), fora da sua amplitude de nicho (Wiens, 2011). As espécies invasoras parecem ser melhor sucedidas em regiões com clima similar ao de sua área de ocorrência nativas (Wiens, 2011). Quando a ação humana suprime a limitação da dispersão, estes padrões de distribuição ficam confusos ou se perdem. Entretanto, o sucesso das invasoras em novas áreas é uma das evidências mais fortes de que os sistemas ecológicos raramente estão saturados de espécies (Sax et al., 2007).

Referências bibliográficas

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Mudanças Bruscas entre Estados Estáveis

Enrico Frigeri

No final da década de 60, estudiosos começaram a propor hipóteses abordando a existência de estados estáveis alternativos nas comunidades e nos ecossistemas (Lewontin, 1969), era proposto que as comunidades e os ecossistemas possuíam mais do que um único estado estável. Na década seguinte, modelos teóricos aumentaram o suporte para tais hipóteses ao evidenciarem que ecossistemas poderiam mudar abruptamente para outro estado estável (Holling, 1973; May, 1977). A partir desta evidência, tanto o interesse dos ecólogos no tema quanto o suporte empírico para a existência de mudanças abruptas entre estados estáveis alternativos aumentou muito (Dublin, et al. 1990; Laycock, 1991; Knowlton, 1992; Scheffer, et al. 1993; Nystrom et al. 2000; Dent et al. 2002; Persson et al. 2007). Sabe-se que sistemas ecológicos estão constantemente mudando, porém, até algum tempo atrás se acreditava que os sistemas respondiam a perturbações somente de forma linear, previsível, gradual e controlável (Folke et al., 2002). No entanto, com o avanço dos trabalhos, foram observadas mudanças bruscas de estados em muitos sistemas ecológicos (Knowlton, 1992; Carpenter, et al. 1999; Mora et al. 2006), fornecendo uma evidência de que, além das mudanças graduais, lineares e previsíveis, as mudanças repentinas também poderiam ser recorrentes na natureza. Diferentemente de mudanças de estado graduais, mudanças bruscas são impossíveis de serem previstas, bem como, requerem um grande investimento para serem revertidas (Folke et al., 2002).

Dois conceitos chave quando se trata de estados alternativos de um sistema são: resiliência e histerese. O conceito de resiliência ainda não está bem estabelecido e existe certa confusão na literatura sobre tal termo, visto que diferentes autores utilizam o mesmo termo com significados diferentes (Grimm & Wissel, 1997). Dois tipos de resiliência merecem destaque: resiliência da engenharia (“Engineering resilience”) e resiliência ecológica. “Engineering resilience” pode ser definida como o tempo que o sistema leva para voltar ao estado de equilíbrio após uma perturbação (Pimm, 1991; Peterson, et al. 1998). Esta definição não aborda a possibilidade do sistema mudar para um estado alternativo, ou seja, independentemente do tamanho da perturbação o sistema voltará para o mesmo estado, variando apenas o tempo de retorno. Por outro lado, a resiliência ecológica pode ser definida como a quantidade máxima de perturbação que o sistema aguenta sem sair do estado de equilíbrio (Holling, 1973; Peterson, et al. 1998; Levin & Lubchenco, 2008). Assim, a possibilidade de mudanças de estados do sistema está explícita na definição de resiliência ecológica, e por isso, neste ensaio utilizaremos esta definição de resiliência. O outro conceito chave quando se trata de estados alternativos de um sistema é histerese. Histerese é conhecida como a diferença entre as condições necessárias para que o sistema mude para um estado alternativo e as condições para que ele retorne ao estado original (vide Nes & Scheffer, 2004; vide Scheffer, 2009) (Figura 1). Alguns autores afirmar que histerese não é uma condição necessária para a existência de estados alternativos estáveis (Beisner, et al. 2003). Porém, outros autores afirmam que um requerimento para a existência de verdadeiros estados alternativos estáveis é que sob determinadas condições ambientais o sistema pode ter dois (ou mais) estados estáveis alternativos (Connell & Sousa, 1983). Estes estados alternativos são separados por um equilíbrio instável que marca os limites entre os estados (Scheffer, 2001) (Figura 1). É importante ressaltar que em sistemas com mais de um estado estável, mudanças graduais nas condições como, por exemplo, mudanças de temperatura ou pressão de exploração, podem afetar pouco o estado do sistema (Nes & Scheffer, 2004; Scheffer, 2009). No entanto, estas alterações reduzem a resiliência do sistema, aproximando-o das condição crítica (x1 ou x2), o que o torna mais frágeis a mudanças de estados decorrentes de pequenas perturbações (Scheffer, 2009) (Figura 1).

Figura 1. Gráfico evidenciando variações no estado do sistema decorrentes de variações nas condições. Por exemplo: inicialmente o sistema está em um estado de equilíbrio A, mas devido a perturbações muda para o estado de equilíbrio B, quando as condições chegam a um ponto crítico, x1. No entanto, para o sistema retornar ao estado de equilíbrio A, não basta que as condições retornem a x1, é necessário que as condições retrocedam para um ponto anterior à x1, ou seja, o ponto crítico x2. Esta diferença entre as condições para o sistema mudar de estado e para retornar ao estado inicial é conhecida como histerese. A linha pontilhada representa o equilíbrio instável que marca os limites entre os dois estados.

Um clássico exemplo de sistema que possui uma mudança brusca entre estados alternativos estáveis ocorre em lagos (Blindow, et al. 1993; Carpenter, et al. 1999). Em lagos localizados em diferentes regiões geográficas já foi evidenciado a existência de dois estados alternativos estáveis: um estado é caracterizado por águas claras, grande abundância de macrófitas e uma baixa concentração de nutrientes, enquanto outro estado é caracterizado por água túrbida, alta abundância de fitoplâncton, alta concentração de nutrientes e baixa concentração de macrofitas (Hanson & Butler, 1990; Blindow, et al. 1993). Os dois estados do lago são estáveis e mantidos por diversos feedbacks positivos, por exemplo, quanto mais clara a água, maior a penetração de luz e consequentemente mais macrófitas conseguem se instalar, as quais por variados mecanismos diminuem a turbidez da água, por outro lado, a perda de macrófitas leva a um aumento da turbidez da água e uma menor penetração de luz, o que evita que novas macrófitas se instalem. (Blindow, et al. 1993).

Da mesma forma do que o registrado em lagos, diversos outros exemplos de sistemas com mudanças bruscas entre estado alternativos estáveis já foram relatados: recifes de corais (Knowlton, 1992), desertos (deMenocal, et al. 2000), florestas (Hirota, et al. 2011), florestas de Kelp (Konar & Estes, 2003). Na maioria destes exemplos os mecanismos biológicos que parecem ser responsáveis por manter o sistema dentro de um determinado estado de equilíbrio são feedbacks positivos (Scheffer, 2001; Nes & Scheffer, 2004; Scheffer, 2009). Um dos feedbacks positivos mais descritos ocorre entre a presença de plantas e a taxa de crescimento das mesmas, ou seja, a presença de plantas aumenta a taxa de crescimento das mesmas por mecanismos como: aumentar a claridade da água, aumentar a estabilidade do solo, aumentar a umidade e a precipitação do ambiente, ou gerar um microclima adequado ao crescimento (Scheffer, et al. 1993; Brovkin, et al. 1998; Scheffer, 2009). Sendo assim, em diversos sistemas os estados alternativos são um estado estável com plantas e outro estado estável sem plantas (deMenocal, et al. 2000; Scheffer, 2009). É bom ressaltar que a existência de feedbacks positivos não impede mudanças de estados, as quias podem ocorrer devido a diversos fatores como, por exemplo, mudanças no clima ou na quantidade de nutrientes disponíveis, extinção ou introdução de uma espécie na comunidade (McCann, 2000; Scheffer, 2009). Alguns estudos indicam que a introdução de uma única espécie, ao mudar as condições do ambiente pode causar uma repentina mudança no ecossistema, resultando numa onda de extinção generalizada decorrente de alterações bióticas e abióticas (Vander Zanden, et al 1999).

Nesse contexto, é extremamente preocupante o fato que a magnitude das invasões biológicas 1) estar aumentando globalmente (Hulme, 2009). Este aumento é decorrente tanto do desenvolvimento de novas tecnologias que melhoraram o transporte, quanto do processo de globalização, os quais facilitaram o comércio internacional, a criação de novas rotas, mercados e produtos, e o movimento de seres humanos, o que, consequentemente, está acelerando o ritmo das introduções de novos organismos, aumentando as chances de invasão e de ocorrência de impactos negativos associadas a elas (Levine & D’Antonio, 2003; Ruiz & Carlton, 2003; Meyerson & Mooney, 2007; Hulme, 2009; Hulme et al., 2009). Atualmente, as invasões biológicas já são consideradas a segunda maior ameaça à biodiversidade, atrás apenas da perda de habitat. (McGeoch et al., 2010). Em meu projeto procuro descrever a invasão de cachorros domésticos (Canis lupus familiaris), bem como, investigar quais fatores são determinantes de tal invasão. O cachorro doméstico foi introduzido onde quer que o homem tenha se fixado (Wandeler et al., 1993; Pimentel et al., 2000), é atualmente o carnívoro mais comum do mundo (Vanak & Gompper, 2010) e têm atuado como espécie exótica invasora, perturbando e modificando ecossistemas nativos de diferentes maneiras (Clout, 1995).

Já foi demonstrado que espécies invasoras, entre elas os cães, podem alterar processos dos ecossistemas (Raizada et al., 2008), mudar a estrutura das comunidades (Hejda et al., 2009), alterar a diversidade genética de populações (Ellstrand & Schierenbeck, 2000), diminuir a abundância e riqueza de espécies nativas através da competição, predação, herbivoria, hibridização, transmissão de doenças e parasitas e através de outros efeitos indiretos (Wattaola et al., 1996; Oldroyd, 1999; Blackburn et al., 2004; Gaertner et al., 2009), ou ainda, alterar o comportamento de espécies nativas, como por exemplo, mudar o período de atividade e os níveis de vigilância (Altendorf et al., 2001; Pyare & Berger, 2003; Creel & Christianson, 2008). Desta forma, invasões biológicas podem causar mudanças bruscas e catastróficas tanto no nível da comunidade quanto do ecossistema atingido (Mack et al. 2000; With et al. 2002). Atualmente, alguns exemplos já evidenciam a ocorrência de tais mudanças; um exemplo clássico ocorreu no Lago Vitória na África, onde a introdução de uma espécie predadora, a Perca do Nilo (Lates nilotica), visando o incremento do estoque pesqueiro, resultou na extinção de aproximadamente 250 espécies de peixes ciclídeos nativos do lago (Kaufman, 1992; Goldschmidt, 1996). Sabe-se que o desaparecimento destas espécies ocorreu entre 1975 e 1982, o mesmo período no qual se registrou uma explosão demográfica da perca (Kaufman, 1992). A grande maioria das espécies de ciclídeos, da região, se alimentava de algas e detritos (Greenwood, 1974). Com o desaparecimento dos ciclídeos seguiu-se uma grande proliferação de algas e um acúmulo de detritos no lago, o que resultou tanto em mudanças no padrão de circulação de água, quanto na eutrofização do lago (Kaufman, 1992). Além disso, outras mudanças físicas e biológicas possivelmente estão relacionadas com a redução dos ciclídeos: aumento da produtividade primária, aumento da turbidez e do nível de clorofila da água e alterações na abundância do fitoplâncton e zooplâncton (Kaufman, 1992). Estas mudanças, resultantes da introdução da perca no Lago Vitória, são extremamente similares às mudanças registradas em lagos com dois estados alternativos estáveis: águas claras e águas túrbidas (Blindow et al., 1993). Este exemplo evidência que a introdução de uma única espécie invasora pode ser responsável por mudanças bruscas e catastróficas em comunidades e ecossistemas. No entanto mais estudos são necessários para se afirmar que, além da mudança brusca, a espécie invasora foi responsável por uma mudança entre estados estáveis, visto que não se sabe se o novo estado do Lago Vitória conseguirá se manter estável (Kaufman, 1992).

De maneira geral, mudanças entre estados de um sistema podem causar grandes perdas ecológicas e financeiras, e como foi mostrado acima, a reversão do sistema para o estado desejado pode ser extremamente difícil e custosa (Maler, 2000; Folke, et al. 2004). Da mesma forma, espécies invasoras também podem causar perdas financeiras e ecológicas, e tanto a sua erradicação, quanto a restauração do sistema podem ser extremamente custosas (Mack, et al. 2000). Porém, poucos trabalhos avaliaram e exemplificaram o efeito de espécies invasoras sob mudanças de estados nos sistemas, é necessário mais estudos visando compreender como estas espécies podem erodir a resiliência de um sistema, tornando-o vulnerável a mudanças de estado devido à outras perturbações, ou até mesmo serem responsáveis pelas próprias mudanças de estados. Ressalta-se que negligenciar a possibilidade de um sistema mudar para um estado alternativo pode causar grandes prejuízos ambientais, sociais e econômicos (Scheffer, 2001). Neste contexto, meu projeto, ao buscar entender quais são os fatores condicionantes para a entrada de cachorros domésticos em ambientes naturais, é de suma importância, pois aumentará os conhecimentos para amenizar a invasão e consequentemente os efeitos negativos dos cães sobre as comunidades e os ecossistemas naturais, evitando, até mesmo, mudanças bruscas de estado do sistema envolvido.

Referências Bibliográficas

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Teoria de Biogeografia de Ilhas e Ecologia de Paisagens

Mariane R. Biz Silva

Na década de 60, H. McArthur e Edward O. Wilson estudando a riqueza de espécies em ilhas oceânicas fizeram as seguintes observações: as comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as comunidades continetais equivalentes, essa riqueza aumenta com o tamanho das ilhas e diminui com o aumento do isolamento das ilhas em relação ao continente. A partir dessas observações e baseados nas premissas de que o número de espécies presentes numa ilha representa um balanço entre a imigração e extinção dessas espécies e de que as ilhas não funcionam como um sistema fechado, compilaram a “Teoria de Biogeografia de Ilhas”. Segundo essa teoria, o balanço entre as taxas de colonização e extinção é dinâmico e variado conforme o tamanho da ilha e seu isolamento em relação ao continente. Reformulando, ilhas maiores deverão suportar mais espécies do que as menores e o número de espécies deve diminuir com o aumento da distância da ilha em relação ao continente (MacArthur e Wilson 1967).

As idéias cunhadas por MacArthur e Wilson estimularam consideravelmente a pesquisa sobre ilhas oceânicas, visando a importância dessas porções de terra: 5% da superfície terrestre é insular, parte da história evolutiva de muitas espécies ocorreram em ilhas oceânicas (Simberloff 1974), cerca de um quarto de todas as espécies de plantas conhecidas no mundo são endêmicas de ilhas (Kreft et al 2008). Vários estudos se sucederam e a relação proposta entre o tamanho das ilhas e a quantidade de espécies ficou conhecida como “espécie-área” e é considerada uma das poucas “leis” genuínas em ecologia destacando que áreas maiores suportam mais espécies que áreas menores (Gotelli 2009). Diversos mecanismos com potencial impacto na riqueza de espécies foram destacados, como: as áreas maiores geralmente abrigam um número maior de espécies, essas, por sua vez fornecem mais recursos e energia, podendo traduzir diretamente em mais espécies; áreas maiores geralmente contêm um número maior de diferentes habitats; e as áreas maiores podem ter um maior potencial de especiação (Kreft et al 2008). Essa compilação de idéias, baseadas na “Teoria de Biogeografia de Ilhas”, possibilitou a compreensão de diversos mecanismos ecológicos e teve várias aplicações para a conservação das espécies (Losos e Ricklefs 2010).

A teoria passou a ser aplicada também em paisagens terrestres, influenciando à Ecologia de Paisagens, e teve várias aplicações para a conservação das espécies, como a previsão de espécies e populações ameaçadas de extinção em paisagens fragmentadas (Newmark 1996), a concepção de princípios gerais sobre o design de reservas (Wilson e Willis 1975, Faaborg 1979) e identificação de alvos de conservação para tipos específicos de habitats (Desmet e Cowling 2004). Tal teoria inspirou muito do pensamento sobre a importância do tamanho da reserva e da conectividade na manutenção da diversidade de espécies, destacando a importância do tamanho dos fragmentos florestais para a conservação.

É inegável a grande contribuição do modelo de MacArthur e Wilson, no entanto, foram indicadas, recentemente, gaps nessa teoria quando aplicada à paisagens reais continental. Em suas origens, por exemplo, possui pressupostos que consideram a paisagem dicotômica, isto é, composta por habitats adequados (ilhas) imersos em áreas de não-habitat (oceano), e focam quase exclusivamente nas características dos habitats (Ricketts 2001, Kennedy et al 2010). As áreas de não-habitat terrestre, chamadas de matriz (análogas ao oceano), foram consideradas inicialmente como locais inóspitos à fauna e flora das regiões de habitat, sendo presumidas homogêneas (Andrén 1994, Metzger 2001, Fahrig 2003). O avanço da ciência permitiu a visualização de que esses pressupostos são falhas importantes, as áreas de não-habitat em geral são, na verdade, bastante heterogêneas (Aberg et al 1995, Lomolino e Perault 2001). A idéia de que a matriz é homogeneamente inóspita se aplica as ilhas oceânicas (o oceano como matriz). Nos continentes, a estrutura das paisagens é outra, e as matrizes ocupam um papel intermediário entre um ambiente não-ideal e ideal, sendo em alguns casos, considerada suficientemente benigna para permitir a presença e passagem de organismos (Vandermeer e Carvajal 2001).

Estudar o histórico sobre a formulação das idéias e conceitos em Ecologia de Paisagens que teve como uma de suas âncoras o modelo de “Biogeografia de Ilhas” (outras teorias também foram influenciadoras como a de “Metapopulação”) foi de extrema importância para a idealização do meu projeto de Mestrado em Ecologia (“Percepção do risco de predação de Pyriglena leucoptera em diferentes matrizes”). A História me possibilitou melhor compreensão dos conceitos científicos e métodos utilizados pelos meus antecessores, facilitando a visualização dos questionamentos e desafios. Assim, nessa recente etapa do conhecimento, derivada das idéias propostas por MacArthur e Wilson, considerando as matrizes heterogêneas (diferindo do mar entre ilhas), insere-se as idéias que norteiam os meus questionamentos.

No campo teórico, realizei uma revisão histórica sobre o conceito e estudo das matrizes, inserindo o meu projeto na história do desenvolvimento do conhecimento. Essa reunião de informações reforçou que o conceito e estudos sobre matriz possui forte influência da “Teoria de Biogeografia de Ilhas” e que a idéia de matriz como área de não-habitat, homogênea e inóspita para as espécies continentais não se aplica mais às paisagens terrestres heterogêneas e dinâmicas dominadas pelo Homem. As matrizes podem afetar diversos processsos ecológicos e influenciar a distribuição das espécies pela paisagem.

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Biogeografia de Ilhas

Carlos Eduardo Benfica

Na década de 1960, quando muitas das explicações para os padrões de diversidade encontrados eram baseadas na teoria de nicho, ou em processos como a competição (Klopfer & MacArthur 1961, MacArthur 1964, Tamsitt 1967), Robert MacArthur e Edward Wilson apresentaram uma nova maneira de explicar tais padrões utilizando ambientes insulares como exemplos. Baseados em dados empíricos coletados em ilhas, os dois formularam a teoria da biogeografia de ilhas (MacArthur & Wilson 1963, 1967). Tal teoria se baseia na relação espécies-área para explicar os diferentes padrões de riqueza encontrados em ilhas de variados tamanhos, ou seja, de acordo com sua teoria, ilhas maiores suportariam mais espécies que ilhas menores. Além disso, a riqueza apresentada por uma determinada ilha seria o valor de equilíbrio entre colonização e extinção de espécies, influenciada pelo grau de isolamento da mesma em relação ao continente, ou fonte. O respectivo raciocínio foi um grande incremento para a teoria, uma vez que ilhas foram consideradas como sistemas abertos.

Ilhas, por serem numerosas, bem delimitadas e ainda variarem em tamanho, forma e grau de isolamento, se tornam excelentes laboratórios naturais, funcionando como microcosmos do restante do mundo (MacArthur & Wilson 1967, Losos & Ricklefs 2010). Como Charles Darwin e outros, os autores da teoria demonstraram a importância de ambientes insulares para o desenvolvimento de teorias biológicas (MacArthur & Wilson 1967). Atualmente, muito do que temos em ecologia, evolução e biologia da conservação pode ser relacionado à teoria da biogeografia de ilhas (Losos & Ricklefs 2010). Após apresentado pelos dois autores, o conceito da relação espécies-área se tornou uma das poucas leis em ecologia, sendo observada para a maioria dos organismos e, muitas vezes, extrapolada para outros ambientes considerados pertencentes à situações similares (MacArthur & Wilson 1967, Gotelli 2009). A relação espécies-área, por exemplo, gerou um grande debate científico sobre a escolha de áreas naturais a serem protegidas, conhecido como SLOSS (Single Large Or Several Small; um único fragmento grande ou diversos pequenos), o que influenciou diretamente a biologia da conservação, a ecologia da paisagem e, além disso, pode ser considerada uma das bases teórica para a teoria neutra (Simberloff & Abele 1976; 1982, Gilpin & Diamond 1980, Higgs & Usher 1980, Losos & Ricklefs 2010).

Baseados na teoria de R. MacArthur e E. Wilson, diversos pesquisadores extrapolaram as predições do modelo de equilíbrio entre extinção e colonização, relacionado ao tamanho do hábitat, para situações encontradas em paisagens terrestres fragmentadas (aplicação proposta pelos próprios autores da teoria) (ver Simberloff & Wilson 1969, Connor & McCoy 1979). Analogamente, os fragmentos de habitats naturais seriam as ilhas e a paisagem degradada ao redor desses fragmentos seriam o mar, um ambiente não habitável. Portanto, seguindo este raciocínio, fragmentos maiores suportariam maior riqueza que fragmentos menores, onde o fator limitante seria a área do fragmento, associado ao grau de isolamento. Contudo, estudos atuais demonstraram que o ambiente encontrado no entorno dos habitats naturais não pode ser análogo ao mar, uma vez que diferentes ambientes de entorno influenciariam de maneiras diferentes as espécies encontradas nos habitats naturais (Ricketts 2001). Outro fator que também influencia a riqueza de espécies em fragmentos é a porcentagem de hábitat natural presente em escala regional, demonstrando que a partir de determinado limiar a perda de espécies deixa de ser linear e passa a ser exponencial (Fahrig 2003, Pardini et al. 2010).

As áreas de pesquisa as quais foram influenciadas pela teoria da biogeografia de ilhas há tempos me interessam, particularmente quando associadas aos estudos de ecologia da paisagem e biologia da conservação. Como demonstrado, a teoria de R. MacArthur e E. Wilson norteou pesquisas sobre estes temas, o que acarretou em avanços consideráveis sobre a influência de diversos fatores do hábitat sobre a diversidade local e regional. O conhecimento gerado sobre sobre o tema possibilita, atualmente, o direcionamento de ações conservacionistas que envolvam a paisagem , tais como as definições de i) o quanto, ii) onde e iii) como (sobre a disposição dos fragmentos, por exemplo) proteger áreas naturais. A análise da paisagem e uma conclusão sobre as porcentagens as quais devem ser mantidas protegidas foram confrontadas por Metzger (2010) com as alterações previstas no novo código florestal brasileiro, uma ação de grande valia contra tal projeto e para a conservação.

Atualmente minha pesquisa está voltada ao estudo da diversidade, do uso e da seleção de hábitat por aves de rapina diurnas em uma paisagem do Cerrado. Os próximos passos envolverão a análise da paisagem na região com o intuito de propor ações que possam promover a conservação de espécies desta região do Cerrado em áreas naturais protegidas. Para que tais propostas sejam eficientes e eficazes, todo o arcabouço científico gerado sobre os temas tratados, diretamente influenciados pela teoria da biogeografia de ilhas, há de ser considerado. A teoria da biogeografia de ilhas direcionou pesquisas em diversas áreas, como visto, e que muito contribuiu para os campos os quais minhas pesquisas se enquadram ou ainda se enquadrarão.

Referências Bibliográficas

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Resiliência e Estados Múltiplos

Alexandre Antunes Ribeiro Filho

Muito que se conhece sobre a dinâmica de comunidades em ecologia obteve-se a partir da construção de modelos teóricos (p. ex. May 1972, Hubbel 1979, MacArthur & Wilson 1967, Holling 1973). Desses modelos surgiram novos conceitos que influenciaram fortemente a direção das pesquisas em Ecologia de Comunidade. Para a Teoria de Estados Estáveis Alternativos (EEA) não foi diferente (Lewontin 1969, Holling 1973, Scheffer et al. 2001), e o seu influente conceito é definido como aquele que prediz que um sistema ecológico pode existir potencial e indefinidamente em estados contrastantes sob as mesmas condições ambientais (Schröder et al. 2005). Uma característica da teoria EEA é que a mudança dos sistemas de comunidade e ecossistema para um estado alternativo se dá de forma brusca, ou melhor, a partir de transições críticas. (Levin 2009). Esse regime de mudança pode atuar em estados de ecossistemas, geralmente sobre variáveis chaves ligadas à resiliência ecológica, podendo gerar, por exemplo, perda de serviços ecossistêmicos e de produção de recursos naturais (Walker et al 2004). Um ecossistema com alta capacidade de absorver perturbações, de forma a manter-se no mesmo domínio de atração e ser capaz de se auto-organizar, apresenta resiliência ecossistêmica (Holling 1973, 1996). Esta resiliência, segundo Peterson (1998), seria criticamente mantida com a variabilidade de respostas de espécies e populações, ou seja, a diversidade de resposta, dentro de grupos funcionais (Hipótese da Complementaridade). A diversidade biológica parece atuar de forma substancial na resiliência ecossistêmica e na sustentação de estados ecossistêmicos desejáveis em face de uma mudança (Peterson et al 1998). A redundância ecológica e a diversidade de resposta são dois conceitos relacionados a grupo funcionais de espécies que respondem às mudanças e perturbações de forma a ajudar a manter os serviços ecossistêmicos (Elmqvist et al. 2003).

Os ecossistemas podem responder para as mudanças graduais e lineares de condições externas de forma suave e contínua, não alterar seu estado e mudar de estado bruscamente. Essa última, a transição crítica, não apresenta sinais perceptíveis que ocorrerá tal colapso e, para que o sistema volte ao estado anterior, há necessidade que as condições externas retornem muito além daquelas que propiciaram este estado alternativo (Scheffer et al. 2001). A histerese é esse padrão no qual, mudanças para frente e para trás ocorrem em condições críticas diferentes. Do ponto de vista prático, a histerese é importante por mostrar que este tipo de transição crítica não é facilmente restaurado. Neste tipo de sistema existem dois, ou mais, pontos atratores, e o sistema se deslocará para um deles dependendo dos limites de transições críticas e do grau de perturbação que o mesmo sofrerá (Scheffer et al. 2009).

Estas transições críticas de estados estáveis alternativos apresentam mecanismos de retro-alimentação que seriam as explicações para que tais mudanças de estados não sejam graduais. Por exemplo, paisagem de floresta e campo aberto é um possível sistema de estados estáveis alternativos. O mecanismo que estabilizaria para o estado de campo estaria relacionado à herbivoria combinada com o fogo, devido a maior susceptibilidade das plântulas das espécies lenhosas à herbivoria, em relação às árvores adultas (Scheffer et al. 2001). Inversamente, as florestas tornam-se um estado estável pela resistência das árvores à herbivoria e pelo fato das mesmas impedir o crescimento do extrato herbáceo, propiciado pelo sombreamento obtido com o dossel, evitando o alastramento do fogo (Scheffer et al. 2001).

Esse conceito EEA recebeu gradativamente o aceite de ecólogos, influenciando nas suas pesquisas básicas e aplicadas em Ecologia (Schröder et al. 2005). Isso foi corroborado pelo avanço na modelagem matemática sobre o tema (May 1977, Tilman 1982, Harrison 1986, Holt and Polis 1997, Chase 1999, Diehl and Feibel 2000), assim como pelo suporte de dados empíricos obtidos de estudos de sistemas marinhos (Petraitis and Dudgeon 2004), florestais (McCune and Allen 1985, Hirota et al. 2011 ), entre outros. Entretanto, ambos os dados observacionais e de modelos matemáticos não são passíveis de teste e, aqueles obtidos de experimentação, são limitados por uma questão de escala temporal e espacial (Schröder et al. 2005). Contudo, Scheffer et al. (2001) descreveram alguns padrões que evidenciam sistemas com estados múltiplos, a saber: em ecossistemas o contraste entre estados está relacionado à mudança na dominância entre organismos com diferentes formas de vida; os mecanismos de retro-alimentação que estabilizam estados contrastantes envolvem mecanismos biológicos, químicos e físicos; e as mudanças de estado são provocadas por eventos estocásticos tais como extremos climáticos, fogo e surtos patogênicos (Scheffer et al. 2001).

Esses avanços no entendimento de sistemas apresentando estados múltiplos estáveis têm colaborado para o aprimoramento dos estudos voltados à conservação e ao desenvolvimento sustentável de sistemas sócio-ecológicos, conferindo a base para o entendimento sobre a robustez, vulnerabilidade e riscos dos mesmos (Walker et al. 2004). A habilidade para antecipar mudanças catastróficas em áreas de preservação, como os remanescentes de Mata Atlântica, poderia reduzir os riscos que envolvem o manejo desse bioma. Tem-se avançado no entendimento sobre mudanças drásticas em ecossistemas florestais dirigidas por impactos antropogênicos, porém os mecanismos e variáveis chaves que governam tais mudanças necessitam de estudos adicionais (Pardini et al. 2010).

Dentro deste contexto de aprofundamento do conhecimento sobre o manejo do bioma Mata Atlântica, o projeto que desenvolvo apresenta como questão mais ampla a preservação deste bioma numa área cuja categoria de unidade de conservação (APA dos Quilombos do Médio Ribeira) permite a exploração do mesmo para fins de subsistência de populações tradicionais. Contudo, há um conjunto de leis que regulamenta a maneira pela qual tais populações devem manejar o bioma (Lei Federal 9.985/2000; Lei 11.428/2006; Art. 33 e 34 do Decreto Federal 6.660/2008; Resolução SMA-027/2010). Desta forma, a legislação determina quais procedimentos podem e quais não podem ser aplicados pelos agricultores familiares. O sistema agrícola itinerante praticado pelos agricultores utiliza-se dos processos ecológicos da floresta para estabelecer seus cultivos. O nível de perturbação na paisagem promove o estabelecimento de um mosaico de manchas florestadas em diferentes estádios sucessionais circundado por uma matriz de floresta madura. Contudo, essa área de mosaico de manchas representa cerca de 5-10% do total do território destes agricultores (Munari, 2009).

Apesar disso, a legislação determina que os agricultores não devem mais suprimir a vegetação de áreas de capoeiras (vegetação secundária), para o plantio, que apresentem vegetação com DAP igual ou superior a 10 cm. Segundo os próprios agricultores esta limitação tornará o sistema agrícola praticado insustentável, pois em capoeiras nesse estágio de regeneração, a disponibilidade de nutrientes fixados na vegetação e a própria recuperação das propriedades do solo serão insuficientes, de forma a comprometer a produção agrícola, e consequentemente, a subsistência destas populações. Esta situação de conflito de interesses entre os que desejam a pura preservação (o Estado) e os que necessitam subsistir do sistema florestal acentua a importância do modelo de resiliência e múltiplos estados. Pois, a partir de estudos que procurem entender os níveis de perturbação que este bioma suporta, ou seja, determinar a sua resiliência ecológica, será possível determinar um estado estável alternativo que não comprometa o bioma e ao mesmo tempo satisfaça as necessidades das populações que dele subsistem.

Referências Bibliográficas

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Resiliência e o uso de recursos naturais

Patricia Carignano Torres

A definição de resiliência está intimamente ligada ao conceito de estabilidade, ou seja, a habilidade de um sistema de retornar a um ponto de equilíbrio após uma perturbação temporária (Ludwig et al. 1997). Este conceito tem origem na matemática e na física, sendo usado para caracterizar o comportamento dinâmico de sistemas simples (Grimm et al. 1992). Nestes sistemas admite-se apenas um ponto de equilíbrio, ao qual o sistema retorna após uma perturbação. A visão de que os sistemas possuíam apenas um ponto de equilíbrio levou a interpretar resiliência como o tempo que o sistema levava para retornar ao ponto de equilíbrio após uma perturbação. Holling (1996) se referiu a esta definição como “engineering resilience”. “Engineering resilience” foca na manutenção da eficiência das funções, na constância do sistema e em um mundo previsível, próximo a um único ponto de equilíbrio (Peterson et al. 1998). Porém, sistemas ecológicos não são sistemas dinâmicos simples (Grimm et al. 1992). Holling (1973) descreveu a existência de múltiplos domínios, ou múltiplas bacias de atração, em sistemas ecológicos, mostrando que esses sistemas podiam possuir mais de um estado de equilíbrio. Neste sentido, o autor introduziu o termo resiliência como sendo a capacidade do sistema de persistir em uma bacia de atração (um estado ou domínio) em face a mudanças, propondo que resiliência determina a persistência das relações (ou funções) em um sistema e sua medida é a habilidade deste sistema de absorver mudanças e ainda persistir. Holling (1996) definiu este conceito como resiliência ecológica. A resiliência ecológica assume, então, que um ecossistema pode existir em estados estáveis alternativos.

A perspectiva de resiliência surgiu na ecologia nos anos 60 e início dos anos 70 a partir de estudos em ecologia de comunidades que tinham como intuito testar teorias de estabilidade em sistemas ecológicos (ex. Rosenzweig 1971, May 1972, May 1977) (Folke 2006). Antes dos anos 1970, ecólogos acreditavam que comunidades mais diversas aumentavam a estabilidade do ecossistema (McCann 2000), porém, o trabalho de May (1972), que encontrou uma menor estabilidade em sistemas complexos, iniciou o debate “diversidade-estabilidade” e estimulou a pesquisa teórica e empírica para estudar a discrepância entre os resultados encontrados com modelos matemáticos (complexidade, ou seja, diversidade de espécies e ligações entre elas, diminui a estabilidade) e o conhecimento empírico ecológico (comunidades mais diversas tendem a ser mais estáveis). Porém, o conceito de estabilidade é definido de muitas maneiras (Grimm & Wissel 1997) e, portanto, os resultados encontrados eram muitas vezes contraditórios. Assim, surgiram trabalhos que não focavam na estabilidade do sistema, mas sim, na resiliência dos sistemas em função da sua diversidade (Peterson et al. 1998, Elmqvist et al. 2003). Esta ideia se baseia na diversidade de grupos funcionais na dinâmica de um ecossistema que sofre perturbações e no conceito de redundância ecológica (Walker 1992). Um grupo funcional com grande redundância seria aquele que comporta muitas espécies, assim, a perda de uma espécie não comprometeria o funcionamento do sistema, uma vez que restariam outras espécies que desempenham a mesma função ecológica (Walker 1992). Espécies com a mesma função ecológica podem, no entanto, ter respostas diferentes frente a mudanças ambientais. Neste sentido, mais espécies em um mesmo grupo funcional seria importante para a reorganização do sistema após uma perturbação, pois haveria maior diversidade de resposta, o que é crítico para a resiliência de um sistema (Elmqvist et al. 2003). Assim, o conceito de resiliência está ligado a uma pergunta central em ecologia, que é como a diversidade biológica está ligada a funções ecológicas e, portanto, à manutenção do sistema (Peterson et al. 1998).

A diversidade de espécies parece estar relacionada diretamente à resiliência, na medida em que maior diversidade aumenta a capacidade do sistema de absorver mudanças causadas por perturbações e então persistir. Mas parece haver também uma relação indireta entre a diversidade de espécies e a resiliência. Em um trabalho sobre mudanças bruscas de espécies, van Ness & Scheffer (2004) sugeriram que interações entre um grande número de espécies podem comumente produzir sistemas com estados estáveis alternativos (ou múltiplas bacias de atração). Se um sistema possui atratores alternativos, há três importantes implicações. A primeira é que mudanças bruscas na composição de espécies podem ocorrer em resposta a pequenas mudanças nas condições externas (como temperatura e pressão de exploração). A segunda é que mudanças catastróficas não podem ser revertidas por uma mudança reversa de mesma magnitude nas condições externas (conceito de histerese, Scheffer et al. 2001). E a terceira é que a amplitude da bacia de atração (a resiliência, segundo definida por Holling 1973), muda com as condições externas, implicando que a probabilidade de um evento estocástico causar uma mudança brusca no sistema muda, ou seja, a resiliência vai sendo erodida. A existência de atratores alternativos implica que, apesar das mudanças na biodiversidade poderem ser graduais, elas podem muitas vezes apresentar mudanças bruscas que são difíceis de prever e de reverter (van Ness & Scheffer 2004). Assim, o conceito e medidas de resiliência são extremamente importantes para que seja possível propor modelos e fazer estudos preditivos sobre a dinâmica dos sistemas ecológicos.

Além da importância teórica do conceito, resiliência possui uma importância fundamental para manejo dos sistemas naturais. Há evidências fortes de que as atividades antrópicas alteram a resiliência dos ecossistemas, causando mudanças bruscas indesejadas (Gunderson 2000, Folke et al. 2004), como discutido nos parágrafos acima. As ações antrópicas diminuem a resiliência removendo a diversidade de respostas, grupos funcionais inteiros ou mesmo níveis tróficos inteiros, impactando os ecossistemas via emissão de esgoto e poluentes, e alterando a magnitude, frequência e duração dos distúrbios. Essa combinação de efeitos, muitas vezes sinergéticos, pode tornar o ecossistema mais vulnerável a mudanças que antes podiam ser absorvidas. Consequentemente, o ecossistema pode mudar bruscamente de estado, perdendo a capacidade de prover serviços ecossistêmicos (como estoque de carbono, estoque pesqueiro, água). Assim, enquanto humanos lutam para manejar atributos dos ecossistemas, há um crescente reconhecimento da importância da resiliência ecológica. A resiliência é reconhecida como a propriedade que permite aos gestores se adaptar à imprevisibilidade inerente aos ecossistemas, guiando ações de manejo (Gunderson 2000).

De uma maneira ampla, o assunto de interesse para minha pesquisa é o uso de recursos naturais e as consequências dessa exploração para as populações exploradas, para as populações humanas e para o funcionamento do ecossistema. Mais especificamente, meu sistema de estudo é a comunidade de mamíferos de maior porte e a população humana que os exploram. O conceito de resiliência e sua relação com a riqueza de espécies e múltiplos estados estáveis é muito importante para entender as mudanças causadas pela sobre-exploração, tanto para as populações das espécies, quanto para o funcionamento do sistema. Holling (1973) definiu resiliência como a propriedade do sistema e a persistência ou a probabilidade de extinção como o resultado da diminuição da resiliência. Assim, podemos pensar que uma população de uma espécie sobre-explorada vai tento sua resiliência erodida continuamente, e o que parecia uma diminuição linear na abundância da espécie pode de repente levá-la a um colapso repentino e não previsível. Holling (1973) já descrevia essa situação para populações de peixes explorados comercialmente, onde uma grande e prolongada pesca podem levar a uma diminuição rápida na população. Mesmo com a subsequente diminuição na pressão de exploração, nenhuma população mostrava sinais de que ia retornar ao seu nível de abundância anterior. Neste exemplo, a pesca diminuiu a resiliência do sistema e um evento inesperado ocorreu, o colapso das populações, o que sugere que há diferentes domínios de atração, e espécies que são forçadas para a borda de um domínio podem cair para outro. No caso de mamíferos de maior porte, a sobre-exploração de determinadas espécies acaba por levá-las à extinção local (Peres 2000), principalmente porque há uma clara seleção das presas pela população humana, que tendem a focar primeiramente nas espécies de maior tamanho corpóreo (Jerozolimski & Peres 2003). Esta ideia tem implicações claras para o manejo de espécies, com a definição da taxa máxima de extração sustentável (Robinson 2000). Além disso, o conceito de resiliência é chave para se pensar que a taxa máxima de extração sustentável não é estática no tempo, uma vez que a exploração da população diminui sua resiliência e, portanto, pode aumentar a probabilidade da população mudar de estado, ou colapsar.

A importância do conceito de resiliência quando se pensa no colapso de populações também é fundamental para se entender mudanças no sistema como um todo. Há inúmeros exemplos de mudanças bruscas em ecossistemas causadas pela sobre-exploração de algumas espécies (Jackson et al. 2001, Scheffer et al. 2001, Levin & Lubchenco 2008, Casini et al. 2009). No caso dos mamíferos de maior porte, há evidências de que reduções populacionais ou a eliminação desses animais causem uma série de efeitos em cascata, colocando em risco a integridade das florestas tropicais no longo prazo (Stoner et al. 2007). Estas mudanças no sistema podem consequentemente comprometer a capacidade das florestas de prover serviços ecossistêmicos às populações humanas.

Além de sua implicação para o estudo da dinâmica de populações e sistemas, resiliência tem sido crescentemente utilizada como abordagem para entender a dinâmica dos sistemas socioecológicos (Folke 2006). Neste contexto, resiliência está relacionada à (i) magnitude do choque que um sistema pode absorver e permanecer no mesmo estado; (ii) ao grau ao qual o sistema é capaz de se reorganizar; e (iii) e ao grau ao qual o sistema pode construir capacidade para aprendizado e adaptação (Folke et al. 2002). Do ponto de vista das populações humanas que extraem recursos naturais, o que abarca também as populações que praticam e dependem da caça (meu sistema de estudo), manejar um sistema focando em sua resiliência significa praticar uma exploração sustentável, para que o sistema e as populações silvestres se mantenham em um mesmo estado. Este estado é capaz então de prover às populações suas necessidades básicas e gerar oportunidade para adaptação dessas populações caso haja distúrbios. Sendo assim, para o meu sistema de estudo, a ampliação do conceito ecológico de resiliência para sistemas socioecológicos, o que tem sido bastante proposto (Walker et al. 2006), pode ser fundamental para que se possa entender o impacto das populações humanas sobre as populações exploradas sob o ponto de vista dos fatores socioeconômicos e culturais que determinam as atividades extrativistas, e para se propor formas eficientes de manejo, que conservem os recursos florestais e o bem-estar das populações que deles dependem.

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Diversidade local e regional de espécies

Sergio Serrano Filho

Entender como e porque existem poucas ou muitas espécies em uma determinada região sempre foram, dentro da Ecologia, algumas das perguntas mais intrigantes ao longo de sua história (LOREAU, 2000). Para seu entendimento, é necessário compreender como os fatores locais e regionais que afetam a diversidade como um todo estão relacionados, sendo de suma importância para a detecção de padrões globais da diversidade de espécies (HUSTON, 1999). Maneiras de como relacionar a diversidade em suas diferentes escalas e processos são propostas por diversos autores, porém sem um consenso de quais destes são determinantes para sua composição.

Por muito tempo na história de ecologia de comunidades, acreditou-se que a composição de espécies em uma determinada área era regida apenas por processos locais, deixando-se lado os processos que ocorrem em escalas maiores de espaço e tempo (RICKLEFS, 1987). Dentre os processos locais, estão envolvidos interações bióticas (competição, predação, etc.) e fatores abióticos (temperatura, umidade, etc.), que determinam o sucesso ou não da espécie neste local. A avaliação dos efeitos destes fatores determinantes da diversidade de espécies, como por exemplo competição, são importantes para a compreensão da estrutura de comunidades como um todo, porém podem ser detectadas apenas em pequenas escalas de espaço (HUSTON, 1999). Somente há poucas décadas atrás, houve um aumento no interesse por parte dos ecólogos em investigar os processos que influenciam a diversidade de espécies em escalas maiores, avaliando a relação entre riquezas locais e regionais (RICKLEFS, 1987; RICKLEFS & SCHLUTER, 1993).

Uma tentativa de explicar a relação entre a riqueza local e regional de espécies é feita através da correlação entre suas riquezas, tornado-se possíveis interpretações sobre os processos que levam a estruturação de uma dada comunidade. Sabe-se que o “pool” regional de espécies influencia fortemente a riqueza local de espécies, porém não é o que determina sua composição, sendo esta também, influenciada por fatores locais (CORNELL, 1985). Como exemplo, pode-se citar o fator “sazonalidade” (o que foi demonstrado por STARZOMSKI, 2008), como o principal determinante da riqueza local de espécies em uma dada comunidade. Quando correlacionadas, as riquezas locais e regionais podem apresentar linearidade, o que representa uma comunidade com grande importância do pool regional na riqueza local, não sendo determinada por interações locais. Por outro lado, quando não atingida esta linearidade, a riqueza da comunidade pode ser moderada por efeitos locais, não sendo determinada então pela riqueza regional (CORNELL, 1985; CORNELL & LAWTON, 1992; SOININEN, 2009).

Apesar de ser uma forma interessante e muito usada, este método de correlação entre a riqueza local e regional também apresenta críticas em suas interpretações. Loreau (2000) cita que a forma com que os dados são interpretados não pode levar a conclusões de como as comunidades estão estruturadas (como saturadas ou insaturadas) e que no caso, um ponto importante é avaliar em que escala que se determina uma comunidade local. Dentre essas escalas, devem-se focar nos processos em que relacionam as diversidades denominadas alfa (riqueza local) e beta (substituição de espécies entre comunidades), termos dados por WHITTAKER (1972), o que contribuiria e muito, para uma melhor compreensão dos padrões de diversidade em comunidades. Junto a estas sugestões e críticas, autores sugerem que as contribuições de processos locais e regionais podem variar entre os diferentes gradientes ambientais, o que reforça novamente a importância da escala em que se trabalha (HUSTON, 1999; HARRISON & CORNELL, 2008).

Em minha dissertação, procuro analisar a diversidade e a distribuição dos lagartos de uma área de ecótono entre o Cerrado e a Mata Atlântica, no estado de São Paulo. O tema abordado na discussão deste ensaio foi muito importante para o surgimento de novas ideias de como trabalhar os dados que coletamos ao longo do meu trabalho. A abordagem do tema diversidade em diferentes escalas influenciou a maneira de como pretendo direcionar algumas perguntas sobre possíveis relações entre a fauna de lagartos da estação ecológica onde o trabalho foi realizado (escala local) e a diversidade deste grupo nos dois biomas que a compõe (escala regional).

Através da leitura dos diversos textos relacionados, de maneira geral, nota-se a grande influência da diversidade regional na riqueza local de espécies. Para lagartos, apesar da grande importância das características locais, os fatores determinantes das diferentes riquezas locais amostradas estão diretamente relacionados a processos regionais (NOGUEIRA et al. 2009). Espero poder relacionar a composição de espécies da área que estou estudando com outras localidades amostradas e compreender quais fatores influenciam a diversidade e a distribuição da fauna de lagartos da área amostrada.

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Resiliencia e estados estáveis alternativos

Vivian Angélica Pinzón Melo

As relações que conectam as comunidades são complexas e precisam ser abordadas desde diferentes aproximações ecológicas para assim poder compreender os processos que nelas ocorrem, Em minha visão da compreensão dos sistemas ecológicos e a ecologia de comunidades, considero que pode se abordar desde a teoria da complexidade permitindo assim se aproximar melhor na realidade atual que se vivencia num mundo dia a dia mais alterado por causas humanas, estes entendidos como sistemas dinâmicos apresentam múltiplas escalas nas variáveis a considerar, diversas conexões entre ditas escalas, e interações não lineares que em eles ocorrem (Berkes et. al., 2003). Os conceitos de resiliencia e múltiplos estados estáveis como complementos da estabilidade dos sistemas ecológicos, em minha opinião são uma ótima aproximação que alem disso permite interagir com as variáveis sociais e econômicas, dando umas ótimas oportunidades em termos de manejo de fauna e de ecossistemas. A Resiliencia ecológica se conhece como a capacidade que um sistema tem de se recuperar apos ter sido modificado ou perturbado por um evento qualquer, levando em conta o quanto de influencia externa o sistema pode suportar sem perder sua estrutura e função, a resiliencia é uma propriedade do sistema que determina a persistência das relações, e se expressa como uma medida da habilidade de dito sistema para absorver câmbios de estado sem mudar de identidade (Holling, 1973, Pardini et. al. 2010). Agora entendendo estabilidade como a propriedade do sistema que lhe confere a habilidade de retornar a um estado de equilíbrio depois de um distúrbio temporário (Holling, 1973), os estados estáveis alternativos são diferentes pontos de equilíbrio atingidos pelo sistema num considerável espaço de tempo, que variam de débil a fortemente estáveis dependendo amplamente de perturbações externas. A existência de múltiplos estados estáveis tem profundas implicações no jeito como um sistema responde as condições de cambio (Scheffer, 2009).

Na visão clássica de ecologia de comunidades pretende-se chegar a constituir uma teoria geral com fortes evidencias empíricas (Roughgarden, 2009, Vellend, 2010) que permita reproduzir os estudos feitos e assim poder ter uma melhor e mais precisa compreensão do que em elas e com elas acontece, teoria que até agora não possui uma narrativa comum, mas sim muitas aproximações teóricas e modelos, como é argumentado por Vellend, 2010 nas suas 12 combinações de seleção, deriva, especiação e dispersão; ele não inclui a resiliencia e os estados estáveis alternativos como parte formal da teoria geral da ecologia de comunidades, mas este tema tem sido recorrente em ecologia desde finais de 1960, até agora diversos trabalhos experimentais em diferentes sistemas ecológicos, vem mostrado como as comunidades mudam de um estado estável para outro (Beisner et. al. 2003), assumindo um ambiente constante com alterações em variáveis como densidade da população, ou em relações predador presa, onde se conhece que as interações oscilam, mas os rangos de oscilação podem mudar dada a existência de perturbações externas ao sistema, sem que o sistema perca sua identidade, ou em forças ambientais que geram essas mudanças de estado dadas as múltiplas assembléias de espécies de plantas e animais que possuem diferentes pontos de equilíbrio (Blindow, et. al., 1993, May, 1977, Persson et. al. 2007, Beisner, et. al. 2003, Pardini et. al. 2010).

Cada uma dessas aproximações da um suporte chave e permitem encaixar também o conceito de resiliencia ecológica neste campo do conhecimento, tendo em conta que as comunidades ecológicas estão submersas em ecossistemas cada vez mais sujeitos a fortes pressões antropicas, que variam em magnitude, freqüência, e duração e que podem levar a uma redução da resiliencia seja pela remoção de grupos funcionais de espécies, remoção de níveis tróficos ou pela emissão de poluentes que modificam as condições e a diversidade de respostas desses ambientes, e da estrutura dessas comunidades (Folke, et. al. 2004, Elmqvist, et. al., 2003, Wangchuk, S. 2007), como foi empiricamente corroborado por Pardini et. al. 2010 quem incorpora a resiliencia e os estados estáveis alternativos pelo meio de um modelo para explicar as mudanças na diversidade e estrutura na comunidade de mamíferos não voadores em ecossistemas fragmentados e contínuos na mata atlântica, fortalecendo assim os vazios definidos por Holling, 1973 quem argumentou que os modelos teóricos não tinham feito até então uma boa incorporação simultânea do comportamento dos processos reais envolvidos, como heterogeneidade ambiental, escala, comportamentos ao acaso, e um adequado numero de dimensões ou variáveis de estado. Folke et. al. 2004 por sua parte revisou a evidencia de regimes de cambio em ambientes terrestres e aquáticos em relação com a resiliencia de sistemas complexos adaptativos e o papel funcional da diversidade biológica em esse contexto, e recalca que o ambiente não tem uma resiliencia infinita e que esta propriedade tem sido mal interpretada como a capacidade de auto-reparação do sistema, pelo qual é preciso adicionar o contexto de desenvolvimento social e econômico no entendimento desta propriedade de tal forma que permita compreender roteiros sustentáveis em estados contínuos de alterações e assim dirigir as pesquisas de comunidades ecológicas desde uma ótica mais contextualizada. Os pontos de vista de resiliencia e estabilidade do comportamento dos sistemas ecológicos podem produzir diversas aproximações ao manejo dos recursos (Berkes et. al. 2003), já que a estabilidade faz ênfase no equilíbrio e a manutenção de um mundo previsível com pequenas flutuações, em quanto a Resiliencia enfatiza em domínios de atração e sua necessidade para a persistência do sistema no tempo (Holling, 1973).

Abordar as alterações na estrutura e composição das comunidades de mamíferos, em áreas fragmentadas ou degradadas por processos de expansão humana, precisa de uma grande quantidade de informação que nem todas às vezes esta disponível, ou pode se conseguir por meio de um estudo experimental só, mas abordada desde a teoria clássica de ecologia de comunidades e prevendo a existência de estados alternativos que muito provavelmente não vão ser os mesmo que temos conhecido até agora, permitiriam uma boa aproximação ao conhecimento de até onde uma comunidade ecológica suportaria um distúrbio. A maioria de estudos de fauna e fragmentação de paisagens abarca a teoria de biogeografia de ilhas exposta por MacArtur e Wilson em 1967, um dos primeiros trabalhos a grande escala que pretendia avaliar o efeito do tamanho dos fragmentos de florestas nas comunidades de animais e plantas com a finalidade de identificar o tamanho mínimo critico para estabelecer reservas em florestas úmidas tropicais, e contribuir com a controvérsia gerada pela perguntas sobre o melhor jeito espacial que deveriam ter ditas reservas foi o de Single Large Versus Several Small – SLOSS (Laurance et. al. 2002), este trabalho de longo prazo proporciono um entendimento sobre os efeitos da fragmentação do habitat para as populações silvestres, o papel que desempenha a matriz circundante, a importância da conectividade do habitat, alem de ter em conta a caceria, os incêndios e o desmatamento, conjunto que representa as perturbações que diminuem ou fazem perder a resiliencia dos sistemas e podem levar estes a uma mudança de estado.

Compreender as dinâmicas das comunidades de mamíferos em paisagens que vem sofrendo nestas ultimas décadas modificações contundentes, e que vão continuar em quanto às necessidades econômicas continuem crescendo, e prioritário para assim poder falar em termos de conservação e uso sustentável da biodiversidade, poder navegar entre os sistemas ecológicos e sociais com conhecimento profundo do funcionamento deles, vai ser uma ótima alternativa para encarar a convivência do maior numero de espécies possíveis em quanto nossas necessidades de produção continuam crescendo, já que o desenvolvimento sustentável e o manejo local e regional de recursos não é um problema só ecológico ou só econômico ou só social, mas sim uma combinação deles e tem que ser abordados desde perspectivas que permitam essa flexibilidade, como é o caso da expansão da fronteira agrícola e mineira, que vem crescendo a um ritmo só comparado com o caso dos cerrados brasileiros nos ecossistemas que compõem a Orinoquia Colombiana, e ai entra minha pergunta de que tão resilientes são esses ecossistemas de savanas, buritizais e matas de galeria e que possíveis estados alternativos podemos prever para as comunidades ecológicas que em eles residem.

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Efeitos indiretos mediados por atributo

Danilo Muniz

Efeitos indiretos podem ser definidos como o impacto de uma espécie sobre a sobrevivência e reprodução de outra através de interações diretas de ambas as espécies com uma terceira. Nestas interações diretas, uma espécie pode reduzir a população de outra através do consumo, um efeito comumente chamado de mediado por densidade, mas outros mecanismos podem operar neste sentido (Werner & Peacor 2003, Schmitz 2009). Muitas vezes, apenas a presença de uma espécie é suficiente para induzir alterações em atributos fenotípicos (comportamentais, morfológico, fisiológicos) de uma segunda espécie, e tais alterações tem impacto na aptidão e dinâmica populacional desta segunda espécie (Werner & Peacor 2003, Schmitz 2009). Estes efeitos são conhecidos como interações mediadas por atributo ou trait mediated interactions (TMI). Estes efeitos podem, por sua vez, influenciar efeitos indiretos, estabelecendo interações indiretas mediadas por atributos, ou trait mediated indirect interactions (TMII). O exemplo clássico envolve uma cadeia trófica com três espécies, um produtor, um consumidor primário (presa) e um predador. A presença do predador provoca uma diminuição no forrageamento da presa, diminuindo sua aptidão e subseqüentemente sua população, favorecendo o crescimento dos produtores. Revisões sobre efeitos indiretos comumente se concentram neste efeito do predador “assustando” as presas (Preisser et. al 2005), todavia Werner e Peacor (2003) salientam que também existem alterações de atributos induzidas por competidores e efeitos dos recursos sobre seus consumidores, aumentando o leque de possíveis TMIIs. Estes outros tipos de TMIIs, entretanto, receberam pouca atenção até o momento, por isso nos seguintes parágrafos a atenção está voltada às interações predador-presa.

Efeitos indiretos mediados por atributos adicionam a estudos de redes tróficas uma ligação explícita com mecanismos evolutivos, ao considerar que as presas possuem respostas adaptativas aos seus predadores ao invés de serem apenas vítimas passivas (Schmitz et al. 2004). Estudos empíricos têm demonstrado consistentemente que efeitos mediados por atributos estão presentes nos mais variados ambientes e que comumente são mais fortes que os mediados por densidade (Preisser et al. 2005). Ou seja, o medo imposto por um predador impacta mais a população de presas do que a efetiva remoção de indivíduos, permitindo que mesmo predadores pouco numerosos ou pouco eficientes exerçam uma enorme influencia sobre populações de presas (Brown et al. 1999). Na verdade, provavelmente os predadores são tão pouco numerosos pelo fato das presas possuírem variadas respostas à sua presença (confabulação pessoal).

Parte do grande interesse que este mecanismo tem despertado vêm do fato de os TMIIs serem potencialmente a maior força por trás de cascatas tróficas, reações em cadeia nas quais o efeito da interação entre dois níveis tróficos têm conseqüências para os demais níveis da cadeia trófica (Holt 2009). Cascatas tróficas são apontadas como uma grande força estruturadora de comunidades (Paine 1980, Schmitz et al. 2000, Shurin et al. 2002 ) e, portanto, se boa parte do efeito de predadores sobre presas é na verdade mediado por características, então TMIIs devem ter uma importância gigantesca na estruturação de comunidades.

Estudos teóricos (Abrams 1984, 1992) também apontam que efeitos indiretos mediados por atributo (embora este termo não seja usado) devem influenciar fortemente a dinâmica populacional das espécies envolvidas, com o potencial para mudar as conclusões de estudos teóricos de teias tróficas dinâmicas (como o de Yodzis 1989). Estes estudos também apontam que teias tróficas mais longas devem sofrer cascatas mais fortes devido a TMIIs, e que espécies em níveis tróficos superiores devem ter efeitos mais marcantes. Reafirmando, de outra maneira, a importância de predadores de topo, algo tão precocemente apontado no estudo da ecologia de comunidades (Paine 1966).

Eu escolhi os TMIIs com tema de ensaio após ler um artigo de Orians (2000) que aponta que estudiosos do comportamento deveriam prestar mais atenção nas consequências do comportamento de indivíduos sobre as comunidades. Meu principal interesse de pesquisa sempre foi na ecologia comportamental e na seleção sexual (Muniz et. al 2008), embora eu já tenha me aventurado na descrição de uma comunidade de borboletas (Muniz 2011). Ainda assim, eu sempre enxerguei a ecologia comportamental e a de comunidades como blocos separados de pesquisa. Os efeitos indiretos mediados por atributo, entretanto, permitem que respostas comportamentais atuem como forças estruturadoras de comunidades. E isso é não só surpreendente como permite usar conhecimentos e teorias comportamentais para gerar perguntas e hipóteses sobre organização de comunidades. E isso é algo relevante!

O oposto também é verdade, dentro do contexto de TMIs e TMIIs a estrutura da teia trófica na qual um organismo está inserido deve influenciar seu comportamento. Não havendo nenhuma razão, a princípio, para imaginar que TMIs não poderiam influenciar características sexualmente selecionadas. Embora exista alguma literatura sobre o efeito do risco de predação sobre comportamento de corte (e.g. Kotiaho et. al 1998) e sobre a seleção sexual (Endler 1980) as implicações de efeitos indiretos sobre comportamentos sexuais não parecem ter sido estudadas até o momento. Eu consigo imaginar alguns cenários em que isso poderia acontecer, como uma espécie tendo seus sítios reprodutivos invadidos por uma outra, que usa estes mesmos sítios para se refugiar de um predador. Ou a pressão de predação de uma espécie variando devido a um efeito indireto, provocando variação no tempo que os machos conseguem realizar displays reprodutivos. As possibilidades são inúmeras, e tanto estudiosos do comportamento podem ganhar prestando atenção nas comunidades onde seus objetos de estudo se inserem, como os estudiosos de comunidades podem se beneficiar ao observar o comportamento de algumas de suas espécies.

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Limites de similaridade e sua contribuição para a teoria de Ecologia de Comunidades

Gabriel Ponzoni Frey

A teoria do nicho (Elton 1927, Hutchinson 1957) é uma das principais explicações para a coexistência de espécies em Ecologia. O nicho, no conceito mais moderno de Hutchinson, é um espaço multidimensional das condições e recursos que permitem aos indivíduos de uma espécie exercerem seu modo de vida (Begon et al., 2007). Cada espécie possui um nicho fundamental, o qual é restringido pela interação com outras espécies em uma comunidade. Predadores ou a competição por recursos com outras espécies podem limitar a ocorrência de uma espécie, delimitando então o nicho de fato realizado ou efetivo da espécie na comunidade em que se encontra. Uma das previsões da teoria do nicho é a exclusão competitiva entre espécies co-ocorrentes com nicho realizado similar. As espécies coexistem por apresentarem nichos realizados diferentes, ou que pouco se sobrepõem (Begon et al., 2007; Chave, 2009). Por outro lado, espécies relacionadas têm maior chance de serem encontradas em um mesmo habitat por apresentarem capacidades parecidas de lidar com o ambiente (Chave, 2009), e deveriam formar associações bem definidas. Para animais, o conceito de nicho parece mais palpável, porém para plantas o conceito de nicho é um pouco mais difícil de se entender, já que os recursos necessários para sua sobrevivência são basicamente os mesmos. Hubbell (2001) propôs uma teoria de dinâmica neutra para explicar a coexistência de espécies. As comunidades seriam sistemas saturados em que as taxas per-capita de nascimento e morte seriam iguais para todos os indivíduos. Além disso, a competição entre espécies é simétrica (Chave, 2009) e as abundâncias das espécies são definidas pelo acaso (estocasticidade demográfica). Assim, o chegada de um novo indivíduo à comunidade depende da morte de outro indivíduo, da abundância da espécie tanto no pool de onde as espécies vêm como na própria comunidade, e da capacidade de dispersão da espécie. Historicamente, as teorias do nicho e posteriormente a teoria neutra de Hubbell surgiram como formas de explicar os padrões de diversidade locais (diversidade alfa). Além disso, a importância da diversidade regional (diversidade gama) sobre a diversidade local também foi reconhecida (Ricklefs, 1987) e estudada (Cornell, 1985; Soininen 2009). Mais recentemente se percebeu que olhar para a variação na composição de espécies entre locais (diversidade beta) também é importante para entender os padrões de diversidade (Tuomisto, 2006). As teorias do nicho e neutra também apresentam previsões de padrões para o limite de similaridade de composição de espécies entre comunidades. Apesar de não ter sido abordado diretamente na disciplina, o conceito de limite de similaridade deriva diretamente de alguns dos conceitos abordados.

Ao olharmos para a diversidade numa escala regional, fica claro que os processos que influenciam a troca (turnover) de espécies entre escalas menores são de grande importância para o entendimento da estrutura de comunidades (Steinitz et al., 2006). Segundo Tuomisto (2003), podemos entender os padrões de limite de similaridade entre comunidades de plantas sob três pontos de vista. (i) Se a composição de espécies entre locais é uniforme em grandes áreas, interações biológicas devem ter grande importância e as florestas são dominadas por algumas espécies competidoras superiores (princípio da exclusão competitiva atuando). (ii) Se a estocasticidade demográfica determina a composição de espécies (neutralidade), espera-se que a diversidade beta varie apenas por causa do limite na dispersão e a competição interespecífica é simétrica. Finalmente, (iii) se a distribuição das espécies é em mosaico, a composição das espécies é determinada por características ambientais majoritariamente (as espécies realizam seu nicho fundamental completamente, sem interação com outras espécies). Para dois grupos de plantas de sub-bosque com tipos de dispersão diferentes (vento - alta dispersão; aves - dispersão menor), Tuomisto (2003) observou que uniformidade não explica a variação na composição de espécies entre locais. Além disso, apesar de grande parte da variação ser explicada por determinismo ambiental (iii), parte da variação também foi explicada por limite de dispersão (ii). Condit et al. (2002) observaram que o aumento da distância entre locais em parcelas na Amazônia e no Panamá levaram a uma queda de similaridade de espécies de árvores inconsistente com as predições da teoria neutra, mas fortemente relacionada à variação de habitat, ou o que Hanna Tuomisto e colaboradores chamaram de determinismo ambiental. E finalmente, em parcelas em Israel, Steinitz et al. (2006) observaram que o limite de similaridade entre locais está relacionado tanto com a distância geográfica quanto com a distância ambiental para gastrópodes terrestres (baixa dispersão) e aves (alta dispersão). Estes estudos ainda apontaram a importância do efeito de escala, a posição em gradientes ambientais e as propriedades de dispersão no limite de similaridade entre composição de espécies. Fica claro que nem a teoria de nicho pura ou tão pouco a teoria neutra de Hubbell são capazes de explicar sozinhas os padrões de co-ocorrência de espécies, como apontado também por Chave (2009).

Não é por acaso que Richard Condit e Jerome Chave, dois dos autores citados anteriormente, fazem parte ou colaboram com o Centro de Estudos de Florestas Tropicais (CTFS) do Smithsonian Institute. As parcelas permanentes do CTFS permitem o estudo dos padrões de similaridade de composição de espécies de árvores. Além disso, estudos de filogenia molecular desenvolvidos também por Chave e outros ajudam na identificação de espécies, fator de suma importância para que os limites de similaridade sejam observados. Meu projeto de mestrado está relacionado aos estudos de dinâmica de florestas tropicias etem dados provenientes de uma das parcelas permanentes do CTFS. Também faz parte de um projeto maior que visa entender o papel de gradientes ambientais e alterações climáticas globais na variação de composição de espécies entre locais. O turnover de espécies está também relacionado com a dinâmica das florestas e o tipo de abordagem apresentada pode trazer novas idéias para o entendimento dos mecanismos por trás dos padrões de diversidade de florestas tropicais.

Referencias Bibliograficas

Begon, M., C.R. Townsend e J.L. Harper. 2007. Ecologia: De Indivíduos a Ecossistemas. 4a edição. Artmed. Porto Alegre.

Chave, J. 2009. Competition, Neutrality, and Community Organization. Cap. III.2 em Levin, S.A. (ed.) 2009. Princeton Guide to Ecology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

Elton, C. 1927. Animal Ecology. Sidgwick and Jackson, London.

Condit, R., N. Pitman, E.G. Leigh, J. Chave, J. Terborgh, R. B. Foster, P. Núñez, S. Aguilar, R. Valencia, G. Villa, H. C. Muller-Landau, E. Losos, S. P. Hubbell. 2002. Beta-diversity in tropical forest trees. Science 295: 666-669.

Cornell H.V. 1985. Local and regional richness of Cynipine gall wasps on California oaks. Ecology 66: 1247-1260.

Condit, R., N. Pitman, E.G. Leigh, J. Chave, J. Terborgh, R. B. Foster, P. Núñez, S. Aguilar, R. Valencia, G. Villa, H. C. Muller-Landau, E. Losos, S. P. Hubbell. 2002. Beta-diversity in tropical forest trees. Science 295: 666-669.

Hutchinson, G. E. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22: 415-427. The founding paper of the population persistence niche concept.

Ricklefs, R. E. 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science 235: 167-171.

Soininen J., J. Heino, M. Kokocinski & T. Muotka. 2009. Local–regional diversity relationship varies with spatial scale in lotic diatoms. Journal of Biogeography 36: 720–727.

Steinitz, O., J. Heller, A. Tsoar, D. Rotem & R. Kadmon 2006. Environment, dispersal and patterns of species similarity. Journal of Biogeography 33, 1044-1054.

Tuomisto H, Ruokolainen K, Yli-Halla M. 2003. Dispersal, environment, and floristic variation of western Amazonian forests. Science 299(5604):241-4.

Metacomunidades

Paulo Ilha

O termo “metacomunidade” descreve um conjunto de comunidades locais conectadas pela dispersão de múltiplas espécies entre manchas de habitat (Wilson 1992), de tal forma que interações locais (intra específicas, inter específicas e entre espécies e o ambiente) e processos regionais interagem na determinação da estrutura e composição da comunidade (Logue et al. 2011). Nesta teoria, a dinâmica espacial (regional) é relacionada fundamentalmente ao processo de dispersão (Leibold 2009), que permite que as espécies colonizem ou recolonizem comunidades locais, que populações locais sejam resgatadas da extinção, e que a coexistência de espécies seja possível na escala regional. O reconhecimento da interdependência de interações locais e processos regionais na determinação da estrutura e composição das comunidades foi uma das principais realizações em ecologia de comunidades dos últimos 50 anos (Logue et al. 2011).

Historicamente, a teoria de metacomunidades envolveu a perspectiva de quatro paradigmas que buscavam explicar os padrões observados natureza (Leibold et al. 2004; Holyoak et al. 2005; Leibold 2009; Logue et al. 2011): o paradigma da dinâmica de manchas (“patch dinamics”), da seleção de espécies (“species-sorting”), do efeito de massa (“mass-effect”) e da dinâmica neutra (“neutral paradigm”). O paradigma da dinâmica de manchas assume que a dinâmica das metacomunidades envolve extinções locais (resultados de processos estocásticos e/ou determinísticos) e colonizações entre manchas de habitat (resultado de processos de dispersão). Este paradigma também assume que o ambiente é homogêneo e existe um conflito entre a habilidade competitiva e de dispersão das espécies, além de focar mais na presença e ausência das espécies entre as manchas do que em suas abundâncias relativas. Já o paradigma da seleção de espécies enfatiza que as manchas de habitat são heterogêneas, de tal forma que suas características têm fortes efeitos sobre a aptidão das espécies, e consequentemente sobre suas demografias locais. Esta perspectiva enfatiza a separação de nicho entre as espécies e que as interações locais determinam a composição das comunidades. Neste caso, a dispersão é importante porque permite que alterações em condições ambientais locais sejam acompanhadas de mudanças na composição de espécies. O paradigma do efeito de massa enfatiza o efeito da dispersão sobre a persistência, tamanho e dinâmica das populações que compõe as comunidades nas manchas de habitat. Esta perspectiva assume que o ambiente é heterogêneo e que a dispersão pode permite existência de populações-poço sustentadas por imigração. E finalmente, o paradigma da dinâmica neutra assume que todas as espécies possuem nichos e aptidões equivalentes, de tal forma que a composição das comunidades locais depende de efeitos estocásticos de dispersão e demografia. Neste caso, a dinâmica da diversidade é então proveniente de probabilidades de perda (por emigração e extinção) e ganho de espécies (por imigração e especiação).

Contudo, estes paradigmas são uma mera abstração dos processos que ocorrem na natureza, que é não só fragmentada e heterogênea (Mouquet et al. 2005), mas também estocástica e determinística (Hubbell 2001). Logo, a aplicação desta classificação não é diretamente operacional, uma vez que as comunidades naturais são resultado da combinação de processos que podem ser atribuídos aos diferentes paradigmas (Logue et al. 2011). O mais adequado é assumir que (Leibold 2009), se a dispersão for extremamente baixa, a diversidade das comunidades locais dependerá fundamentalmente de processos estocásticos e interações locais (inter específicas e entre espécies e o ambiente). Neste caso, espera-se que cada mancha de habitat seja ocupada por especialistas nas condições locais e que a diversidade beta da metacomunidade seja máxima. Com o aumento das taxas de dispersão, populações-poço poderão eventualmente ser mantidas em algumas comunidades locais por meio de imigração de populações-fonte, causando assim o aumento da diversidade alfa e a redução da diversidade beta. Taxas de dispersão ainda maiores podem fazer com que as diferenças de performance das populações entre manchas passem a ter um efeito cada vez menor em suas densidades. Se este efeito ocorrer simultaneamente para muitas espécies da metacomunidade, então a composição das comunidades locais será homogeneizada entre as manchas. Neste caso, a diversidade beta será diminuida e a diversidade alfa das comunidades locais se aproximará a diversidade gama da metacomunidade. Finalmente, se as taxas de dispersão forem extremamente elevadas, pode-se considerar que a fragmentação espacial do habitat é irrelevante para a(s) espécie(s), e neste caso, o que chamamos de metacomunidade é efetivamente apenas uma comunidade local.

A teoria de metacomunidades gerou um grande avanço no entendimento da dinâmica espacial das comunidades (Logue et al. 2011), mas algumas questões ainda foram pouco exploradas por esta teoria. Por exemplo: as comunidades locais nem sempre possuem limites discretos e a distribuição espacial pode encontrar-se organizada em gradientes ao invés de manchas. Além disso, é preciso considerar-se que a capacidade de dispersão e a escala local-regional variam entre espécies (Leibold et al. 2004), bem como o fato de que as espécies podem evoluir em resposta a seus ambientes. Estas e outras questões demonstram que o a teoria de metacomunidades ainda é passível de aprimoramentos e pode gerar novas formas de compreender a ecologia de comunidades (Leibold 2009).

Neste sistema de estudo, tenho a hipótese de que a assembléia de peixes que habita cada conjunto de riachos de cabeceira afluente de um rio maior (3ª ordem) constitui uma comunidade local, e que a assembléia de peixes que habita a rede hidrográfica formada pelo conjunto de afluentes deste rio maior (Rio Tanguro) constitui uma metacomunidade. Os riachos de cabeceira são manchas de habitat cujas características dependem do tipo de uso da microbacia e afetam potencialmente o desempenho das espécies. A dispersão entre manchas é possível por meio do deslocamento de indivíduos através do rio maior, porém esta dispersão deve ser modesta, uma vez que este rio maior apresenta condições bióticas (intensa predação) e abióticas (estrutura física do rio, fluxo e qualidade da água) desfavoráveis a performance dos indivíduos e persistência das populações. Além disso, barragens devem constituir uma limitação ou impedimento à dispersão para algumas espécies de peixes. Embora meu projeto foque apenas nas comunidades de peixes, tenho consciência de que comunidades de riachos vão além de peixes, assim como metacomunidades também vão. Para alguns organismos, como insetos com larvas aquáticas, o processo de dispersão pode e deve ser completamente diferente. Enquanto as larvas são incapazes de vencer a correnteza e são continuamente transportadas rio abaixo, os adultos voadores retornam para as cabeceiras para depositar seus ovos e recomeçar o ciclo. Neste caso, é possível que as mudanças no uso da terra afetem a dispersão dos adultos se, por exemplo, eles dependerem da estrutura da vegetação para o deslocamento.

Conceitos envolvidos na teoria de metacomunidades nortearão as seguintes hipóteses de meu projeto se as respectivas premissas forem verdadeiras: 1)Se processos locais atuam de forma similar dentro da escala regional da minha área de estudo, então riachos cujas bacias possuam o mesmo tipo de uso da terra apresentarão comunidades com composição e estrutura semelhantes. 2)Se riachos degradados são mais sujeitos a eventos estocásticos de enxurrada e/ou contaminação aguda (elevadas concentrações de pesticidas em um curto intervalo de tempo) que removem grande quantidade de indivíduos das comunidades, então a estrutura e composição das comunidades destes riachos serão mais sujeitas a variações estocásticas que as de riachos preservados. 3)Se a comunidade que eu observar nos riachos degradados for aquela que precede futuras extinções de espécies que estão em declínio populacional devido a interações negativas com as condições ambientais decorrentes das mudanças no uso da microbacia, então a diversidade dos riachos degradados esta sendo mantida pela ocorrência de espécies com populações-poço sustentadas por imigração de populações-fonte que habitam riachos preservados. 4)Se a construção de barragens limita ou impede a dispersão de determinadas espécies de peixes, então riachos com barragens apresentarão comunidades distintas daqueles que não possuem barragens. 5)Se a capacidade e a probabilidade de dispersão das espécies afeta sua ocorrência nas manchas de habitat, então as espécies que possuem maior probabilidade (populações maiores) e/ou capacidade de dispersão (tamanho corporal relativamente maior, nadadoras pelágicas ativas, predadoras) estarão presentes em mais manchas de habitat que espécies que possuem menor probabilidade (populações maiores) e/ou capacidade de dispersão reduzida (tamanho corporal relativamente menor, espécies bentônicas que se alimentam de sedimento e/ou perifíton).

Referências bibliográficas

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Goulart, M. & Callisto, M. 2003. Bioindicadores de qualidade de água como ferramenta em estudos de impacto ambiental. Revista da FAPAM 2(1): 9p.

Holyoak, M.; Leibold, M.A. & Holt, R.D. 2005. Metacommunities: spatial dynamics and ecological communities. University of Chicago Press.

Hubbell, S.P. 2001. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography, Princeton University Press.

Leibold, M.A.; Holyoak, M.; Mouquet, N.; Amarasekare, P.; Chase, J.M.; Hoopes, M.F.; Holt, R.D.; Shurin, J.B.; Law, R.; Tilman, D.; Loreau, M. & Gonzalez, A. 2004. The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters, 7: 601–613.

Leibold, M.A. 2009. Spatial and Metacommunity Dynamics in Biodiversity. In: The Princeton guide to ecology (Simon A. Levin, ed.). Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

Logue, J.B.; Mouquet, N.; Peter, H.; Hillebrand, H.; Declerck, P.; Flohre, A.; Gantner, S.; Gulzow, N.G.; Hortnagl, P.; Meier, S. & Pecceu, B. 2009. Empirical approaches to metacommunities: a review and comparison with theory. Trends in Ecology and Evolution, 26(9): 482-491.

Mouquet, N. et al. (2005) The world is patchy and heterogenous! Tradeoff and source-sink dynamics in competitive metacommunities. In Metacommunities – Spatial Dynamics and Ecological Communities (Holyoak, M. et al., eds), pp. 233–236, University of Chicago Press.

Wilson, D.S. 1992. Complex interactions in metacommunities, with implications for biodiversity and higher levels of selection. Ecology 73: 1984–2000.

Resiliência e diversidade de espécies

Erika Marques de Santana

Comunidades ou ecossistemas podem ser considerados sistemas dinâmicos, já que são o resultado do balanço de diversos processos internos e externos (Scheffer, 2009a). Resiliência é uma característica de sistemas dinâmicos relacionada ao comportamento desses sistemas mediante a pressões externas. Na literatura, são encontradas diferentes definições de resiliência (Holling 1996; Peterson et al., 1998; Scheffer, 2009b). No presente ensaio, considerarei como resiliência a habilidade que um sistema possui em absorver mudanças ocorridas nas condições do ambiente, sem sofrer alterações significativas na sua estrutura e função (Holling, 1973). Nessa definição, também chamada de resiliência ecológica (Holling 1996), resiliência é uma medida de magnitude do distúrbio, cujo resultado é a persistência do sistema (Holling, 1973; Scheffer, 2009b). A resiliência ecológica corresponde, assim, ao quanto o sistema deve ser alterado antes que perca sua estrutura e se reorganize novamente em outro conjunto estrutural e funcional (Peterson et al., 1998).

A resiliência de um sistema varia, podendo diminuir de acordo com flutuações na dinâmica interna ou externa ao sistema (Holling, 1973; Scheffer, 2009a). Tais mudanças na dimensão da resiliência de um sistema podem ocorrer de forma suave e imperceptível, tornando-o gradualmente frágil (Scheffer, 2001; Scheffer, 2009b). Nesse cenário, o sistema pode atingir um limiar crítico, de forma que pequenos distúrbios serão suficientes para levar o sistema uma mudança catastrófica, ou seja, a um estado alternativo (Holling, 1973; Scheffer, 2001). As flutuações ambientais externas, somadas as dinâmicas intrínsecas do sistema podem por sua vez gerar flutuações eternas ao invés de mudanças bruscas, que pode ser chamado de regime dinâmico (Scheffer, 2009b). Sendo assim, dinâmicas intrínsecas ao sistema, como, por exemplo, a variabilidade nas respostas das espécies que o compõem às mudanças ambientais, são fundamentais na determinação da resiliência (Elmqvist et al., 2003).

As características das espécies dentro do sistema podem ter grande importância na determinação na capacidade de persistência do sistema (Elmqvist et al., 2003; Folke et al., 2004). Sistemas com um maior número de espécies pertencentes a um mesmo grupo funcional podem possuir maior resiliência (Peterson, 1998; Elmqvist et al., 2003). Grupos funcionais de espécies se referem a conjuntos de diferentes espécies que apresentam funções semelhantes no sistema, como fixadores de nitrogênio, dispersores de semente ou predadores de topo. (Folke et al., 2004). Quanto mais espécies um sistema possui, maior é a chance da extinção de uma espécie não alterar a função exercida pelo grupo funcional ao qual esta espécie pertencia, o que pode ser essencial na manutenção do sistema. (Folke et al., 2004). Algumas espécies podem determinar o estado em que o sistema se encontra, exercendo efeito positivo nas condições ambientais que são essenciais para o seu próprio desenvolvimento (Scheffer, 2001; Scheffer, 2009a). O nome dado a esse mecanismo é facilitação, cuja ação foi observada em estudos empíricos (e. g. Blindow et al., 1993). A dispersão das espécies, por sua vez, aliada à heterogeneidade ambiental, também pode aumentar a resiliência do sistema (Warren et al., 1996; Venail et al., 2008), já que mesmo que o sistema sofra flutuações e conseqüentes redução na população de algumas espécies ou grupos funcionais, a dispersão de indivíduos entre as manchas ambientais pode restabelecer populações em declínio, mantendo assim o funcionamento do sistema (Leibold, 2009). A conectância entre as espécies de um sistema também pode colaborar e manter o sistema funcionando. Quando mais relações existirem entre as espécies, menor será o impacto da extinção de uma espécie nos transporte de energia ao longo da cadeia, e mais resiliente será o sistema (Holling, 1973). Com base nas inferências feitas acima, fica evidente a importância da diversidade e composição das espécies para a relisiência de um sistema. Sendo assim, os processos que regulam os distúrbios são tão determinantes da resiliência ecológica quanto são das interações locais entre as espécies (Peterson et al., 1998).

Até o momento, procurei expor o meu entendimento da importância da diversidade de espécies e suas interações para a resiliência de um sistema. Atualmente, constantes e vastas alterações causadas pelo homem aos sistemas naturais têm apresentado graves conseqüências aos sistemas naturais, como extinções de grupos de espécies (e. g. Pardini et al., 2010) e perda de diversidade funcional e serviços do ecossistema (e. g. Brandt et al., 2010). Os processos envolvidos e os mecanismos relacionados a tais alterações sempre despertaram meu interesse acadêmico e permeiam a maior parte dos meus questionamentos científicos. Dessa forma, o estudo da resiliência dos sistemas naturais me parece de suma importância tanto no que diz respeito as espécies que dele fazem parte quanto as funções por elas exercidas.

No meu atual projeto de mestrado eu estudarei os efeitos da poluição gerada por indústrias sobre uma floresta ombrófila. Devido à poluição, já foram observadas graves alterações na estrutura do sistema, como morte na vegetação, redução na diversidade de espécies vegetais e deslizamentos de terra devido à erosão resultante (Alonso & Godinho, 1992; Leitão Filho, 1993; Gutberlet, 1996; Ferreira, 2007). Visto a dificuldade de estudar tais efeitos a nível de comunidade, avaliarei o efeito da poluição sobre populações de animais, mais especificamente sobre a saúde de anuros de riacho. Sabendo que a poluição industrial é um distúrbio que exerce pressões sobre a dinâmica desse sistema florestal, um questionamento pertinente a pesquisas futuras é saber se e até que ponto a resiliência desse sistema pode ter sofrido alterações negativas.

Referências bibliográficas

Alonso, C. D.; Godinho, R. A evolução da qualidade do ar em Cubatão. Química Nova. 1992, vol. 15, n. 2.

Blindow, I.; Andersson, G.; A. Hargeby & S. Johansson. 1993. Long-term pattern of alternative stable states in two shallow eutrophic lakes. Freshwater Biology, 30:159-167.

Brandt K. K., Frandsen R. J. N., Holmb P. E., Nybroe O. 2010 .Development of pollution-induced community tolerance is linked to structural and functional resilience of a soil bacterial community following a five-year field exposure to copper. Soil Biology & Biochemistry 42: 748-757.

Elmqvist T., Folke C., Nyströn M., Peterson G., Bengtsson J., Walker B., Norberg J. 2003. Response diversity, ecosystem change, and resilience. Frontiers in Ecology and Environment1: 488–494

Ferreira, L. G. A gestão ambiental do pólo industrial de Cubatão a partir do Programa de Controle da Poluição iniciado em 1983: atores, instrumentos e indicadores. (Dissertação de Mestrado). São Paulo: Faculdade de Saúde Pública da USP; 2007.

Folke C., Carpenter S., Walker B., Scheffer M., Elmqvist T., Gunderson L., Holling C.S. 2004. Regime shifts, resilience, and biodiversity in ecosystem management. Annual Review of Ecology and Systematics 35: 557–81.

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Leitão Filho, H.F (org.). Ecologia da Mata Atlântica em Cubatão. Campinas: Universidade Estadual de São Paulo e Universidade de Campinas, 1993,192p.

Pardini, R., Bueno, A. A., Gardner, T. A., Prado, P. I., Metzger, J. P. 2010. Beyond the fragmentation threshold hypothesis: Regime shifts in biodiversity across fragmentes landscapes. Plos One. Vol. 5:10.

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Venail, P.A. et al. 2008. Diversity and productivity peak at intermediate dispersal rate in evolving metacommunities. Nature 452: 210–215

Warren, P.H. 1996. The effects of between-habitat dispersal rate on protist communities and metacommunities in microcosms at two spatial scales. Oecologia 105: 132–140.

1) Uma espécie exótica invasora pode ser definida como sendo uma espécie que se estabelece em uma nova área de ocorrência na qual prolifera, dispersa e persiste (Mack et al., 2000), podendo causar prejuízos econômicos, ambientais ou ao bem estar humano (Ministério do Meio Ambiente do Brasil (MMA), 2006).
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