Ensaios 2012

Teoria de Biogeografia de Ilhas e Metapopulações

Vanderson Cristiano de Sousa

Em 1967, MacArthur e Wilson propuseram a clássica “teoria do equilíbrio da biogeografia de ilhas”, um catalisador importante na mudança radical da teoria ecológica em geral (MacArthur & Wilson, 1967; Begon et al., 2006). A teoria aborda a dinâmica dos animais e plantas em ilhas marítimas, sendo que o número de espécies presentes em uma ilha representa um balanço entre a imigração de novas espécies e a extinção das espécies residentes (Gotelli, 2001; Begon et al., 2006). O conceito é similar ao desenvolvido no “equilíbrio da metapopulação”, apresentado logo a seguir. MacArthur e Wilson, baseiam-se em uma visão de continentes como fontes ricas de espécies que podem potencialmente colonizar uma ou mais ilhas (Gotelli, 2001; Begon et al., 2006). Em contrapartida, nessa mesma época, em 1969, Levins propôs um modelo simples de dinâmica de “ metapopulações” , enfocando populações de uma única espécie e não concedendo a qualquer uma das suas manchas o status especial de continente. Em termos gerais, a metapopulação pode ser pensada como um grupo de muitas populações locais (presentes em várias manchas) que são conectadas por imigração e emigração (Gotelli, 2001; Hanski, 2009). A partir dos modelos simples de Levins, considera-se que a metapopulação pode persistir como resultado do balanço entre os ganhos da colonização e as perdas devido à extinção, mesmo que nenhuma das populações seja por si só, estável (Begon et al., 2006; Townsend et al., 2006). Há um contínuo turnover (renovação) na taxa de indivíduos e os tamanhos populacionais podem atingir um equilíbrio quando as taxas de emigração são iguais as taxas de extinção (Gotelli, 2001). Em alguns casos as manchas podem ser divididas em “fontes” (“ manchas doadoras” ) e “ drenos” (“manchas receptoras” ). As populações fontes (onde o número de nascimentos supera o número de mortes, quando em equilíbrio) sustentam uma ou mais população dreno, indicando que a persistência da metapopulação depende não só do balanço geral entre extinção e recolonização, como no modelo simples, mas também do balanço entre fontes e drenos (Begon et al., 2006). Metacomunidade, um conceito mais amplo e surgido posteriormente, é definida como um conjunto de comunidades que estão conectadas por dispersão devido pelo menos à uma de suas espécies (Leibold, 2009).
Em suma, embora ambas as teorias incorporaram a fragmentação dos habitats, abordando as taxas de colonização e extinção, ao invéz de estudarem apenas a dinâmica local, houve enfoques distintos: a) MacArthur e Wilson: continente/fonte-dreno → ilha(s); b) Levins: manchas se conectando entre elas. Talvez devido à forte influencia da teoria de MacArthur e Wilson no campo da ecologia, a ideia global de metapopulações ficou esquecida durante os 20 anos subseqüentes da proposta ter sido apresentada por Levins (Townsend et al., 2006). Foi na década de 1990 que se observou um grande interesse tanto pela teoria subjacente quanto em populações na natureza, estando de acordo com o conceito de metapopulação (Townsend et al., 2006). Além disso, essas teorias são a base para a teoria da ecologia de paisagens. Dentro dos estudos de ecologia de paisagens, vários resultados mostram que para muitas populações a sobrevivência em seus hábitats fragmentados, ou seja, a sobrevivência em escala regional, depende da recolonização destes locais onde houve extinção através da dispersão de indivíduos vindos de outras áreas (Merriam & Wegneer, 1992 apud Mesquita, 2009).
A Dispersão de espécies para um habitat vizinho totalmente distinto e “hostil” se enquadra nas teorias propostas?
Consideremos agora, o seguinte problema-gerador de nosso ensaio. Uma ilha, chamada aqui “Ilha Hostil” pode receber “n” espécies ao longo do tempo, através do processo de imigração, oriundas de um “ continente” , chamado aqui de “ Mancha Fonte” . Porém, essa “Ilha Hostil” não é capaz de propiciar o estabelecimento dessas espécies, ou seja, não é favorável para que essas espécies consigam viver e atingir seu sucesso reprodutivo (a taxa de extinção é alta/máxima para essas espécies). Um exemplo do processo que ocorre na “Ilha Hostil” está representada no gráfico da Figura 1. Essa ilha recebe do continente/ “Mancha Fonte” (que tem uma riqueza de espécies igual a 200) a cada período de tempo uma “chuva” de cerca de 25 espécies diferentes (aleatoriamente 25 ssp conseguem imigrar para a “Ilha Hostil”). Como a taxa de extinção é maxima nessa ilha (tx.ext=1), nenhuma dessas espécies consegue se estabelecer. Porém, um pesquisador pode estudar em um determinado período de tempo (considerado curto para observar os processos de extinções e imigrações) a comunidade de espécies dessa ilha e chegar a conclusão errônea de que a riqueza de espécies gira em torno de 25 espécies.

dokuwiki-128.png}} Figura 1. - Riqueza de espécies ao longo do tempo em uma ilha (Tx.ext= taxa de extinção, sendo 1 valor máximo - nenhuma espécie consegue se estabelecer. Chuva = número de espécies que imigram constantemente para a ilha. Nssp= número de espécies presentes no continente – fonte de espécies). Modelo gerado a partir do programa R@

Agora vem o ponto crítico do ensaio. Primeiro, o objetivo do projeto do meu mestrado é realizar o levantamento de ninhos de abelhas sem ferrão (meliponíneos) em uma área natural (Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Zona Sul de São Paulo). Objetivamos estudar a riqueza, a abundância e a diversidade dessas espécies em dois distintos tipos de fragmentos (áreas com vegetação em estágio secundário inicial e áreas em estágio secundário tardio).
Segundo, agora vamos extrapolar o objetivo do projeto para uma outra questão/problema mais abrangente e inerente a essa ensaio, relacionando com o problema da “Ilha Hostil” apresentada acima. A área natural do meu projeto é uma “ ilha verde” (habitat A), circundada por intensa urbanização (habitat B). Há uma transição brusca da paisagem e, portanto, uma comunidade de abelhas divididas em duas subcomunidades: uma presente no hábitat de área natural (comunidade A), e outra “imersa” em um hábitat de área urbana (comunidade B). A principio, a abordagem mais adequada para analisarmos teoricamente a dispersão das espécies da comunidade A para a comunidade B, seria tratar o espaço não como manchas (com ou sem hábitat), mas sim como faixas contínuas e homogêneas de maior a menor qualidade de hábitat (Begon et al. 2006, p. 176). Porém, os dois hábitats são muitos distintos: há uma transição abrupta. O habitat A (área análoga à “ Mancha Fonte” ) seria favorável para as espécies de meliponíneos, pois há recursos abundantes e suficientes para a estabilidade dessa comunidade. O hábitat B (área análogo à “Ilha Hostil” ) seria um ambiente hostil1) , receptor de espécies, porém, a longo prazo, ocorreria altas taxas de extinções das colônias, visto que elas não criariam colônias filhas (realização de enxameagem).
A hipótese central desse ensaio é que a comunidade B deve ser dependente da comunidade A, ou seja, a constante imigração de espécies advindas da comunidade A, que formam novas colônias no habitat B diminui os efeitos da extinção nesse ambiente hostil. Há um balanço entre a (re)colonização e extinção, assim como na teoria de ilhas e metapopulações. A diversidade regional (considerando ambos hábitats) permitiria a existência de uma diversidade local no hábitat B (“ Ilha Hostil” ).
Um indício para a sustentação de nossa hipótese são os dados oriundos da literatura. Os meliponíneos formam novas colônias através de um processo chamado enxameagem, assim como Apis mellifera, mas diferentemente destas não são capazes de migrar sob condições desfavoráveis, sendo suscetíveis às perturbações ou exposições (Nogueira-Neto, 1997; Roubik, 2006). Alguns autores advogam que algumas espécies de meliponíneos, como Plebeia, Nannotrigona, Partamona e, principalmente, Tetragonisca angustula acabam se adaptando muito bem ao meio antrópico, sendo bastantes tolerantes às condições existentes em ambientes urbanos (Taura & Laroca, 1991; Pedro & Camargo, 1999; Pereira, 2004; Zanette et al., 2005). Essas espécies apresentam certa plasticidade em utilizar cavidades e substratos artificiais para fundarem seus ninhos. Entretanto, em um levantamento feito especialmente para esse ensaio verificamos que os estudos de comunidades de meliponíneos em áreas que são consideradas como urbanas, foram todos realizados, com exceção de Taura & Laroca (1991), em: A) locais adjacentes às áreas naturais e com reservas florestais, apresentando as maiores densidades de ninhos (Pinheiro-Machado & Kleinert, 1993; Pereira, 2004; Sousa & Kleinert, 2010); B) em áreas abertas de campus universitários que também apresentam grandes áreas verdes (Carvalho & Marchini, 1999; Souza et al., 2002; Souza et al., 2005). Tal constatação pode evidenciar a total dependência dessas áreas em relação às áreas verdes (“manchas fontes), pois estas últimas seriam fontes de espécies e de recursos. As colônias podem sobreviver nessas áreas urbanas, assim como uma espécie recém-chegada na “Ilha Hostil”, mas não poderia gerar outra colônia (enxameagem) devido à falta de recursos nesse meio. Aos longos dos anos, a manutenção das espécies na “ilha hostil”/ambiente urbano, deve-se ao fato das novas colônias virem das áreas naturais. Um estudo da dinâmica de população ao longo dos anos, ou seja, um acompanhamento da taxa de extinção e da fundação de novos ninhos, levando em consideração estudos genéticos, podem revelar a comunidade de origem dessas novas colônias. Provavelmente haverá evidências que há imigração das áreas verdes em direção ao ambiente urbano adjacente (“illhas hostis”).
Mas não podemos desconsiderar dois fatores para o estudo desse ensaio. Primeiro, diferentemente da “teoria de biogeografia de ilhas”, as espécies podem retornar às manchas fontes, área verdes, para obter seus recursos essências (pólen, néctar e resinas). Elas poderiam utilizar o habitat urbano circundante como “ambiente dormitório”, pois seus recursos seriam oriundos da área verde. Segundo, a ausência de espécies que só conseguem nidificar em ocos de árvores no meio urbano, principalmente abelhas do gênero Melipona (Oliveira et al., 1995; Rêgo & Brito, 1996; Castro, 2001;Teixeira et al., 2001) pode facilitar a presença das espécies que conseguem nidificar em cavidades artificiais, visto que há menos competidores por recursos, caso as espécies do habitat urbano consigam forragear nesses locais (hábitat B/” Ilha Hostil” ). Portanto, a grande disponibilidade de recursos presentes nas áreas verdes/ ”manchas fontes” e a possível diminuição da competição interespecífica devem ser consideradas como fatores essenciais que possibilitam a permanência das colônias nos ambientes urbanos e considerados pelo presente ensaio como hostis.

Referências bibliográficas

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Um além-mar para a ecologia de comunidades de sedimentos marinhos

Michele Quesada da Silva

A ecologia de comunidades é reconhecida como uma vertente bagunçada da ecologia por ser composta por diversas teorias, as quais muitas vezes não dialogam entre si, ao invés de seguir uma teoria geral. Com base nisto, Vellend (2010) tentou organizar os modelos e teorias até então desenvolvidos na ecologia de comunidades em quatro conceitos ou quatro grandes processos: seleção, deriva, especiação e dispersão. Segundo este autor, o processo de seleção estaria associado à ecologia de comunidades tradicional, na qual as características ambientais e as interações biológicas locais influenciariam a abundância, riqueza e composição de espécies. A deriva seria um sinônimo para estocasticidade, enquanto a especiação – sem mecanismos detalhados pelo autor – estaria associada ao surgimento de novas espécies e, a dispersão, ao deslocamento dos organismos de uma comunidade para outra. Para esse autor, todos os mecanismos que atuam nas comunidades podem ser englobados nesses quatro processos e se os cursos e livros de ecologia utilizassem essa divisão, eles seriam mais didáticos.

Encaixar todas as hipóteses que já criaram até hoje para explicar a diversidade das comunidades em apenas quatro processos foi, com certeza, um passo muito importante para a ecologia teórica. A proposta de Vellend (2010) não pode ser considerada uma teoria geral, uma vez que não tem um modelo explicitamente porposto, mas pode auxiliar trabalhos futuros a elaborá-la. Outra importância desta proposta é a tentativa de conciliar as diversas teorias ecológicas já elaboradas, uma vez que o autor não nega nenhuma, apenas as encaixa dentro da sua organização, além de defender que em cada situação um ou outro processo será predominate e consequentemente mais evidente. Talvez, um dos grandes impasses para a criação de uma teoria geral na área de ecologia de comunidades tenha sido o fato de diversas teorias terem sido criadas sem se comunicar, apenas ignorando as anteriores.

Organizar as teorias de ecologia de comunidades é importante para todos os pesquisadores que as utilizam, como por exemplo para os que estudam os sedimentos marinhos, os quais ainda são obcecadamente focados em questões de nicho, que estão relacionadas ao grande processo de seleção. No prefácio do livro “Ecology of marine sediments: from science to management” dos autores Gray e Elliot (2009), o primeiro autor afirma que os ecólogos de sedimentos marinhos têm ignorado aspectos teóricos da ecologia e ele recente-se ao concordar com a seguinte fala de um outro pesquisador: “Despite more than a century of intensive work on the collection and classification of shallow water benthic animals, much of benthic ecology seems a rather shabby and intellectually suspect branch of biological oceanography. Its methods are, for the most part, those of the nineteenth century; its results, too often, are of interest only to other students of the benthos.” O prefácio mencionado é tanto do livro de 2009, quanto de um outro livro de Gray (1981), já a fala data de 1975 e pertence a Eric Mills, biólogo do departamento de oceanografia da “Dalhousie University”. Estamos em 2012 e ambos os comentários ainda representam a realidade. Muitos dos trabalhos desenvolvidos em sedimentos marinhos são realizados em institutos oceanográficos cujo objetivo é associar a diversidade biológica às condições ambientais geradas por processos oceanográficos. Este fato pode ser a explicação para a maioria destes trabalhos restringirem-se a questões de nicho.

Seguindo a proposta de Vellend (2010), decidi procurar no livro de Gray e Elliot (2009) os quatro conceitos definidos no primeiro parágrafo deste ensaio e que integram as diferentes abordagens já propostas para a ecologia de comunidades. Acredito que isto possa ajudar os ecólogos de sedimentos marinhos a contextualizarem suas pesquisas dentro do arcabouço teórico da ecologia de comunidades como um todo, bem como apontar os processos que não estão tendo a devida atenção e que podem servir de inspiração para trabalhos futuros.

Conforme esperado, o livro analisado aponta mecanismos de seleção como os mais importantes para a compreensão dos padrões de diversidade. Características fisicoquímicas e interações biológicas são apontadas como as principais forçantes da comunidade. O livro cita diversos trabalhos que relacionam abundância ou biomassa de invertebrados à granulometria do sedimento. A dispersão é citada brevemente como um processo de transporte de larvas e juvenis através da coluna d’água. Uma outra questão levantada pelo autor sobre esse mecanismo é que ele deve ser considerado durante a determinação do número de réplicas na amostragem, isto é, o número necessário de lançamentos, no mesmo ponto, de um aparelho coletor de sedimento para representar a diversidade local.

Restruturar o livro “Ecology of marine sediments: from science to management” com base nos quatro grandes processos não parece ser possível. Dois deles parecem ficar à margem dos estudos de comunidades bentônicas: especiação e deriva. A palavra especiação foi encontrada apenas cinco vezes no livro e restringiu-se a comentários de que este mecanismo não ocorre em uma escala de tempo ecológica, mas em uma escala maior, evolutiva. Realmente não era de se esperar que este processo fosse muito abordado em uma área tão focada em processos oceanográficos, embora estes últimos pudessem ser melhor aproveitados como possíveis determinantes de barreiras físicas e isolamentos geográficos. A menção à especiação que mais chama atenção no livro está no tópico sobre distribuição de abundância de espécies, no qual os autores citam que o modelo aplicado por Hubbell (2001) a uma floresta no Panamá considerou os mecanismos biológicos de especiação, dinâmica de populações e extinção. O motivo pelo qual esta menção não passa despercebida é que ela se localiza em um tópico do livro relacionado apenas a ajustes de modelos a padrões de abundância de espécies, sem fazer ao menos uma alusão ao tópico principal do trabalho de Hubbell (2001), que é a teoria neutra, relacionada ao grande processo de deriva. Partindo então para a busca de ideias relacionadas à deriva, procurei em vão as palavras teoria neutra, neutralidade e estocasticidade no livro.

Devido à ausência de conteúdo relacionado ao processo de deriva e que poderia estar associada ao fato da teoria neutra ser recente, resolvi buscar este assunto em artigos sobre comunidades de sedimentos marinhos em uma das revistas mais visadas para publicação dos bentólogos, a Marine Ecology Progress Series. Encontrei dois artigos da década de 80 e 90 (Platt e Lambshead, 1985; Karakassis et al., 1996) sobre o modelo neutro de Caswell (1976) aplicados a estudos de diversidade de meio e macrofauna e que propõem um cálculo de diversidade com base no número de indivíduos e de espécies unidos à premissa de que não há interação biológica entre estas ou respostas diferentes ao ambiente. Quanto ao modelo neutro mais conhecido nos estudos de ecologia de comunidades, isto é, a teoria neutra (Hubbell, 2001), encontrei uma publicação que verificou um possível mecanismo estocástico na diversidade local de espécies de poliqueta oriundas de um pool regional (Somerfield et al., 2009).

Resumindo, a ideia de Vellend (2010) pode ser relevante para os trabalhos de ecologia de comunidades de sedimentos marinhos porque através da organização proposta foi possível enxergar que nós bentólogos damos pouca importância para as teorias que não envolvem nicho, o que resulta em uma visão simplista da comunidade. Precisamos investigar e compreender tanto os processos de seleção, especiação e dispersão, quanto os meramente estocásticos, de deriva, que, claramente, é o grande processo mais ignorado pelos bentólogos. Enfim, ou olhamos além dos trabalhos pontuais que relacionam a fauna a características sedimentológicas e/ou interações biológicas ou ficaremos mais trinta anos concordando com Eric Mills e John Gray, sem contribuirmos com a ecologia teórica.

Referências bibliográficas

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Interações positivas na teoria de ecologia de comunidades

Thiago Mitonori Pereira

Interações positivas podem ser definidas como qualquer interação direta ou indireta entre os dois ou mais organismos que afeta positivamente o crescimento ou a reprodução de um ou mais organismos, que não prejudicam a outro(s) (Bertness & Leonard, 1997). Interações positivas incluem mutualismos obrigatórios ou facultativos e facilitação (Bertness & Leonard 1997) e dentro do histórico das interações positivas na ecologia a facilitação tem relativo destaque. A facilitação pode ser definida como qualquer interação positiva entre espécies na qual a presença de uma espécie aumenta (direta ou indiretamente), a sobrevivência, reprodução, crescimento ou fitness de outra, diminuindo efeitos condições abióticas adversas (Callaway, 1997), ou ainda, facilitação é a interação através da qual a extensão espacial do nicho realizado de uma espécie pode ser maior do que o alcance espacial previsto pelo nicho fundamental (Bruno et al., 2003). Uma espécie de planta pode estar facilitando outra por diversos mecanismos, a redução do impacto de herbívoros, diminuição de impactos climáticos extremos, com a retenção de água, com sombreamento, proteção contra o vento e a aeração do solo, aumento da disponibilidade de nutrientes, auxiliando na decomposição da serrapilheira, atraindo polinizadores, entre outros (Scholes & Archer, 1997; Callaway, 2007; Brooker et al., 2008; Hegland et al., 2009). Espera-se uma agregação de plantas facilitadas e suas facilitadoras, enquanto a competição teria o efeito oposto, causando, segregação espacial (Callaway, 1995).

O estudo de Bertness e Callaway (1994) propôs um modelo gráfico da freqüência e da importância relativa das interações positivas entre gradientes de estresse. O modelo prevê as condições em que as interações positivas deverão ser forças importantes na estrutura da comunidade. Interações positivas estão previstas para serem raras em condições de estresse moderado e baixa pressão do consumidor/predador. Entretanto, sob baixos níveis de estresse físico, onde a pressão do consumidor é normalmente alta, as defesas associativas serão importantes, enquanto em condições de alto de estresse físico, nas quais a pressão dos consumidores é rara, interações positivas são dirigida para melhoria do habitat vizinho.

Evidências demonstram que as interações positivas desempenham um papel crucial em muitas comunidades. Por exemplo, os ecossistemas de recifes de coral provavelmente não existem sem o mutualismo entre corais e suas microscópicas algas simbiontes (Bertness & Leonard 1997). Ecólogos consideram as interações positivas, tomando por base principalmente a facilitação, como importante desde as primeiras décadas do século XX, principalmente dentro do conceito de sucessão ecológica (Clements, 1916; Connell & Slatyer, 1977). Porém, durante décadas posteriores, com os estudos focados na importância da competição na estruturação de comunidades, trabalhos sobre interações positivas foram praticamente abandonados (Connell, 1983). Aproximadamente da década de 80 estudos interessados em interações positivas voltaram a ganhar espaço (Brooker et al. 2008). Nesse período estudos focando feedbacks positivos entre os organismos e seu ambiente físico ou entre organismos e o fornecimento de recursos limitantes foram amplamente discutidos conceitualmente e estudos empíricos começaram a sugerir em sua importância geral (Bertness & Leonard 1997). Interações positivas indiretas que ocorrem em teias alimentares, como consequência dos consumidores compartilhando recursos alimentares e inimigos, também se mostraram disseminadas em comunidades complexas (Bertness & Leonard 1997). Uma vez retomada a importância das interações positivas em comunidades, estudos passaram a focar como elas poderiam modificar ou serem incorporadas às teorias clássicas ecológicas (Brooker et al., 2008) e portanto, como as interações positivas afetam a composição e a estrutura das comunidades. Alguns trabalhos mostraram que a facilitação pode regular o sucesso no estabelecimento das plantas e a composição da comunidade, favorecendo a estabilidade de comunidades maduras, sendo também presentes em ambientes que não estão sob colonização inicial. (Brooker et al., 2008).

Os estudos de Bruno et al. (2003) e Michalet et al. (2006) concluíram que a inclusão da facilitação na teoria ecológica poderia alterar consideravelmente muitas previsões básicas e desafiar alguns paradigmas. O primeiro estudo discutiu como a facilitação afetaria a teoria do nicho, que assume espécies vizinhas teriam efeitos negativos entre si, os efeitos denso-dependência no fitness individual, a hipótese da diversidade local ser inversamente relacionada com suscetibilidade à invasão da comunidade e o papel das espécies dominantes na regulação da diversidade local. Em contraposição ao esperado pelas teorias clássicas, a presença de espécies vizinhas interagindo positivamente aumenta a ocupação da espécie em relação ao ocupado quando ela está sozinha, flutuações temporais nas condições ambientais levariam a mudanças entre efeitos positivos e negativos da dependência de densidade, a relação negativa entre diversidade de espécies e suscetibilidade à invasão torna-se unimodal ou positiva conforme aumenta a importância da facilitação, e por fim a diversidade de espécies seria maior em baixas intensidades de predação ou perturbação quando a facilitação é considerada (Bruno et al., 2003). O estudo de Michalet et al. (2006) incorporou a facilitação ao modelo de diversidade de Grime (1973). Segundo os autores a facilitação promove a diversidade de espécies em níveis de médio para alto de severidade ambiental pelo aumento do alcance de espécies competitivas intolerantes ao estresse em condições ambientais severas, mas em condições extremas os efeitos positivos declinam e a diversidade é reduzida. Bruno et al. (2003) e Brooker et al. (2008) chamaram atenção para a necessidade de incorporação das interações positivas em modelagem ecológica de comunidades. Nesse contexto Filotas et al. (2010) desenvolveram um modelo de metacomunidades de múltiplas espécies contendo interações interespecíficas como mutualismo, competição e exploração, ao longo de um gradiente ambiental, levando em conta dispersão, mutação e taxa reprodutiva. As interações mutualísticas dominaram em comunidades com baixa diversidade caracterizadas por espécies de dispersão limitadas e habitats de baixa qualidade.

Interações positivas diretas ou indiretas estão presentes em diversos outros temas relacionados ou subjacentes à ecologia de comunidades. Dentro da hipótese de estados alternativos de equilíbrio (Lewontin, 1969) feedbacks positivos parecer ser a principal fator que mantém um determinado estado de equilíbrio dentro do sistema, sendo a facilitação um dos mais importantes mecanismos que direcionam estes feedbacks positivos (Scheffer, 2009). Um exemplo bem descrito de feedbacks positivos mantendo um estado de equilíbrio por facilitação ocorre em plantas. O aumento da taxa de crescimento das plantas, dado pela facilitação ocorrendo entre plantas dentro da comunidade vegetal, pode alterar o equilíbrio de todo o sistema por alterações no ambiente, podendo aumentar a umidade, aumentar a estabilidade do solo e em comunidades aquáticas alterar o grau de turbidez da água, tornando a clara (Blindow, et al., 1993; Scheffer, 2009). Também relacionado a temática de alterações no sistema por uma espécie, o conceito de engenheiros ecossistêmicos (Jones et al., 1994) foi introduzido para organismos capazes de regular direta ou indiretamente a disponibilidade de recursos para outras espécies, podendo ainda criar, modificar, destruir ou mesmo manter habitats para espécies, afetando a estrutura da comunidade (Badano et al., 2006). Nesse contexto Freestone et al. (2011) utilizando mímicos de engenheiros ecossistêmicos testou a hipótese de interações bióticas para explicar o gradiente latitudinal de diversidade, como o hipotetizado, nos trópicos a diversidade local foi maior devido a associação positiva com os mímicos, que forneciam abrigos, que em áreas descobertas. Estudos ainda indicam que a facilitação pode agir como uma força evolutiva, dirigindo a convergência de nicho das espécies (Brooker et al., 2008).

De acordo com Callaway & Walker (1997), mecanismos de facilitação e competição não atuam isoladamente uns dos outros, mas devem agir em conjunto dentro de uma comunidade produzindo efeitos líquidos complexos e variáveis. Sendo esse meu principal foco de pesquisa no mestrado. Meu projeto de dissertação foca no balanço entre competição e facilitação no plantio de mudas em núcleo, estratégia de restauração de florestas com plantio de mudas alto grau de proximidade uma das outras, em uma antiga área de restinga. O plantio em mudas em núcleos é uma técnica baseada no conceito de nucleação, um processo natural, onde as plantas pioneiras que colonizam, facilitam a chegada e colonização das espécies secundárias, estabelecendo manchas que se expandem com a facilitação (Yarranton & Morrison, 1974). O plantio de mudas em núcleos é uma prática comum na restauração, sendo frequentemente bem sucedida se as mudas promoverem uma cobertura de dossel, promovendo a amenização de microclimas extremos, aumento a chuva de sementes, sombreamento de gramíneas forrageiras (Holl, 2002). Entretanto a própria efetividade da facilitação em núcleos pode ser contestada. Em condições de escassez de recursos no meio, espaçamentos pequenos entre as mudas podem gerar intensa competição por recursos (p.e.: nutrientes, luz ou água) e levar à diminuição das taxas de crescimento e sobrevivência de plantas (Jorgensen, 1967; Jost & Cothren, 2000; Roselem et al., 2012).

O meu sistema de estudo pode ainda ser visto como um estado estável sem plantas possuindo outro estado estável com plantas (Scheffer, 2009), o qual pretende-se alcançar através de feedbacks positivos gerados pela facilitação entre as plantas. Considerando a importância que as interações positivas têm dentro de diversas teorias de ecologia de comunidades, sobretudo na estruturação e composição das espécies, principalmente em ambientes com elevado nível de estresse (Bertness & Callaway, 1994), processos como a facilitação devem ser fatores chaves para a restauração de ecossistemas. E a restauração ecológica pode ser vista como uma grande oportunidade para se testar esse mecanismo e outros para a organização e composição das comunidades ecológicas, uma vez que a estruturação de uma nova comunidade pode desafiar as principais bases da ecologia, sendo um “teste ácido para ecologia” (Bradshaw, 1987).

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Resiliência e mudanças de estado na ecologia

Vitor Passos Rios

No estudo de sistemas ecológicos, flutuações são esperadas como parte integrante do sistema. Temperatura, salinidade, insolação e umidade variam constantemente, e pH do solo ou água, concentração de nutrientes e clima, dentre outros, variam em escalas de tempo mais lentas. As espécies respondem a estas flutuações aumentando ou diminuindo as suas populações, entretanto, as comunidades ecológicas tendem a manter suas composições relativamente estáveis, absorvendo as flutuações e retornando a um estado de equilíbrio, em que as populações se mantêm relativamente constantes, ou flutuam em um ciclo estável (Holling, 1976). A esta capacidade das comunidades de absorver flutuações e retornar a um estado anterior nós chamamos resiliência. A resiliência representa a resistência de um sistema a mudanças ambientais ou bióticas, e portanto está diretamente relacionada à persistência do sistema: quanto mais resiliente o sistema, maior a magnitude da perturbação que ele é capaz de aguentar antes de retornar ao seu estado de equilíbrio. Em outras palavras, um sistema de alta resiliência pode ser fortemente impactado e ainda assim se recuperar. Holling (1996) descreve dois tipos de resiliência, a “resiliência de engenharia”, em que o sistema retorna para exatamente o mesmo estado anterior, e o que ele chama de “resiliência ecológica”, em que o sistema pode mudar para um outro estado de equilíbrio alternativo após uma perturbação grande o suficiente. Num sistema com múltiplos estados estáveis alternativos, é o tamanho da perturbação que determina se o sistema permanece no mesmo equilíbrio ou muda para um estado alternativo (Scheffer 2009). Na maioria das vezes, quando o sistema é perturbado, ele retorna para a condição de equilíbrio, entretanto, quando as condições do sistema chegam a um certo ponto, o “ponto de bifurcação”, o sistema muda abruptamente para o outro estado de equilíbrio, passando por uma mudança catastrófica. Uma vez tendo entrado neste novo estado de equilíbrio, o sistema tende a se manter nele, da mesma maneira que tendia a se manter no anterior (Scheffer et al 2001, Scheffer 2009). Isto significa que, mesmo que a condições sejam alteradas de novo para aquelas anteriores à transição catastrófica, o sistema não retornará ao estado anterior, a menos que as condições sejam alteradas o suficiente para que o sistema passe por um outro ponto de bifurcação, sofrendo uma nova transição catastrófrica que o traga para o estado de equilíbrio anterior. Assim, o estado futuro de um sistema com múltiplos estados estáveis alternativos depende não só das condições em que o sistema se encontra, mas do estado atual do sistema, uma condição chamada de histerese (Scheffer 2009). Esta dependência do sistema das condições atuais é extremamente importante para o entendimento de como os sistemas se comportam. Uma região que abriga uma floresta tropical úmida, por exemplo, tem um estado de equilíbrio estável dado pela existência de uma comunidade árvores de grande porte que liberam grandes quantidades de água no ar via evapotranspiração, e essa água é essencial para que o sistema se mantenha. (Scheffer et al 2007). Na ausência dessas grandes árvores, a umidade é perdida, e as comunidades animais e vegetais que se mantinham na região são levadas à extinção por uma mudança súbita no microclima. O sistema passa então a um estado estável de deserto, com baixa umidade, pois as plântulas das grandes árvores que mantinham a umidade não conseguem se propagar nas novas condições sem sombra e sem umidade. Tais mudanças de estado também podem ser provocadas experimentalmente. Persson et al. ( 2007) demonstraram que a manipulação artificial de uma comunidade de peixes em um lago pode levar à recuperação de uma população que se encontrava localmente extinta para níveis em que a população é capaz de se manter na ausência de intervenção. Há que se diferenciar simples mudanças de estado em resposta a mudanças nas condições ambientais da existência de estados estáveis alternativos: num sistema que possui um único estado estável para um determinado conjunto de condições, pode haver uma mudança rápida no estado com uma mudança nas condições do sistema, porém o sistema se estabiliza em um único ponto após as perturbações. Por exemplo, uma população pode crescer até atingir a capacidade de suporte do ambiente, quando então passa a flutuar em torno de um dado valor (Gotelli 2009). Esta mudança na dinâmica de um sistema, de um estado de crescimento contínuo para um de estabilidade populacional representa o sistema se deslocando em direção ao ponto de equilíbrio, pois o único estado estável é a flutuação em torno da capacidade de suporte (o estado de crescimento contínuo é por definição instável). Caso a capacidade de suporte se altere, a população tenderá a seguir na direção do novo estado estável, porém continua havendo apenas um estado estável para cada condição do sistema. Num sistema com múltiplos estados estáveis, uma perturbação pode causar uma mudança abrupta para estados alternativos, mesmo que as condições gerais do sistema não se alterem. Isto quer dizer que, mesmo que as condições ambientais se alterem, o estado futuro é determinado não só por estas alterações, mas também pelo estado atual do sistema. No exemplo da comunidades de peixes citado acima (Persson et al 2007), os autores não alteraram as condições do lago, agindo diretamente somente sobre a população de uma única espécie. Mesmo assim, com as condições relativamente inalteradas, o sistema se estabilizou em um outro estado, com populações estáveis de duas espécies de peixe. A perturbação fez com que o sistema mudasse para um outro estado estável nas mesmas condições ambientais, ou seja, para as mesma condições, a comunidade por eles estudada pode existir em uma situação com uma única população estável de peixes, ou com duas populações estáveis de espécies diferentes. Estes equilíbrios dinâmicos e mudanças de estado são características intrínsecas que precisam ser levadas em conta na modelagem de sistemas biológicos. Se o sistema a ser modelado apresenta uma dinâmica de estados estáveis alternativos, um bom modelo preditivo precisa ser capaz de prever a mudança de um estado para o outro, e o grau de perturbação necessário para vencer a resiliência do sistema. Modelos preditivos capazes de prever mudanças catastróficas são ferramentas poderosas para o manejo e recuperação de recursos naturais. Folke et al (2004), fazem uma revisão de como a ação humana afeta a resiliência e estabilidade dos sistemas e Côté e Darling (2010) propõem usar a resiliência do sistema como uma ferramenta para tomar decisões de conservação, pesando o efeito que as intervenções no sistema terão sobre o equilíbrio das populações e os nos quais ele mudam de estado, e em que direção é mais desejável desviar o sistema para se obter os efeitos de conservação desejados, seja para um estado do ecossistema mais recuperado, mas que tem uma resiliência menor, ou para um estado alternativo menos recuperado, porém mais resiliente, já que ações de recuperação podem ter efeito de diminuir a resistência do sistema.

Referências bibliográficas

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Predação

Juliana Lopes Vendrami

Entender os mecanismos responsáveis pela abundância, riqueza e distribuição das espécies (estrutura) em uma comunidade representa um dos principais objetivos da ecologia (Begon et al. 2007). Numerosos mecanismos foram propostos para explicar a estrutura das comunidades ao longo dos últimos 80 anos, podendo ser divididos em quatro processos1: seleção, deriva, especiação e dispersão (Vellend 2010). Apesar dos quatro processos citados anteriormente serem importantes para a estruturação das comunidades, no presente ensaio, enfatizarei somente na seleção. É importante notar que neste caso, seleção tem uma definição mais ampla do que a relacionada meramente à dinâmica evolutiva (Vellend 2010). Seleção descreve os processos determinísticos que estruturam as comunidades (Vellend 2010), como por exemplo, os mecanismos denso-dependentes (e.g. competição (Connell 1961), predação (Paine 1966)).

Competição é uma interação negativa entre indivíduos, sejam da mesma espécie ou de espécies distintas, resultante da necessidade de compartilhar um recurso com disponibilidade limitada (Begon et al. 2007). A competição pode afetar negativamente a taxa de crescimento, sobrevivência e reprodução dos indivíduos (Begon et al. 2007), afetando, portanto, a estrutura da comunidade. Esse tipo de interação representa uma regulação de baixo para cima (bottom-up) da estrutura da comunidade. Durante as décadas de 1960 e 1970, a competição era tida como a interação mais importante na estruturação das comunidades (Cody & Diamond 1975). A partir da década de 1980, a predação começou a ganhar mais enfoque (Sih et al. 1985), sendo que alguns pesquisadores consideram como a interação de maior impacto na estrutura das comunidades (Caswell 1978). E é o enfoque principal desse ensaio.

Predação é uma interação em que um organismo consume parcial ou inteiramente (predador) outro organismo vivo (presa) (Begon et al. 2007). Por ocuparem uma posição de topo na cadeia alimentar, os predadores regulam a cadeia alimentar abaixo deles (regulação top-down) (Holt 2009). Esse efeito nos demais níveis tróficos também pode ser denominado de cascata trófica (Terborgh & Estes 2010). Os predadores podem ser classificados em quatro grupos funcionais (Begon et al. 2007): predadores verdadeiros (organismos que consomem grande quantidade de presas de forma letal), herbívoros (organismos que consomem parcialmente as presas de forma não letal), parasitas e patógenos (organismos que consomem poucas presas de forma não letal) e parasitoides (organismos que consomem poucas presas de forma letal).

Os predadores são importantes para a manutenção da alta biodiversidade nas comunidades, uma vez que podem evitar o monopólio dos recursos por uma espécie competitivamente superior (Paine 1966) ao consumir essa espécie de tal forma a diminuir a sua abundância, liberando assim os recursos para as demais espécies (Holt 2009). Isso pode evitar a exclusão competitiva das espécies competitivamente inferiores (Gause 1934). Dessa forma, pode-se dizer que a predação pode possibilitar a coexistência entre as espécies com diferentes habilidades competitivas. Além do efeito direto na mortalidade da presa, os predadores podem ter efeitos indiretos nas presas ao promover alterações nos atributos morfológicos, comportamentais ou químicos das mesmas (Schmitz 2009). Por exemplo: (1) mexilhões ao perceberem a presença do seu predador (caramujo) desenvolvem conchas mais grossas (Schmitz 2009); (2) girinos diminuem a velocidade do forrageamento ao perceber a presença de náiades de Odonata (Perotti et al. 2006); e (3) plantas sendo predadas por herbívoros podem liberar substâncias voláteis no ar para atrair os predadores dos herbívoros (Schmitz 2009). Essas alterações, por sua vez, implicam em um custo energético para as presas, como por exemplo, ter que diminuir a sua taxa de crescimento (Marquis 1984), o que pode resultar em mudanças nas interações entre as presas e as demais espécies da comunidade tanto no mesmo nível trófico assim como nos outros níveis tróficos (Peacor & Werner 2001). É importante notar que o efeito dos predadores sobre as presas depende do contexto local, isto é, das características abióticas assim como da densidade dos dois grupos de organismos (Terborgh & Estes 2010).

Atualmente, estamos presenciando cascatas tróficas tanto nos ambientes marinhos como nos terrestres devido à eliminação dos predadores de topo pelos seres humanos (Estes et al. 2011) com possíveis consequências na suscetibilidade da comunidade às espécies invasoras e no clima local e global (Estes et al. 2011). Isso pode ocorrer, pois que ao eliminar, por exemplo, o jaguar (predador de topo) de uma floresta, há um aumento de diversos herbívoros que reduz o recrutamento e a sobrevivência de plantas (Terborgh et al. 2001), o que consequentemente pode diminuir a fixação de carbono, e por sua vez, reflete em um aumento na retenção de radiação na atmosfera.

Predação e a estrutura de comunidades de plantas

Nos trópicos, as plantas estão sujeitas a uma alta pressão de herbivoria quando comparadas as plantas das regiões temperadas (Coley & Barone 1996). A relação evolutiva entre os herbívoros e as plantas resultou na seleção de defesas químicas, morfológicas e fenológicas nas plantas, enquanto que nos herbívoros resultou na seleção de atributos que inibissem as defesas das plantas (Coley & Barone 1996). A interação entre plantas e herbívoros tem reflexos na cadeia alimentar e consequentemente na estrutura da comunidade (Coley & Barone 1996). No entanto, essa interação pode ser alterada devido à presença de predadores de níveis tróficos superior, o que por sua vez influencia na estrutura da comunidade (Estes et al. 2011). Dessa forma, pode-se dizer que a vegetação é regulada por uma interação bidirecional, isto é, de baixo para cima pelos recursos e de cima para baixo pelos predadores (Terborgh & Estes 2010). No entanto, poucos estudos documentam a predação como uma interação reguladora da comunidade de vegetais (Maron & Crone 2006). Ainda é dado maior enfoque para os mecanismos de regulação de baixo para cima, como competição e filtro ambiental (Díaz et al. 1998; Cavender-Bares et al. 2004; Cornwell & Ackerly 2009). Esse enfoque vai de encontro com a hipótese do mundo verde (Hairston et al. 1960), na qual a vegetação é limitada pelos recursos, enquanto que os herbívoros são limitados pela predação.

Dentro da hipótese do mundo verde, insere-se o meu projeto de mestrado, cujo objetivo é avaliar a diversidade de estratégias ecológicas (conjunto de características foliares e do caule) de espécies arbóreas em duas condições abióticas contrastantes (solo alagado e não alagado) e como essas estratégias estão relacionadas com a coexistência das espécies em uma Floresta de Restinga. A hipótese a ser testada é que o filtro ambiental e/ou a competição entre as espécies selecione as características das plantas. Porém, através das discussões, pude perceber que para se compreender melhor a coexistência das espécies, deve-se abordar a bidirecionalidade dos mecanismos de regulação na comunidade vegetal.

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Peacor, S.D. & Werner, E.E. 2001. The contribution of trait-mediated indirect effects to the net effects of a predator. PNAS 98:3904-3908.

Perotti, M.G.; Fitzgerald, L.A.; Moreno, L. & Pueta, M. 2006. Behavioral responses of Bufo arenarum tadpoles to odonate naiad predation. Herpetological Conservation and Biology 1:117-120.

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Terborgh, J.; Lopez, L.; Nuñez, P.; Rao, M.; Shahabuddin, G.; Orihuela, G.; Riveros, M.; Ascanio, F.; Adler, G.H.; Lambert, T.D. & Balbas, L. 2001. Ecological meltdown in predator-free forest fragments. Science 294:1923-1926.

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Vellend, M. 2010. Conceptual synthesis in community ecology. The Quarterly Review of Biology 85:183-206.

Efeitos não-letais da predação

Alessandra Zola Ramin

Quando falamos em predação é muito comum imaginarmos um ser vivo (predador) causando a morte de outro (presa). Porém a redução na densidade de presas não é o único efeito causado por este tipo de interação. A simples presença do predador pode provocar diversos efeitos não-letais sobre a presa, também chamados de efeitos mediados por atributo. Na presença do predador, as presas podem alterar suas características de modo a se tornarem mais difíceis de serem detectadas, encontradas ou capturadas (Lima, 1998). Para que ocorra mudança significativa nas características da presa é necessário que ela apresente plasticidade fenotípica (Werner & Peacor, 2003). Dependendo do fenótipo afetado pela presença do predador é possível que a presa sofra mudanças no comportamento, morfologia, fisiologia ou história de vida, por exemplo (e.g., Peacor & Werner, 2000; Relyea, 2001; Kunert & Weisser, 2003; Trussell et al., 2003; McCoy & Bolker, 2008).

A importância da predação para a ecologia é largamente reconhecida e existem trabalhos clássicos sobre seu papel na estruturação das comunidades (e.g., Paine, 1966), além de modelos como o de Lotka-Volterra. Porém, estes modelos consideram que o único fator importante na predação é a alteração na densidade de presas e que a interação é uma propriedade fixa das espécies envolvidas. Porém, a plasticidade fenotípica pode provocar mudanças na qualidade das interações entre os organismos e isso deve ser considerado. Diversos trabalhos sobre esses efeitos não-letais consideram que eles podem ser relevantes e dependendo do sistema sua contribuição pode ser equivalente ou até superior à dos efeitos letais (Peacor & Werner, 2001; Preisser et al., 2005; Werner & Peacor, 2006; Pérez-Matus & Shima, 2010). Trabalhos que comparam os efeitos letais e não-letais da predação ressaltam diferenças entre eles. Enquanto a letalidade afeta somente os indivíduous que são predados, os efeitos não-letais agem sobre todos os indivíduos expostos ao predador e durante toda a sua vida. Assim, o efeito cumulativo da interação não-letal sobre uma coorte pode ser bastante significativo (Werner & Peacor, 2003).

Da mesma forma que os efeitos letais da predação, ou efeitos mediados por densidade, também é possível que a mudança fenotípica provocada pela presença do predador afete um terceiro organismo, causando um efeito indireto mediado por atributo. Por exemplo, uma larva de libélula predadora de girinos pode diminuir a taxa de forrageio de sua presa fazendo com que aumente a disponibilidade de recursos para um competidor do girino (Peacor & Werner, 2001). O efeito da larva de libélula sobre o competidor do girino é indireto e mediado por um interação não-letal. Se considerarmos que os efeitos não-letais podem afetar indiretamente outras espécies, é possível que eles tenham o potencial de desencadear efeitos muito semelhantes aos efeitos indiretos mediados por densidade, como efeito cascata e competição exploratória (Werner & Peacor, 2003; Werner & Peacor, 2006). Acredita-se que muitas, se não a maioria, das presas alteram seus fenótipos em resposta a predadores, de forma que estes efeitos seriam muito importantes na estruturação das comunidades (Peacor & Werner, 2001).

Este conceito foi escolhido para o ensaio uma vez que chama muita atenção o “medo” que os animais demonstram em ambiente natural, sempre atentos e prontos para reagir. É difícil encontrar animais forrageando ou fora do seu abrigo sem que estejam perfeitamente alertas. Esse constante estado de vigia causado pela presença de predadores no sistema certamente tem um custo para a presa, diminuindo sua eficiência de forrageio e área de vida ou mesmo resultando em mudanças fisiológicas (Relyea, 2002; Relyea & Auld, 2004; Schiesari et al., 2006). Trabalhos de comportamento em geral deveriam sempre levar em conta este trade-off ao analisar as escolhas feitas pelos animais. Os comportamentos observados em campo podem estar sendo influenciados pela presença de predadores e não necessariamente serão repetidos em cativeiro ou em populações vivendo em outros locais.

Em meu projeto de pesquisa estou estudando o forrageio de opiliões e ter em mente que a presença de predadores pode afetar este comportamento certamente muda a maneira como vejo meu trabalho. Quando faço uma busca em uma gruta, por exemplo, posso encontrar menos animais se houver predadores presentes. De forma semelhante, ao acompanhar o deslocamento dos opiliões durante o forrageio, posso estar sendo vista por eles como um predador e a minha presença pode afetar o seu comportamento. Estes fatores já haviam sido levados em conta no planejamento do meu trabalho, mas agora passei a vê-los com mais cuidado pois entendo melhor a magnitude do efeito que pode ser causado pela presença do predador.

Além disso, detectar a plasticidade fenotípica não deve ser algo trivial. Trabalhos em niveis tróficos menores, como os de ecologia de população, ou trabalhos de comportamento podem ser necessários para identificar este tipo de mecanismo na natureza (Werner & Peacor, 2003). Estudos que envolvem observação e descrição são muito importantes quando o contexto em que o animal se encontra é fundamental para a manifestação da característica que se quer analisar. Dessa forma, é importante que haja diálogo entre as diferentes áreas. De um lado, os trabalhos em níveis tróficos menores podem se beneficiar de um entendimento mais amplo a respeito do sistema onde seu objeto de estudo está inserido; e de outro é possível investigar fatores algumas vezes contra-intuitivos que podem estar afetando a dinâmica do sistema e só são percebidos em estudos menos abrangentes.

Referências Bibliográficas

Kunert, G. & W.W. Weisser. 2003. The interplay between density- and trait-mediated effects in predator-prey interactions: a case study in aphid wing polymorphism. Oecologia 135: 304-312

Lima, S.L. 1998. Nonlethal Effects in the Ecology of Predator-prey interactions. BioScience 48(1): 25-34

McCoy, M.W. & B.M. Bolker. 2008. Trait-mediated interactions: influence of prey size, density and experience. Journal of Animal Ecology 77: 478-486

Paine, R. T. 1966. Food web complexity and species diversity. American Naturalist 100: 65-75

Peacor, S.D. & E.E. Werner. 2000. Predator effects assemblage consumers through induced changes consumer foraging behavior. Ecology 81(7): 1998-2010

Peacor, S.D. & E.E. Werner. 2001. The contribution of trait-mediated indirect effects to the net effects of a predator. PNAS 98(7): 3904-3908

Pérez-Matus, A. & J.S. Shima. 2010. Density- and trait-mediated effects of fish predators on amphipod grazers: potential indirect benefits for the giant kelp Macrocystis pyrifera. Marine Ecology Progress Series 417: 151-158

Preisser, E.L.; D.I. Bolnick & M.F. Benard. 2005. Scared To Death? The Effects of Intimidation and Consumption in Predator–Prey Interactions. Ecology 86(2): 501-509

Relyea, R.A. 2001. Morphological and behavioral plasticity of larval anurans in response to different predators. Ecology 82(2): 523-540

Relyea, R.A. 2002. Costs of phenotypic plasticity. The American Naturalist 159(3): 272-282

Relyea, R.A. & J.R. Auld. 2004. Having the guts to compete: how intestinal plasticity explains costs of inducible defences. Ecology Letters 7: 869-875

Schiesari, L.; S. D. Peacor & E.E. Werner. 2006. The growth-mortality tradeoff: evidence from anuran larvae and consequences for species distributions. Oecologia 149(2): 194-202

Trussell, G.C.; P.J. Ewanchuk & M.D. Bertness. 2003. Trait-mediated effects in rocky intertidal food chains: Predator risk cues alter prey feeding rates. Ecology 84(3): 629-640

Werner, E.E. & S.D. Peacor. 2003. A review of trait-mediated indirect interactions in ecological communities. Ecology 84(5): 1083-1100

Werner, E.E. & S.D. Peacor. 2006. Lethal and nonlethal predator effects on an herbivore guild mediated by system productivity. Ecology 87(2): 347-361

Devaneios Sobre Neutralidade e Competição

Fernando Rossine

Num universo dominado por idéias de competição e nicho, o conceito de neutralidade foi trazido pela primeira vez ao centro da discussão ecológica por MacArthur e sua teoria de biogeografia de ilhas. A proposta simples mas revolucionária era a de que algumas propriedades de ecossistemas poderiam ser explicadas sem ter que se recorrer às diferenças de suas espécies componentes: a riqueza de um sistema, por exemplo, poderia ser resultado do equilíbrio entre taxas de extinção local e colonização. As suposições centrais da teoria de biogeografia de ilha (equivalência entre as espécies e, talvez até mais importantemente, o papel central de efeitos estocásticos) levaram a previsões contrastantes com as das teorias de nicho: esperar-se-ia que houvesse um número de equilíbrio de espécies, mas uma composição temporal e espacialmente inconstante (9).

É fundamental notar que a suposição de neutralidade não corresponde à suposição de não interatividade entre as espécies, e sim à de simetria entre as interações. A competição, conceitualmente tão dominante, continuou tendo lugar proeminente nessa teoria, sendo a responsável pela concavidade da curva de extinção local. Mesmo nas implementações lineares da extinção, o argumento da menor inclinação em ilhas grandes passa pela limitação de recursos imposta pelo tamanho da ilha, e portanto pela competição, a qual segue constituindo uma importante força modeladora da riqueza. Ela passa, no entanto, a ser contraposta à taxa de colonização, ou seja, ao processo de dispersão dos organismos(9,12).

Interessantemente, mais ou menos ao mesmo tempo em que a dispersão era elevada a principal processo limitante de biodiversidade local nesse paradigma emergente, Skellam demonstrou a possibilidade de incorporação desse processo às equações dinâmicas tradicionalmente associadas ao paradigma de nicho. Posteriormente com as equações de reação-difusão obtidas, ele demonstrou também que taxas de dispersão implicam em tamanhos mínimos de uma ilha para que ela sustente uma determinada população (3). Uma versão estocástica desse resultado, quando vista à luz da teoria de biogeografia de ilha, pode ser encarada como um motivo além da competição pelo qual a inclinação da curva de taxa de extinção é maior em ilhas menores. A mesma idéia permite, num contexto de ocupação de manchas, justificar de forma orgânica o clássico tradeoff entre habilidade competitiva e potencial de dispersão (Esse parágrafo é meio que uma divagação, mas reeeeealmente acho que há trabalho pra ser feito com essa última ideiazinha).

Como a formulação original da teoria de biogeografia de ilha se propõe a explicar apenas a riqueza, sua unidade equivalente é tomada como sendo a espécie. O passo fundamental para a construção de uma teoria neutra capaz de gerar previsões de distribuições de biodiversidade foi a reformulação da equivalência em termos de indivíduos: taxas de extinção instantânea de diferentes espécies agora poderiam variar com o número de indivíduos presentes daquela espécie (6). Para fazer isso, resultados sobre convergência de modelos estocásticos baseados em indivíduos, que foram provados inicialmente para exemplificar a coerência do uso de EDOs para biologia de populações clássica, foram ressignificados (1). Incorporando esses resultados de estocasticidade em processos de nascimento e morte com a limitação por dispersão e por fim especiação, Hubbel propôs sua teoria neutra da biodiversidade (6).

Mais uma vez, a competição continuou tendo papel central. A teoria de Hubbel abre mão de um princípio de soma zero, a partir do qual todo incremento populacional de uma espécie está acoplado a um decréscimo de outra espécie. Isso se traduz como a saturação constante do uso de algum recurso limitante (muitas vezes espaço), e é uma forma explícita de incorporar a competição. A suposição de soma zero é muito apropriada para sistemas onde a competição tenha pouco efeito na taxa de mortalidade de adultos, iniba fortemente o nascimento de novos indivíduos e haja profusão de propágulos. Quando essas propriedades são satisfeitas, é de se esperar que qualquer clareira (metafórica ou real) seja rapidamente preenchida por outro indivíduo. Em outros casos, no entanto, a imposição da soma zero pode querer dizer o desacoplamento dos transientes que pudessem ser esperados pós distúrbio. Essa é uma crítica reminiscente da teoria de biogeografia de ilha, na qual a dinâmica interna da ilha é irrelevante (7).

A idéia de que processos essencialmente estocásticos pudessem ser a força motriz da estruturação de comunidades foi duramente criticada. Primeiramente pela vasta coleção de evidências atestando as diferenças entre organismos em todo tipo de comunidades (4). Mesmo o experimento de Wilson já trazia resultados sobre a habilidade diferencial de colonização de diferentes espécies (8). Experimentos mostrando a consistência entre dados fisiológicos, ordem de recolonização e distribuição em gradientes de viabilidade também deram suporte em muitas instâncias à importância da superioridade competitiva na estruturação de comunidades (5).

Independentemente de sua resiliência ao empirismo, os modelos neutros constituiram uma revolução teórica (4). A incorporação da estocasticidade como uma força central no arquitetar de comunidades deu origem a teorias não neutras que contemplam esse fator (14). Muitas das vertentes de trabalhos em metacomunidades devem não apenas à introdução da estocasticidade, como também ao reconhecimento do potencial de dispersão como limitante de distribuição de uma espécie (10). Mais importante que tudo isso, no entanto, é a simples idéia de que qualquer modelo que inclua alguma forma de assimetria deve ser testado contra um modelo mais simples. A teoria unificada também tem o valor de introduzir distribuições que emergem a partir de processos simples baseados em indivíduos, e não em partições abstratas de nichos ou apenas fenomenológicas (7).

Quando comecei a escrever meu projeto, me encantei com as possibilidades de integração de escalas temporais que alguns modelos permitiriam. De que modo efeitos de escala evolutiva poderiam transformar as dinâmicas ecológicas, e conversamente, como poderiam as dinâmicas ecológicas redirecionar esses efeitos de escala evolutiva? De uma certa forma, essa oposição de escalas temporais reflete um pouco a oposição entre neutralidade e seleção: foi mostrado que num espaço gênico acidentado, é possível que haja um processo de especiação que no fim gera uma comunidade essencialmente neutra (13). Esse processo, se observado numa escala curta de tempo revelaria apenas a dinâmica neutra, mas se observado numa janela maior transpareceria os mecanismos seletivos pelos quais se atingiu essa neutralidade.

Em particular, ao ver como o conceito de competição permeia os modelos neutros, e a maneira como é implementado, me pergunto até que ponto a violação da soma zero não seria uma das vias de integração entre teorias neutras e seletivas. Foi mostrado que sistemas sem soma zero geram as mesmas distribuições que o do Hubbel, no entanto essa demonstração é apenas pertinente para sistemas espacialmente inexplícitos (2). Na vastidão dos comportamentos dinâmicos estocásticos espaciais, estabilidade estrita raramente é o comportamento observado: a soma zero não é uma realidade matemática ou biológica, em muitos casos.

Com certeza deve haver intervalos de escalas dentro dos quais esses efeitos se amplificam, e a possibilidade de formulá-los numa estrutura coesa deve permitir que uma varredura de parâmetros revele onde na natureza o cabo de força entre seletividade e estocasticidade pende para qual lado. Em seu livro sobre a teoria unificada, Hubbel diz que a síntese que a ecologia busca é justamente entre a neutralidade e a seletividade, visão perfeitamente alinhada com a busca de Vellend por uma ecologia movida a processos fundamentais (6,11).

Referências

(1)On the Generalized “Birth-and-Death” Process, David G. Kendall - Ann. Math. Statist.Volume 19, Number 1 (1948), 1-15.

(2)The zero-sum assumption in neutral biodiversity theory., Etienne RS, Alonso D, McKane AJ. - J Theor Biol. 2007 Oct 7;248(3):522-36. Epub 2007 Jun 12.

(3)Random Dispersal in Theoretical Populations, J. G. Skellam – Biometrika Vol. 38, No. 1/2 (Jun., 1951), pp. 196-218

(4)Alonso, D., R. S. Etienne, and A. J. Mckane 2006. The merits of neutral theory. Trends in Ecology & Evolution 21: 451-457.

(5)Harpole, W.S., Tilman, D. 2006. Non-neutral patterns of species abundance in grassland communities. Ecology Letters 9: 15-23.

(6)Hubbell, S.P. (2001). The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton University Press

(7)Rosindell, J., Hubbell, S. P. & Etienne, R. S. 2011. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography at Age Ten. Trends in Ecology & Evolution 26:340-348

(8)Simberloff, D. & Wilson, E. 1969. Experimental zoogeography of islands: the colonization of empty islands Ecology, Ecology 50: 278-296

(9)MacArthur, R.M. & Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press

(10)Leibold, M.A. et al. 2004. The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters 7: 601–613

(11)Vellend, M. 2010. Conceptual synthesis in community ecology. THE QUARTERLY REVIEW OF BIOLOGY 85: 183-206

(12)Gotelli, N.J. 2007 Ecologia

(13)J theor Biol (1997) 184 51-64 Percolation on the Fitness Hypercube and the Evolution of Reproductive Isolation SERGEY GAVRILETS, JANKO GRAVNER

(14) Niche tradeoffs, neutrality, and community structure: a stochastic theory of resource competition, invasion, and community assembly, D Tilman - Proceedings of the National Academy of Science, 2004

Padrões de diversidade local e regional

Andre Chalom

Neste roteiro, vamos estudar algumas particularidades do estudo da relação entre a diversidade local e regional de espécies. Para executar esse roteiro, instale o R com o pacote “bbmle”. Esse roteiro usa ferramentas de análise de verossimilhança.

Modelos de Cornell

A idéia de que a relação entre essas duas medidas pode indicar algo dos processos que estão por trás da estruturação das comunidades foi proposta na década de 80 por Cornell, Ricklefs e outros. Ela é considerada um marco no desenvolvimento da ecologia de comunidades, pois representa uma visão de que não são apenas as interações locais que determinam a estrutura da comunidade: as diferentes espécies que habitam um local precisam ter vindo de algum lugar!

A questão central desse estudo vem da proposição de que, se as interações entre as espécies em cada local forem fracas, haverá uma correlação forte entre a diversidade local média e a diversidade regional de espécies, pois uma fração constante (e possivelmente aleatória) das espécies existentes no pool regional deve estar presente em cada local. Por outro lado, se as forças de interação forem fortes o suficiente para causar um cenário de exclusão competitiva, então o número de espécies presentes em cada local deve atingir um patamar ditado pelo quanto de nicho há disponível.

H. Cornell, no seu paper de 1985, dá três modelos diferentes nos quais a relação riqueza local/riqueza regional pode ser classificada. O modelo I é uma reta de inclinação constante, representando que não há um limite superior para a riqueza local (e portanto, que as interações entre as espécies são desprezíveis). O modelo III é uma reta horizontal, representando que a riqueza local tem um limite estrito, que é atingido por todas as espécies, e portanto, apenas a interação entre as espécies é importante para determinar a riqueza em escala local. O modelo II é chamado de “modelo de compromisso”, pois é dado por uma curva que começa com uma certa inclinação e vai ficando cada vez mais inclinada, até um ponto no qual ela se torna praticamente horizontal. Esse modelo pode ser descrito pela idéia de que existe um patamar para a riqueza local, mas ele só é atingido por grupos cuja riqueza regional é alta. Nos demais, o fator mais importante para explicar a riqueza local é a quantidade de espécies no pool regional.

Imagine que você coletou dados de riqueza local e regional para uma série de grupos de organismos.

Pense em qual é a descrição matemática da curva I. Você consegue testar se ela aproxima os seus dados?

Pense em qual é a descrição matemática da curva III. Você consegue testar se ela aproxima os seus dados?

Agora, qual é a descrição matemática da curva II. É possível testar se ela aproxima os seus dados?

O problema do modelo II é que ele é dado apenas verbalmente. Vamos dar aqui uma proposta de qual pode ser uma fórmula para o modelo II, e mais para baixo vamos mostrar que ele aproxima bem um tipo de processo.

Veja o gráfico das seguintes curvas (uma por vez) no R:

curve(50*(1-exp(-x)), to=60)
curve(50*(1-exp(-0.5*x)), to=60, add=T)
curve(50*(1-exp(-0.05*x)), to=60, add=T)
curve(25*(1-exp(-0.5*x)), to=60, add=T)

Esta curva parece boa para representar um modelo parecido com o II! Ela tem dois parâmetros: o número que indica qual o patamar até onde ela cresce, e o que indica com que velocidade ela chega perto desse patamar. Vamos usar essa curva para testar a adequação de um modelo tipo II.

Essas curvas estão relacionadas com duas curvas importantes no estudo da ecologia: a curva do coletor e a resposta funcional de um predador que se sacia.

Você imagina quais são os paralelos entre os mecanismos que geram curvas desse tipo nos três casos? O que significam os parâmetros numéricos dessas curvas em cada caso?

Antes de mais nada, vamos carregar nossas funções no R. Não se preocupe muito com o que elas fazem (pelo menos antes de terminar o roteiro!):

library(bbmle)

#=======================================================================
# plot.profmle por Paulo Inácio Prado e João Luís Batista
# Editada por André Chalom. Veja o site da disciplina de 
# Modelagem Estatística para Ecologia e Recursos Naturais 
# http://cmq.esalq.usp.br/BIE5781/doku.php
plot.profmle <- function(mleobj, nseg=20, ratio=log(8), which=NULL, auto.mfrow=TRUE, ... )
{
	# Guarda os nossos parametros graficos atuais e garante que eles
	# irao retornar apos a saida da funcao:
	opar <- par(no.readonly=TRUE)
	on.exit(par(opar))

	if( class(mleobj)[1] != "profile.mle" &
	   class(mleobj)[1] != "profile.mle2") 
			stop( "Object should have class \'profile.mle\' or \'profile.mle2\'")
	mleprof <- mleobj@profile
	npar <- length(mleprof)
	if( is.null(which) )
	{
			parseq = 1:npar
			if (auto.mfrow) {
				nl <- floor(sqrt(npar))
				nc <- ceiling(npar/nl)
				par(mfrow=c(nl,nc))
			}
	}
	else
			parseq = which
	for(i in parseq)
	{
			tmp <- mleprof[i][[1]]
		varname <- names(mleprof[i])
			y <- tmp[,1]^2/2
			x <- (tmp[,2][,i])
			interpol = spline(x, y, n=nseg*length(x) )
			plot(interpol, 
				 type="l", 
				 xlab=varname, 
				 ylab="Log-Verossimilhança Negativa Relativa",
				 col="red",
				 ...
				 )

			# Determinamos em que intervalos nossa linha de y = ratio 
			# intercepta o spline
			l <- length(interpol$y)
			change <- (interpol$y - ratio)[2:l] * (interpol$y - ratio)[1:(l-1)]
			endpoints <- which(change < 0)
			# interpol$x[change] guarda o limite INFERIOR de cada intervalo,
			# mas vamos tracar as linhas no ponto medio de cada intervalo:
			# Talvez haja maneiras mais elegantes de fazer isso??
			corr <- (interpol$x[2]-interpol$x[1])/2
			# Para cada intervalo encontrado, desenhamos os limites do intervalo de verossimilhanca
			for (j in 1:(length(endpoints)/2)) {
					lower <-interpol$x[endpoints[(2*j)-1]]+corr
					upper <- interpol$x[endpoints[2*j]]+corr
					lines(c(lower,upper ),c(ratio, ratio), col="blue", lty=2)
					lines(rep(lower,2), c(-1, ratio), col="blue", lty=2)
					lines(rep(upper,2), c(-1, ratio), col="blue", lty=2)
			}
	}
}
#=================================================================================
cornell.plot <- function(dados, H1, H2, H3) {
	plot(local~regional,data=dados, xlim=c(0,60), ylim=c(0,20))
	curve(c, to=60, add=T, lty=2)
	cf <- coef(H1); curve(cf[1]*x, to=60, add=T, lty=1)
	cf <- coef(H2); curve(cf[2]-cf[2]*exp(-cf[1]^2*x), to=60, add=T, lty=3)
	cf <- coef(H3); segments(cf[1], cf[1], 60, cf[1], lty=4)
	legend("topleft", legend=c("I", "II","III"), lty=c(1,3,4), bty='n')
}

gera.arvores <- function (especies, Narvores=100, PorArvore=5) {
		Arvores <- list()
		# Cada arvore tem uma selecao de herbivoros
		for (i in 1:Narvores) {
				Arvores[[i]] <- sample(especies, PorArvore, replace=F)
		}
		Arvores
}

amostra.arvores <- function(Arvores, Namostras) {
		# Sorteamos a que local cada árvore pertence:
		PertenceA <- floor(runif(length(Arvores), 0, Namostras))+1
		# E calculamos a diversidade local:
		Local=numeric()
		amostradas <- list()
		for (i in 1:Namostras) {
				amostradas[[i]] <- Arvores[PertenceA==i]
				Local[i] <- length(unique(unlist(amostradas[[i]])))
		}
		Local
}

comunidade.regional  <- function(MaxRiq=1000, Narvores=100, PorArvore=5, Namostras=5) {
		Regional = numeric()
		MLocal = numeric()
		amostradas <- list()
		for (j in 1:500) {
				# Riqueza regional de herbivoros (na verdade, riqueza MAXIMA, veja abaixo)
				Regional[j] <- floor(runif(1, max(10, PorArvore), MaxRiq))
				especies <- paste("especie",1:Regional[j])
				# Gera uma serie de arvores
				Arvores <- gera.arvores(especies, Narvores, PorArvore)
				# Agora vamos amostrar essa comunidade:
				MLocal[j] <- mean(amostra.arvores(Arvores, Namostras))
				# Aqui, voltamos a amostrar a riqueza regional para ter certeza de que 
				# ela DE FATO é o que estamos dizendo que ela é 8^)
				Regional[j] <- length(unique(unlist(Arvores)))
		}
		cbind(Regional, MLocal)
}

varias.comus <- function(MaxRiq=1000, Narvores=100, PorArvore=5) {
		Namostras <- c(1, 2, 5, 10, 50)
		plot(0, type='n', xlim=c(0, MaxRiq), ylim=c(0, MaxRiq/2),
			 xlab="Riqueza regional", ylab="Riqueza local"
			 )
		for (k in 1:length(Namostras)) {
				Regional = numeric()
				MLocal = numeric()
				amostradas <- list()
				for (j in 1:500) {
						# Riqueza regional de herbivoros (na verdade, riqueza MAXIMA, veja abaixo)
						Regional[j] <- floor(runif(1, max(10,PorArvore), MaxRiq))
						especies <- paste("especie",1:Regional[j])
						Arvores <- list()
						# Cada arvore tem uma selecao de herbivoros
						for (i in 1:Narvores) {
								Arvores[[i]] <- sample(especies, PorArvore, replace=F)
						}
						# Agora vamos amostrar essa comunidade:
						# Sorteamos a que local cada árvore pertence:
						PertenceA <- floor(runif(Narvores, 0, Namostras[k]))+1
						# E calculamos a diversidade local:
						Local=numeric()
						for (i in 1:Namostras[k]) {
								amostradas[[i]] <- Arvores[PertenceA==i]
								Local[i] <- length(unique(unlist(amostradas[[i]])))
						}
						MLocal[j] = mean(Local)
						# Aqui, voltamos a amostrar a riqueza regional para ter certeza de que 
						# ela DE FATO é o que estamos dizendo que ela é 8^)
						Regional[j] <- length(unique(unlist(amostradas)))
				}
				points(MLocal ~ Regional, col=k, cex=0.2)
		}
		legend("topleft", legend=paste(Namostras,"locais"), fill=1:length(Namostras))
}

Agora, vamos carregar os dados do paper original na nossa sessão!

dados <- data.frame(especie=c("agrifolia", "chrysolepis", "douglasii", "durata", "lobata", "tomentella"), regional=c(30,64,52,30,46,7), local=c(7.375,18,17,12.75,16,3.25))
plot(local~regional,data=dados, xlim=c(0,60), ylim=c(0,20))

Vendo esses dados, você diria que existe uma saturação do número de espécies local?

Para testar isso mais formalmente, vamos ajustar os três modelos concorrentes e usar o critério de informação de Akaike para decidir qual modelo é mais plausível. Primeiro, ache os melhores modelos que ajustam os dados e veja os perfis de verossimilhança de cada um:

H1 <- mle(function (b=0.31, s=1.98) -sum(dnorm(dados$local, mean=b*dados$regional, sd=s, log=TRUE)))
plot.profmle(profile(H1))
H2 <- mle(function (rate=0.113, plateau=33, s=2) -sum(dnorm(dados$local, mean=plateau-plateau*exp(-rate^2*dados$regional), sd=s, log=TRUE)))
plot.profmle(profile(H2))
H3 <- mle(function (a=12.39, s=5.39) -sum(dnorm(dados$local, mean=a, sd=s, log=TRUE)))
plot.profmle(profile(H3))

AICtab(H1, H2, H3, base=TRUE)
cornell.plot(dados, H1, H2, H3)

Veja que o perfil da H2 é razoavelmente aberto no parâmetro que dá o patamar máximo de espécies! Isso significa que o mais plausível segundo esta hipótese é que exista um patamar perto de 33 espécies, mas não podemos desconsiderar patamares bem mais baixos, próximos de 20!

A partir destes dados, você conclui que há suporte para algum dos modelos? Qual(is) modelo(s) pode(m) ser descartado(s)?

Efeitos de escala

Uma crítica muito importante das tentativas de inferir um processo a partir do exame de curvas de diversidade local/regional vem de problemas de escala (veja o texto do Fangliang He na bibliografia suplementar). Para entender como a escala na qual estamos observando o sistema pode influenciar nossos resultados, vamos simular uma comunidade na qual os herbívoros encontram um ponto de saturação de nicho em cada árvore, mas que vai ser amostrada em uma escala maior.

Primeiro, vamos montar nosso pool de especies:

MaxRiq <- 1000
especies <- paste("especie",1:MaxRiq)

E agora, vamos assumir que temos 100 árvores em uma região, e que cada árvore comporta 5 (e apenas 5) herbívoros. Vamos sortear alguns herbívoros para cada árvore:

Arvores <- gera.arvores(especies, Narvores=100, PorArvore=5)
Arvores
amostra.arvores(Arvores, 10)
amostra.arvores(Arvores, 1)
amostra.arvores(Arvores, 100)

O resultado de amostrar essas árvores em 10 parcelas é que cada parcela tem uma riqueza local aleatória perto de 50. Se amostramos em 100 parcelas, a riqueza local está entre 0 e 10 (algumas parcelas acabam tendo 0 árvores, outras tem uma árvore, outras tem 2). Já amostrando em uma única parcela, podemos ver a riqueza regional de espécies.

Modifique os parâmetros dessas funções. O que você pode esperar sobre a relação entre a riqueza local e a regional se amostramos em 2 parcelas? E em 50?

Vamos agora usar uma função que repete essa amostragem em várias comunidades diferentes, cada uma com uma riqueza regional diferente, e vamos ver que tipo de curva conseguimos.

comu <- comunidade.regional(MaxRiq=500, Narvores=100, PorArvore=30)
plot(comu)

comu <- comunidade.regional(MaxRiq=500, Narvores=100, PorArvore=5)
plot(comu)

E para terminar, um gráfico que mostra várias escalas diferentes de amostragem:

varias.comus(MaxRiq=1000, Narvores=100, PorArvore=5)

Ficou claro que, em escalas mais adequadas, o modelo III é melhor para explicar a relação entre as diversidades, certo? Mas quando nos afastamos dessa escala, onde o processo de exclusão realmente ocorre, os modelos II e até I parecem corretos!!

Extra

O final do roteiro é uma parte extra, que foi feita em cima da seguinte pergunta: “E se na verdade os pools regionais são um reflexo de diferentes probabilidades de que as espécie de um dado grupo invadam uma certa paisagem?”

A resposta é bastante contra-intuitiva! Se você tiver interesse, rode o final do roteiro e tente interpretar o gráfico gerado!

especies <- paste("especie",1:250)
Locais <- 7
Chance <- seq(0.001,0.25, length.out=500)
Regional <- numeric()
MLocal  <- numeric()
for (k in 1:length(Chance)) {
		ocupacao <- runif(1, 0, 0.05) # Quanto do nicho é ocupado por cada espécie que entra
		Local <- list()
		DLocal <- numeric()
		for (j in 1:Locais) {
		especies <- sample(especies)
				# Este numero vai representar o "nicho disponivel"
				Nicho <- 1
				# Cada especie tem uma chance de colonizar esse local, SE houver nicho:
				Local[[j]] <- list()
				for (i in 1:length(especies)) {	
						if ((runif(1, 0, 1) < Chance[k]*Nicho)) {
								# Essa especie foi escolhida para colonizar!
								# Ela "retira" um pouco do nicho disponivel
								Nicho = Nicho - ocupacao
								Local[[j]] <- append(Local[[j]], especies[i])
						}			
				}
				DLocal[j] <- length(unlist(Local[[j]]))
		}
		MLocal[k] <- mean(DLocal)
		Regional[k] <- length(unique(unlist(Local)))
}
plot(0, type='n', xlim=c(0, 1.1*max(Regional)), ylim=c(0, 1.2*max(MLocal)),
	 xlab="Riqueza regional", ylab="Riqueza local"
	 )
points(MLocal ~ Regional, cex=0.5, pch=2, col=terrain.colors(length(Chance)))
legend("topleft", legend=c("baixa", "alta"), fill=terrain.colors(2))
H1 <- lm(MLocal~Regional-1)
### A H2 não converge!!
#H2 <- mle2(function (rate=0.34, plateau=150, s=5) -sum(dnorm(MLocal, mean=plateau-plateau*exp(-rate^2*Regional), sd=s, log=TRUE)))
cf <- coef(H1); curve(cf[1]*x, to=400, add=T, lty=1)

Em busca da cola entre processos evolutivos e ecológicos

Sara Ribeiro Mortara

Can one comprehend the ruin of natural systems without understanding how they are built? Ricklefs, R.E. 1987.

We view phylogenetic information as a “glue” that can stick ecological and evolutionary studies together, where often they have slid past each other, their practitioners speaking different languages Webb et al. 2002.

A variação nos padrões globais de diversidade de espécies é uma das principais questões em ecologia de comunidades. A diversidade regional pode ser compreendida como a adição dos componentes da diversidade local (i.e. diversidade alfa) e da diversidade entre locais, ou substituição de espécies (i.e. diversidade beta) (Lande, 1996). Pode-se considerar que, por um lado, a diversidade local é determinada pricipalmente por processos ecológicos de interação, e a diversidade regional é predominantemente resultado de processos evolutivos de especiação (Ricklefs & Schluter, 1993). Entretanto, a relação unidirecional e a separação dos processos que determinam a diversidade local e regional não é tão definida como parece ser. Interações ecológicas locais podem também interferir na diversidade regional, assim como processos evolutivos, como especiação, podem emergir em escalas locais (Vellend, 2010). Dessa forma, podemos considerar que os grandes processos de especiação e seleção (i.e. interações ecológicas) operam em escalas locais e regionais e, dessa forma, influenciam tanto a diversidade local como regional (Vellend, 2010).

Se considerarmos que a diversidade local é dependente da diversidade regional, estamos assumindo que os processos evolutivos que geram a diversidade regional estão relacionados, em alguma escala espacial e temporal, com as interações ecológicas locais nas comunidades (Loreau, 2010). Conciliar processos evolutivos e ecológicos para explicar os padrões de diversidade é um desafio atacado por diferentes abordagens em ecologia de comunidades, como a interação com a biogeografia (e.g. Weins, 2011) ou com a filogenia (e.g. Webb et al. 2002). Entretanto, essa conciliação nem sempre foi óbvia. Muito esforço foi dedicado à descrição de padrões empíricos de diversidade local e para a compreensão dos processos que geram tal diversidade. O que por muito tempo foi negligenciado é que os processos evolutivos influenciam a diversidade local e que, com isso, os processos geradores da diversidade local, incluem especiação.

A negligência dos processos evolutivos levou à explicação de que a diversidade local é resultado das interações ecológicas e das contingências. A contingência é a caixa preta da ecologia de comunidades e impulsionou o desenvolvimento de muitos trabalhos descrevendo padrões, sejam eles únicos ou gerais. E a caixa preta faz com que um mesmo padrão possa ser explicado por diferentes processos (Vellend, 2010). Desvendar a caixa preta é um grande passo para a ecologia, que pode ser alcançado se buscarmos teorias formacionais baseadas em processos (Roughgarden, 2009). Desvendar a caixa preta da diversidade local requer acabar com a lacuna entre processos evolutivos e ecológicos.

Escolhi o tema do meu ensaio pensando nas grandes perguntas que me motivam: ``por que a diversidade nos trópicos é tão grande? como coexistem tantas espécies nos trópicos?''. Tenho minha formação em ecologia de comunidades, por muito tempo voltada para estudos empíricos de padrões na natureza. Cansada de padrões como um fim da minha pesquisa, uma maneira que encontrei de relacionar padrões da comunidade com processos ecológicos e evolutivos foi estudando estrutura filogenética de comunidades. O tema estrutura filogenética de comunidades começou com o trabalhos de Webb et al. (2002), que apontam que a partir de padrões de agregação de parentesco entre as espécies em uma comunidade pode-se inferir sobre os processos ecológicos estruturadores. Webb et al. (2002) apontam os processos de filtro ambiental e partilha de nicho como os principais estruturadores da comunidade, os quais poderiam ser diferenciados quando as comunidades são filogeneticamente agregadas, dispersas ou aleatória em combinação com determinado atributo (Tabela 1).

Tabela 1. Distribuição esperada da agregação filogenética das espécies em uma comunidade, dadas as combinações de atributos filogenéticos e processos ecológicos (Adaptada de Webb et al. 2002). agrupada = comunidade mais aparentada do que o esperado pelo acaso; sobredispersa = comunidade menos aparentada do que o esperado pelo acaso.

atributos conservados atributos convergentes
Filtro ambiental agrupada sobredispersa
Partilha de nicho sobredispersa aleatória

A partir de Webb vários trabalhos, ainda de descrições de padrões - mas agora padrões filogenéticos - começaram a surgir. A abordagem proposta por Webb et al. (2002) contribuiu com a análise de padrões de evolução das espécies e de seus atributos na comunidade, relacionando processos em escalas ecológicas e evolutivas (Silvertown et al., 2006; Vamosi et al., 2009; Morlon et al., 2010). O grande avanço da filogenética de comunidades seria reaproximar estudos ecológicos e evolutivos, de maneira que a abordagem filogenética seria uma cola que gruda essas duas frentes (Webb et al. 2002). Entretanto, muitos dos trabalhos que surgiram continuaram a descrever padrões e inferir processos a partir dos padrões descritos, agora seguindo a receita da tabela apresentada em Webb et al. (2002). Ainda, a tabela evidencia como processos diferentes podem gerar o mesmo padrão, como é o caso da estrutura filogenética sobredispersa.

Uma outra maneira de conciliar processos evolutivos e ecológicos para ententer a diversidade seria por meio a interação da ecologia com a biogeografia (Weins, 2011). A idéia é que incorporar informação biogegráfica ajuda a compreender interações locais entre as espécies. Com isso, é possível compreender padrões de aumento da diversidade regional e local, além da diversidade de atributos das espécies que são adicionados e persistem nas comunidades. A grande diferença que consegui perceber entre incorporar informação filogenética ou biogeográfica (o que em última instância deveria ser praticamente a mesma coisa) é que a informação filogenética parece vir carregada de uma visão estrutural. Webb et al. (2002) defendem que a maneira por eles proposta de agregar a informação evolutiva não é a única. O que pude perceber é que na abordagem da filogenética de comunidades, houve uma troca por abordar padrões de diversidade local por padrões de diversidade filogenética local. Mais uma vez, manteve-se a lacuna entre diversidade local e regional e sobre como os procesos evolutivos e ecológicos podem interagir. Por outro lado, a informação biogeográfica parece ser centrada de maneira direta em processos evolutivos em busca de uma abordagem formacional. Por mais que a maneira como a estrutura filogenética foi disseminada tenha sido centrada em padrão filogenético ao invés de processo evolutivo, a tendência de trabalhos mais recentes (e.g. Morlon 2010) converge com a aboradagem formacional. E no final, carregam a mesma idéia de diminuir a lacuna entre o ecológico e o evolutivo e abrir a caixa preta da diversidade local. O que eu vejo são dois caminhos que podem vir a ser promissores, mas que desenvolveram-se em parelelo com uma grande lacuna os separando. E a lacuna que os separa pode ser uma grande oportunidade de pesquisa.

Lande, R. (1996) Statistics and partitioning of species diver- sity, and similarity among multiple communities. Oikos, 76, 5–13.

Loreau, M. (2000). Are communities saturated? On the relationship between alpha, beta and gamma diversity. Ecology Letters, 3(2), 73–76.

Morlon, H., Schwilk, D. W., Bryant, J. A., Marquet, P. A., Rebelo, A. G., Tauss, C., Bohannan, B. J. M., et al. (2010). Spatial patterns of phylogenetic diversity. Ecology Letters, 14, 141–149.

Ricklefs, R. (1987). Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science.

Ricklefs, R. E. and Schluter, D. (eds.). 1993. Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives. University of Chicago Press. 414p.

Roughgarden, J. (2009). Is there a general theory of community ecology? Biology & Philosophy, 24(4), 521–529. doi:10.1007/s10539-009-9164-z

Silvertown, J., Dodd, M., Gowing, D., Lawson, C., & McConway, K. (2006). Phylogeny and the hierarchical organization of plant diversity. Ecology, 87(7), S39–49.

Vamosi, S. M., Heard, S. B., Vamosi, J. C., & Webb, C. O. (2009). Emerging patterns in the comparative analysis of phylogenetic community structure. Molecular ecology, 18(4), 572–592.

Vellend, M. (2010). Conceptual synthesis in community ecology. The Quarterly Review of Biology, 85(2), 183–206.

Webb, C. O., Ackerly, D. D., McPeek, M. A., & Donoghue, M. J. (2002). Phylogenies and community ecology. Annual Review of Ecology and Systematics, 33(1), 475–505.

Wiens, J. J., & Donoghue, M. J. (2004). Historical biogeography, ecology and species richnes. Trends in ecology & evolution, 19(12), 639–44.

Biogeografia de Ilhas: Aplicável a Microrganismos?

Ananda Brito de Assis

A Teoria da Biogeografia de Ilha (Mac Arthur e Wilson, 1967) prevê que, em ambientes insulares, o número de espécies tem correlação positiva com a área da ilha, correlação negativa com a distância do continente mais próximo – ou reservatório de espécies – e, ao se atingir a capacidade de suporte, tal número permanece mais ou menos constante, apesar da mudança contínua na composição da comunidade. A diversidade de hábitat é uma das explicações para a relação espécie-área, assim, quanto maior o número de hábitats mais espécies a ilha poderá suportar. Alternativamente, esta relação pode ser explicada pelo modelo de equilíbrio da biogeografia de ilhas, onde o número de espécies presentes em uma ilha é explicado pelo balanço entre as taxas de imigração e extinção, sendo que a área afeta a extinção e a distância afeta a imigração (Gotelli, 2007). Os processos envolvidos nos padrões observados sob a luz desta teoria são a deriva e a dispersão (Vellend, 2010).

A teoria de MacArthur e Wilson tem tido grande influência na Biogeografia e na Ecologia e o modelo de equilíbrio da riqueza de espécies tem sido aplicado a diversos ecossistemas isolados como lagos, topos de montanhas e outros ambientes terrestres com assembléias de biotas isoladas (Losos e Ricklefs, 2010). Na disciplina Ecologia de Paisagens, desde a década de 1980, biogeógrafos e ecólogos adaptam os princípios desta teoria ao planejamento de reservas naturais no continente, ao considerarem fragmentos florestais como ilhas (Metzger, 2001), quando aparecem os conceitos de “matrix” e “patchs” (Fahring, 2003).

A relação espécie-área enquanto “uma das poucas leis genuínas em Ecologia”, segundo Gotelli (2009), é aplicada às iniciativas de preservação de espécies em paisagens fragmentadas, seguindo a premissa de que fragmentos maiores abrigam maior riqueza de espécies, que também é dependente do grau de isolamento dos mesmos. A teoria também tem servido de inspiração ao desenvolvimento de hipóteses nulas testáveis em Ecologia de comunidades e Biogeografia (Cassemiro e Pardial, 2008).

A existência ou não de Biogeografia para microrganismos é uma das questões que têm se preponderado nos últimos anos na ciência Microbiologia. Principalmente após o surgimento de técnicas de Biologia Molecular que possibilitaram a caracterização – taxonômica e metabólica – de comunidades de microrganismos em larga escala, em um curto período de tempo e com os custos cada vez menores. Hoje é possível estudar a composição de comunidades microbianas, com amplas amostragens, em diversas partes do mundo (Martiny et al., 2006).

Em oposição à idéia da existência de padrões geográficos para microrganismos, no início do século dezenove Augustin de Candolle (1778-1841) postulou que “os mais baixos níveis de organização organismal são mais genericamente distribuídos” e Lourens G.M. Baas Becking (1895-1963) afirmou que “microrganismos estão em qualquer lugar, o substrato os seleciona”. Em concordância, a “hipótese da dispersão ubíqua” traz a idéia de que tamanho pequeno, dispersão ilimitada e vasto tamanho populacional, previnem o isolamento e a extinção (Fenchel e Finlay, 2004; Finlay, 2002). Por outro lado, estudo mais recentes, sobretudo na Antártica, tem trazido indícios de possíveis padrões biogeográficos para grupos específicos de microrganismos (Gibson et al., 2006).

Minha pesquisa atual busca entender como são moldadas as comunidades microbianas que vivem sobre a epiderme de uma espécie de anfíbio. Utilizo a descrição de padrões de riqueza e densidade total para caracterizar as comunidades microbianas que habitam indivíduos em manchas de habitats e medições de variáveis abióticas ambientais – pH, temperatura, umidade, radiação – com o intuito de identificar qual delas (ou suas interações) poderiam sem mais predizíveis para os padrões observados.

Sob a perspectiva da Teoria da Biogeografia de Ilhas é possível pensar que os mecanismos de deriva e dispersão das bactérias dessas comunidades se dão em duas escalas espaciais. Primeiro uma mais estrita: ao considerar cada indivíduo como uma ilha, a dispersão e deriva das bactérias se dariam entre cada sapo (ilha) e o ambiente (continente). Segundo uma mais ampla: com a dispersão e deriva se dando entre as manchas de habitats, porém sendo mediada pelos sapos. Assim, uma vez que os indivíduos transitassem entre manchas, o padrão da microbiota cutânea dos anfíbios deveria ser interpretado como resultado dos processos de dispersão e deriva destes indivíduos entre as manchas de hábitats e da dispersão e deriva das bactérias entre o indivíduo e o ambiente.

Outro aspecto a ser verificado neste sistema, sob a luz da Biogeografia de Ilhas, é a relação espécie-área: o tamanho dos indivíduos (ilhas) pode influenciar a riqueza de espécies bacterianas residentes. Além disso, talvez o tamanho de um fragmento (continente) pode ser um determinante na riqueza de espécies bacterianas encontradas sobre os sapos (ilhas). Esta observação também estaria em sincronia com a idéia de Ricklefs (1987) de que é necessário olhar para o contexto regional (comunidade do fragmento) para entender o local (comunidade do sapo).

Com base nos autores citados e seus postulados, fica uma questão a ser elucidada: o que explicaria melhor os padrões observados na microbiota cutânea do anfíbio em estudo? A resposta poderia ser elaborada segundo o postulado de Baas Becking acima: uma vez que microrganismos estão amplamente distribuídos – ampla dispersão e deriva –, indiferentemente ao macroambiente, o substrato (pele) selecionaria e modularia a comunidade que habita sobre os anfíbios. De outra maneira, tais padrões poderiam ser explicados como o resultado de uma colonização, determinada por mecanismos de imigração e extinção subsequentes, a partir de uma ampla capacidade de dispersão das bactérias entre ambiente e indivíduo – Biogeografia de ilhas. Eis um sistema a ser testado para verificar a validade da teoria para o mundo dos microrganismos?

Referências bibliográficas

Cassemiro, F.A.S. e Padia, A.A. (2008) Teoria neutra da biodiversidade e biogeografia: Aspectos teóricos, impactos na literatura e perspectivas. Oecologia Brasiliensis 12 (4): 706-719.

Fahring, L. (2003) Effects of habitat fragmentation on biodivesity. Annual Reviews of Ecology and Systematics 34: 487-515.

Fenchel T, Finlay BJ. 2004. The ubiquity of small species: patterns of local and global diversity. BioScience 54: 777–784.

Finlay BJ. 2002. Global dispersal of free-living microbial eukaryote species. Science (296): 1061–1063.

Gibson, J.A.E.; Wilmotte, A.; Taton, A.; van de Vijver, B.; Beyens, L.; Dartnall, H.J.G. Biogeographic trends in Antartic lake communities. In: Trends in Antarctic Terrestrial and Limnetic Ecosystems: Antarctica as a Global Indicator, Springer, DM Bergstrom, P Convey and AHL Huiskes (ed), Dordrecht, pp. 71-99 (2006)

Gotelli, N. J. 2009. Ecologia. 4 edição. Editora Planta.

Losos, J. & Ricklefs, R. (Eds.) The Theory of Island Biogeography Revisited. Princenton University Press.

MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. (1967). The Theory of Island Bio- geography. Princeton University Press, Princeton.

Martiny, J.B.H.; Bohannan, B.J.M.; Brown, J.H.; Colwell, R.K.; Fuhrman, J.A.; Green, J.L.; Horner-Devine, M.C.; Kane, M.; Krumins, J.A.; Kuske, C. R.; Morin, P.J.; Naeem, S.; Ovreas,L.; Reysenbach, A.L.; Smith, V.L.H.; Staley, J.T. (2006) Microbial biogeography: putting microorganisms on the map.Nature (4):102-112.

Metzger, J.P. (2001). “O que é ecologia de paisagens?”. Biota Neotropica v1http:www.biotaneotropica.org.br/v1n12/pt/abstract?thematic-review+BN00701122001 (último acesso 20.12.2012) Ricklefs, R. E. 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science 235: 167-171. Vellend, M. (2010) Conceptual synthesis in community ecology. The Quarterly Review of Biology 85 (2): 183-206.

1) Consideramos os ambientes urbanos hostis às populações de meliponíneos devido à carência de recursos básicos (pólen, néctar e resinas), carência de cavidades naturais, além de ocorrer perturbações antrópicas e poluição ambiental (Kerr et al.,1967; Nogueira-Neto et al., 1986; Samejima et al., 2004).
ensaios/2012.txt · Última modificação: 2012/12/29 15:38 por paulo
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