Ensaios 2019

Um novo olhar sobre a ecologia comunitária

Beatriz de Souza Silva

A ecologia de comunidades tenta responder algumas questões referentes à composição de espécies dentro de uma comunidade. Por que os padrões observados na natureza são aqueles? No caminho responder este dilema, foram pensadas diversas teorias que pareciam explicar o padrão observado dentro das comunidades ecológicas. Em um longo processo de aprendizado, essas teorias foram surgindo e sendo rebatidas, e algumas dando chances de novas existirem. Hoje, de uma forma bem simplificada, atuam como divisor de águas e geram dicotomia na ecologia de comunidades. São as mais importantes: teoria de nicho e teoria neutra. A teoria de nicho, prediz que comunidades seriam estruturadas por processos como competição e filtro ambiental (HUTCHINSON 1959) e a teoria neutra, que as comunidades seriam estruturados por processos neutros (HUBBELL 2001). A teoria neutra passou por processo de modelamento ao longo dos anos, pegando para si aspectos de outras teorias e trabalhos, como a genética de populações (KIMURA & CROW, J.F., 1964; EWENS, 1972) e biogeografia de ilhas (MacARTHUR & WILSON, 1967). Dessa forma, os processos estocásticos, aleatórios (CONNOR & SIMBERLOFF, 1979) como mortes e nascimento seriam estruturadores das comunidades. Enquanto os processos de deriva e dispersão, seriam responsáveis pela manutenção dessas comunidades (CASWELL, 1976, HUBBEL, 2001).

A teoria neutra veio em tom revolucionário para elucidar questões sobre as comunidades, além disso, proporcionou um avanço no pensamento comunitário. Não se faz precursora de todas as respostas, e como todo pensamento científico, acrescentou possibilidades e discussões. Vem sendo amplamente testada empiricamente (CONDIT et al., 2002, McGILL et al., 2006) mais uma prova do seu poder de fomento da ciência. Além de ter um vertente interdisciplinar com a extração de conceitos de diversas áreas dentro e fora da ecologia, como citado anteriormente, conceito de dispersão derivado da biogeografia de ilhas e o conceito de deriva da genética de populações (KIMURA & CROW, J.F., 1964; EWENS, 1972). A teoria neutra, ou teoria unificada neutra da biodiversidade e biogeografia, teve diversos requisitos emprestadados da Teoria Neutra de evolução molecular de Kimura (DE MARCO, 2006).

Por ser teórica, trabalha em torno de modelos que tentam responder os padrões observados através dos preceitos da teoria, emprestou da estatística os modelos nulos (GOTELLI & GRAVES 1996). Esses modelos começaram sendo aperfeiçoados para ecologia de comunidades a partir da biologia molecular (CASWELL, 1976), e ainda segue em processo de aperfeiçoamento. Até os anos 2000, os modelos não incluíam o fator de metacomunidade nos modelos neutros (McGILLl et.al, 2006), essa lacuna como tanta outras que surgiram foram pesquisadas, analisadas e testadas. Essa grande movimentação em torno de uma teoria pode parecer bobagem, mas é esse movimento da ciência em busca de respostas que criam mais e novas perguntas.

Com os avanços dos estudos, a teoria neutra vem ganhando seu espaço na ecologia de comunidades. Em alguns momentos os termos e conceitos parecem contra intuitivos, e tudo bem parecer. As formações acadêmicas de biólogos e ecólogos, na grande maioria, se concentram em processos de nicho, talvez por serem processos mais estudados e questionados ao longo dos anos, assim, formamos ecólogos com pensamento limitado. Frequentemente quando nos questionamos sobre estrutura comunitária ou um determinado padrão, instantaneamente nos perguntamos “estamos olhando resultado de competição (GAUSE, 1934) guiada por filtro?”. Acredito que meu maior ganho com essa disciplina foi conseguir enxergar os processos, abrir a caixinha de conceitos e jogar tudo na mesma mesa e olhar cada caso como um caso, não me limitar e não me prender nos meus pré-conceitos acadêmicos.

Por muito tempo nicho e neutro foram considerados excludentes, e de uns anos para cá, vem crescendo o consenso de que os dois processos, não necessariamente juntos, devem atuar nas formação e manutenção das comunidades (TILMAN, 2004, ADLER et al., 2007, CADOTTE, 2007). A ideia central do meu projeto é encontrar as proporções de nicho e neutro em comunidades de mamíferos, e entender as possíveis causas desse resultado em habitats fragmentados rodeados por diferentes matrizes agrícolas. Quando me propus a trabalhar com ecologia de comunidades vi um novo dilema a minha frente, precisava entender conceitos que não tinham sido apresentados de forma tão didática como competição, predação, seleção, cadeia trófica. Conceitos novos, baseados em modelos, como poucos estudos empíricos, diferente do tradicional, essa disciplina conseguiu me lembrar o porque eu quis estudar comunidades em primeiro momento.

Em 2010, Vellend tentou organizar as ideias no que ele chama de os “Big four”, também análogo de genética de populações, são quatro grandes processos que teriam a capacidade de formar as comunidades: deriva, dispersão, seleção e especiação (VELLEND, 2010). Antes dele, já havia a necessidade de tirar as ideias de caixinhas e organizar de outra forma. Essa disputa que durou anos entre processos determinísticos versus estocásticos (NICOLSON, MCINTOSH & NICOLSON 2002), trouxe mais coisas positivas que negativas. Acarretou a discussão, elaboração de teorias, testes empíricos, mais discussão, composição, e gera até hoje rebuliço, saudável, entre os ecólogos comunitários.

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Como a relação entre dispersão e extinção pode ajudar a entender o gradiente latitudinal de diversidade

Renan Lucas Siena Del Bel

O conceito de dispersão que usaremos se refere à capacidade de indivíduos se locomoverem no espaço. Isso inclui a definição usada por Velland (2016), onde dispersão se refere a imigração, ou seja, a passagem de indivíduos de uma comunidade a outra, mas também se refere ao movimento de indivíduos através de um espaço contínuo. No caso de organismos sésseis, o movimento ocorre na forma de propágulos, que irão ainda se estabelecer na comunidade como recrutas. Por exemplo, a dispersão de plantas espermatófitas normalmente ocorre através da dispersão de sementes.

Vellend (2010) apontou dispersão como um dos 4 processos chave na ecologia de comunidades. Embora nunca tenha sido ignorado que seres vivos podem se deslocar no ambiente, a relevância da dispersão como processo que molda as comunidades está bastante associada ao surgimento de modelos neutros. Na teoria de biogeografia de ilhas, a riqueza de comunidades em ilhas é explicada apenas com base no balanço entre dispersão, na forma de imigrações, e deriva, na forma de extinções ao acaso (Wilson & MacArthur, 1967). Essa teoria influenciou ainda o surgimento da abordagem de metacomunidades, onde a dispersão entre habitats é parte essencial da dinâmica do sistema (Leibold et al., 2004), e a teoria neutra, onde a riqueza se mantém por especiação e imigração (Hubbel, 2001). Um dos grandes debates recentes da ecologia de comunidades se refere à natureza da montagem de comunidades, que poderia ser regida pela partição de nichos em um espaço heterogêneo ou por limitações na dispersão e acaso, que seria uma perspectiva neutra (Addler, HilleRisLambers & Levine, 2007).

Dispersão também se fez relevante no estudo de biogeografia e dos processos históricos. Entender o gradiente latitudinal de diversidade, o padrão global de que há maior diversidade biológica nos trópicos, é uma das questões centrais da ecologia, com diversas explicações possíveis propostas (Mittelbach et al., 2007). Entre elas podemos ressaltar a explicação histórica, que propõe que os táxons têm origem nos trópicos e colonizaram outras regiões através da dispersão a longo prazo (Jablonski, 2006).

Um padrão interessante é a atual faixa latitudinal de ocorrência de coníferas na América do Norte. Evidências fósseis mostram que na última glaciação elas tiveram sua ocorrência deslocada para sul e que, desde que as temperaturas subiram elas têm se deslocado para norte, movimento que ainda não parou (Davis, 1976 apud Begon, Townsend & Harper, 2006). Dessa forma, para entendermos a ocorrência atual dessas coníferas, devemos levar em conta não só a faixa onde as condições ambientais permitem sua existência, mas também a sua capacidade de dispersão a longo prazo. Esse padrão nos leva a pensar: se as coníferas não migrassem rápido o suficiente, teriam sido extintas devido às mudanças climáticas do pleistoceno?

Ao pensar no papel da dispersão em processos históricos podemos ganhar um entendimento maior de como ocorreu a montagem das comunidades atuais. Por exemplo, da mesma forma como em uma metacomunidade as espécies com maior habilidade de atravessar a matriz tem maiores chances de sobrevivência em um ambiente instável, a longo prazo é possível que linhagens mantenham sua existência ao se deslocar longas distâncias a medida que novos habitats surgem e antigos deixam de existir em uma escala de tempo geológico.

Existe um padrão conhecido de sementes de plantas tropicais serem, em média, maiores que as de plantas não tropicais (Lord et al., 1997) e como sementes menores estão correlacionadas com maior capacidade de dispersão (Muller‐Landau et al., 2008; Greene & Johnson, 1993), esse padrão pode ser um indício que plantas em zonas temperadas tendem a apresentar maior capacidade de dispersão. Já foi proposto que a instabilidade climática impõe uma força seletiva por maior capacidade de dispersão, gerando padrões de diversidade em escala geográfica ao longo do gradiente latitudinal (Dynesius & Jansson, 2000), e também foi proposto, para mamíferos, que as taxas de extinção nos trópicos é menor do que na zona temperada e que isso está relacionado com e estabilidade do clima (Rolland et al., 2004). Temos, portanto, motivo para pensar que as variações climáticas mais intensas em latitudes altas aumentariam as taxas de extinção de plantas e que as plantas com maior capacidade de dispersão seriam menos afetadas

Se essa hipótese for verdadeira, haverá um padrão onde taxas de extinção de plantas são positivamente correlacionadas com o módulo da latitude, mas com coeficientes diferentes de acordo com a capacidade de dispersão. Alternativamente, veremos que durante eventos de glaciação a taxa de extinção de plantas é mais correlacionada com capacidade de dispersão nas regiões temperadas do que na região tropical. Procurar por esses padrões pode nos ajudar a entender melhor o gradiente latitudinal de diversidade e as origens das comunidades atuais, possivelmente adicionando mais um elemento aos mecanismos plausíveis que geram esse padrão global da biodiversidade.

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A formação de comunidades em beiras de estradas: uma abordagem alternativa para Ecologia de Rodovias

Douglas William Cirino

Uma emergente questão em ecologia de comunidades é a existência de uma teoria geral para área. Esse questionamento é bastante contemporâneo, e surgiu já no século XXI. Enquanto os estudos em comunidades do século XX se preocupavam com questões mais pontuais, como a teoria do nicho, a biogeografia de ilhas, estruturas de redes de interação e estados múltiplos e resiliência, um questionamento levantado pela cientista americana Joan Roughgarden em seu artigo “Is there a general theory of community ecology?” (Roughgarden, 2009), provocou os cientistas sobre o tema. Roughgarden não afirma que haja uma teoria geral, e nem se compromete dizendo que é necessário que haja, entretanto ela de debruça sobre uma questão crucial para o entendimento da ecologia. Por muito tempo os ecologistas buscaram entender a composição das comunidades, e não necessariamente a formação delas. Fazendo um contraponto com a evolução, os biólogos evolutivos, ao contrário dos ecólogos, buscaram entender qual o processo que leva a diversidade, não olhando para o padrão da diversidade isoladamente.

Deriva da necessidade de uma visão mais formacional dentro da ecologia de comunidades a ideia de se estabelecer uma teoria geral para a disciplina. Roughgarden (2009) deixa a mensagem de que se houver uma teoria unificadora da Ecologia de Comunidades ela deve ser uma teoria formacional, e não estrutural. Um ano mais tarde, o britânico Mark Vallend publicou um artigo de grande impacto dentre os ecologistas de comunidades, concordando com diversos pontos com o que Roughgarden discutiu um ano antes (Vallend, 2010). Em seu artigo “Conceptual synthesis in community ecology”, Vallend busca sintetizar uma série de processos comuns a diferentes comunidades, tentando estabelecer uma série de fenômenos que podem influenciar na formação de uma comunidade, olhando deste modo, como proposto por Roughgarden, não mais para padrões, que podem sempre ter exceções e outliers, mas sim para processos comuns na composição de diferentes comunidades (Roughgarden 2009; Vallend, 2010).

Esse contraponto entre padrões e processos tem grande importância na ecologia como um todo, observações empíricas e modelos fenomenológicos são, sem dúvidas, importantes para o entendimento do mundo natural, do qual trata o campo de estudo da ecologia. Entretanto a busca por padrões pode não obedecer a regras gerais para entendê-los, isto é, há um conjunto de características comuns entre diferentes objetos de estudo, mas de modo geral sempre haverá exceções ou novos atributos que o modelo não prevê ou que não observamos ainda. Um novo caminho dentro da ecologia, sobretudo a ecologia de comunidades, talvez seja entender os processos que regem os padrões que encontramos. Deste ponto de vista, Vellend (2010) propõe quatro processos formacionais na ecologia de comunidades, numa tentativa de elucidar um quadro lógico de processos, cujo todas as comunidades estão sujeitas.

A Ecologia de comunidades foi se sustentando por observações e experimentos empíricos particulares a cada sistema de estudo, buscando por padrões que em conjunto formavam algo que Lawton (1999) chamou de “uma bagunça”. Desde Hutchinson (1959) com sua vontade de entender porque existiam tantos tipos de insetos aquáticos na caverna de Santa Rosalia, passando por MacArthur, com suas raízes nas ciências exatas, tentando estabelecer padrões de forrageio de aves em árvores coníferas (1958) e mais tarde postulando juntamente com Wilson (MacArtur & Wilson, 1967) a teoria da biogeografia de ilhas, a ecologia de comunidade buscou por padrões empíricos de diversidade. Contando ainda com a inserção das metapopulações e a importância da dispersão (Levins, 1969) e com as críticas de Lewin ao tempo “perdido” se preocupando com alguns tipos de interação entre organismos (Lewin, 1983) e mais tarde com a abordagem de escalas maiores (Law et al, 2003; Wiens et al, 2004), a ecologia de comunidades se tornou uma bricolagem de teorias e modelos empíricos sem uma teoria geral. Considerando todo esse histórico Vellend propôs seus quatro processos que tentam, em maior ou menor grau, abarcar todas essas abordagens pretéritas. O que ele chamou de (1) seleção, (2) deriva, (3) especiação e (4) dispersão possuem significados que podem divergir um pouco daqueles encontrados em outras teorias como a de genética de populações ou a evolução, mas que sumarizam o que ele chamou de teoria das comunidades ecológicas (Valled, 2010; Velled, 2016). Valled ainda elucidou que esses processos, ao entrarem em contato com o que chamou de “caixa preta da ecologia de comunidades” geram os padrões que observamos. A caixa preta seria qualquer tipo de comunidade, que tem suas peculiaridades e suas semelhanças, mas que de modo geral respondem de diferentes maneiras aos processos.

Uma dessas “caixas pretas” da ecologia de comunidades são os ambientes encontrados em beiras de estradas, rodovias e ferrovias. A Ecologia de Estradas tem uma raiz na interface da conservação da biodiversidade com a ecologia de paisagens e a ecologia de populações. Os ecólogos de estradas têm se debruçado em como as paisagens se modificam em detrimento das estradas e como elas afetam as populações de organismos que são atropelados nelas (Forman & Alexander 1998; Forman et al. 2003; Laurence et al. 2009; Van der Ree et al. 2011). Entretanto, ecologia de estradas não é só a contagem de carcaças. Diversos pesquisadores se preocuparam com os padrões biológicos observados na beira das estradas, como por exemplo, o padrão de “espinha de peixe” na floresta amazônica (Arima et al., 2005); os hotspots de atropelamento (Teixeira et al. 2017); a fragmentação da paisagem (Freitas et al. 2010) e efeitos de borda (Murcia, 1995). Nesse contexto de busca por padrões, poucos se preocuparam em olhar para processos, muitas vezes não notando que beiras de estradas podem ser responsáveis pela estruturação de comunidades, e estão diretamente relacionadas a processos que definem tanto a comunidade no entorno da estrada, quanto os impactos das estradas na biodiversidade.

Sob a ótica de Vellend (2010), e encarando a ecologia de estradas com uma abordagem de comunidades, podemos tentar estabelecer paralelos entre os quatro processos formacionais na ecologia de comunidades com processos que guiam dinâmicas nas comunidades biológicas na beira de estradas. O primeiro processo, a seleção, no contexto de comunidades tem um significado diferente da seleção natural da evolução, em seu artigo original Vellend defende que a seleção em comunidades seria como uma diferença de fitness entre indivíduos ou espécies, que assim garantiriam sua permanência em determinada comunidade. Estabelecendo um paralelo com a Ecologia de Estradas, a seleção nesse caso estaria diretamente relacionada a uma série de fatores da estrada em si e das características em sua borda, como por exemplo a Road Effect Zone (Forman & Deblinger, 2000). Essa área de efeitos da rodovia pode variar de acordo com o porte, tráfico, tipo de vegetação que a rodovia corta e até mesmo pode variar de acordo com a espécie ou grupo que estudamos. Algumas espécies serão mais ou menos tolerantes aos efeitos da rodovia, como por exemplo ruído, o tipo de vegetação, que muitas vezes é composta por gramíneas; o tipo de alimento disponível - por exemplo maior ocorrência de carniceiros, dado a presença de carcaças de animais. Em um estudo para a Mata Atlântica foi mostrado que a presença de roedores generalistas ou especialistas está relacionada com a estrutura da paisagem e com a presença de estradas (Freitas et al. 2012; Freitas et al. 2018) configurando assim um processo de seleção de espécies para aquele determinado tipo de comunidade. Em algumas rodovias, sobretudo australianas, há uma faixa de vegetação nativa diretamente ao lado da rodovia, o que pode formar comunidades bastante particulares nestas localidades (Forman & Alexander, 1998; Soanes, 2016). Sendo assim, na beira de rodovias a seleção estaria ligada à tolerância ou preferência ambiental das espécies aos efeitos das rodovias.

O segundo processo discutido por Vellend é a deriva, que seria a perda, por processos estocásticos, de parte da comunidade ou populações que compõem as comunidades. Na Ecologia de Rodovias a deriva pode ser facilmente identificada. O atropelamento de fauna é a principal força motora para a deriva de comunidades animais em beiras de estradas, a maior parte das pesquisas em Ecologia de Rodovias centra-se na contagem de carcaças encontradas nas beiras das estradas, mas aqui esse componente pode ter um papel importante para a teoria formacional de comunidades, uma vez que a deriva pode ter um papel crucial na permanência de populações nas comunidades, através da perda de indivíduos pelo atropelamento o tamanho populacional pode reduzir drasticamente. Diferentes espécies possuem diferentes taxas de atropelamentos (Dornas et al. 2012), e isso pode ter um efeito tanto nos tamanhos populacionais nas beiras de estradas quanto no tamanho metapopulacional, afetando inclusive populações fora da área de influência, que porventura se movimentam pela região e acabam sendo atropeladas. No final das contas a deriva pode determinar quais espécies são capazes de permanecer na comunidade pelo simples fato de conseguirem ou não manter o número mínimo viável de indivíduos para a permanência da população, mesmo com os eventos de atropelamento.

O terceiro processo é a especiação, que seria o processo pelo qual surgem novas espécies, o que dará origem a um pool de espécies que pode ou não ser selecionado para compor diferentes comunidades. Pensando em Ecologia de Rodovias e nas comunidades nas beiras de estradas podemos não conseguir de imediato estabelecer um paralelo entre a especiação e algum processo na beira de rodovias, mas se pensarmos que rodovias podem funcionar como uma barreira forte para algumas espécies, logo conseguimos imaginar uma relação com a especiação. Certamente as rodovias estão na paisagem a menos tempo que o tempo evolutivo para ocorrerem isolamentos significativos ao ponto da especiação. Entretanto em alguns casos de evolução rápida, ou até mesmo de tempo de geração curta, o isolamento promovido pelas descontinuidades lineares podem ser notados na estruturação genética das populações (Holderegger & Giulio, 2010), que ao longo de muitas gerações pode sim gerar um processo de surgimento de nova espécies, ou até mesmo extinção por perda da variabilidade genética. Um dos estudos feitos nesse sentido é com besouros terrestres (Keller et al. 2004), onde a presença de uma estrada parece ter um efeito de diferenciação genética forte na população. Ao longo de gerações o efeito de barreira das rodovias podem isolar e causar a especiação de algumas espécies cujo a sensibilidade é alta e a taxa de travessia é baixa.

O último processo é a dispersão, que versa sobre o movimento dos organismos na paisagem, na perspectiva da Ecologia de Rodovias o movimento é crucial para entender os padrões observados. As rodovias, como discutido acima, podem servir tanto como uma barreira ao movimento, quanto um corredor para o movimento. Descontinuidades lineares e beiras de rodovias podem ser utilizados pela fauna para locomoção. Alguns carnívoros podem usar a estrada para forrageio (Planillo et al. 2018). Huey, muito antes de cunhar-se o termo Ecologia de Rodovias, levanta alguns fatores para o movimento de mamíferos usando rodovias (Huey, 1941). Na Califórnia Puma concolor usa estradas de terra para a locomoção (Dickson, 2005), e na austrália descontinuidades lineares na vegetação podem ser usadas por bilbies e seus predadores (Dawson, 2018). Mas além da fauna, a flora também pode ser alterada e se dispersar pela beira de estradas. A passagem de caminhões com carregamentos de grãos e o eventual derramamento pode ocasionar na presença de algumas espécies invasoras ou de cultivo na beira das estradas, e o derramamento de grãos pode atrair aves para a beira das rodovias (Hodson, 1962; Erritzoe et al. 2003). Deste modo, as rodovias e outras descontinuidades lineares podem servir como corredores de dispersão para várias espécies.

Tendo em vista os padrões observados pelos ecólogos de rodovias, é possível buscar quais as relações entre a teoria formacional da ecologia de comunidades com os processos que levam aos padrões na ecologia de estradas. Quando observamos nas beiras de rodovias a presença de carniceiros em busca de carcaças, ou até mesmo espécies comumente avistadas vítimas de atropelamentos, podemos pensar que essas dinâmicas nas rodovias são todas determinadas por processos na formação de uma comunidade peculiar que usa ou habita a beira das estradas e que sem esse conjunto de processos os padrões que buscamos não seriam observados. Talvez a diferença entre o número de indivíduos de diferentes espécies atropelados, ou o tamanho da população de uma ou outra ave forrageando na beira da rodovia, ou até mesmo a presença ou ausência dos carniceiros sejam padrões que respondam diretamente ao simples fato das espécies fazerem ou não parte dessa comunidade em particular. Olhando para os quatro processos propostos por Vellend, a Seleção pode ser um reflexo da Road Effect Zone e das diferentes tolerâncias das espécies; a Deriva está diretamente relacionada à mortalidade por atropelamento da fauna; a especiação pode estar ligada ao possível isolamento de populações; e a dispersão é o movimento dos organismos, junto a descontinuidade linear ou cruzando a descontinuidade.

Referências Bibliográficas

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Explorando a Supply-Side Ecology como uma teoria geral de comunidades

Lucas Rodrigues de Freitas

A busca por uma teoria geral da ecologia é tido como um divisor de águas. Apesar de instigante muitos questionam se uma teoria geral é capaz de ser muito mais que uma imposição artificial simplista a fenômenos demasiadamente complexos. Roughgarden no entanto advoga que tal teoria é possível uma vez que, como na genética, optemos por uma teoria geral que seja formacional (Roughgarden 2009)⁠. Em sua chamada Supply-side Ecology (rudemente traduzida como “ecologia mediante a oferta”) Roughgarden propõe que a composição atual de uma comunidade é consequência dos indivíduos “ofertados” a comunidade (Supply-Side) em conjunto com as interações. que atuam uma vez que esses indivíduos estejam disponíveis nela (Interaction-Side) (Roughgarden et al. 1987)⁠. Eventos de dispersão atuam de forma a adicionar indivíduos que possivelmente podem vir a fazer parte da comunidade e as relações entre esses indivíduos (e.g predação, competição. mutualismo, coevolução e etc.) são responsáveis pela efetiva “permissão” ou não de sua entrada na comunidade. Essa proposta leva a uma possível teoria geral para diversidade de comunidades.

A Supply-side ecology é uma proposta extremamente interessante por ser capaz de dialogar com muitas outras teorias dentro da ecologia. A ideia de que comunidades são montadas a partir de indivíduos migrantes que em última instância são aceitos ou não pela comunidade com base em suas interações com os demais integrantes nos leva a avaliar que (i) quais, (ii) quantos e (iii) quando esses indivíduos são “ofertados” a uma comunidade podem ter drásticas conseqüências em sua composição atual e ao longo do tempo. “Quais” indivíduos talvez seja a questionamento mais fácil de se constatar importância. Para que uma espécie habite um determinado local é necessário que indivíduos desta espécie tenham um dia sido capazes de se dispersar a aquela área e particular (e.g. vencendo barreiras geográficas e ainda sendo capazes de tolerar as condições abióticas locais) (Kokko & López-Sepulcre 2006)⁠. Todas as possíveis interações futuras desses indivíduos com os demais indivíduos da comunidade são dependentes desse contato inicial. Já “quantos” indivíduos chegam nos leva a questionamentos ligados a persistência da espécie do indivíduo migrante ao longo do tempo. Se um número muito pequeno de indivíduos de fato chegar a área a espécie pode ser imediatamente extinta sem que tenha a chance de se instalar. Isso nos leva a questionar efeitos de tamanho mínimo viável, efeito Allee e estocasticidade demográfica nos indivíduos recém dispersos aquela área (Swift & Hannon 2010; Flather et al. 2011; Compagnoni et al. 2016)⁠. Efetivamente perguntando se existe um número mínimo de indivíduos que cheguem a uma área que permitem que uma espécie se instale. Isso pode levar a necessidade de trabalhos teóricos adotarem uma tentativa de contorno deste problema através do uso do termo propágulo como a unidade mínima capaz de crescer e deixar descendentes e uma comunidade (Simberloff & Wilson 1969)⁠.

“Quando”, no entanto, é um questionamento que demanda um pouco mais e ponderação. Não basta que um número viável de indivíduos chegue a um local para que a espécie se instale. É necessário ainda que a espécie seja capaz de ter um balanço favorável de interações com os demais residentes daquela comunidade (Soberon & Nakamura 2009)⁠. Deste modo a ordem na qual espécies são fixadas na comunidade é de extrema importância. Dentro disso podemos fazer paralelos com facilitação ecológica, uma vez que nela a instalação de espécies na comunidade é responsável por facilitar a instalação de outras espécies na comunidade que não seriam capazes de se instalar se não fossem pelas novas condições proporcionadas pelos indivíduos do estágio sucessional anterior (Gibson; Connell & Slatyer 1977)⁠. Poderíamos ainda postular que dependendo da história como indivíduos de espécies diferentes chegam aquela comunidade poderíamos observar estados de equilíbrio completamente diferentes (Beisner et al. 2003; Williams 2005)⁠.

Já quando olhamos a cerca do Interaction-Side teremos de levar em consideração todos o pontos já mencionados e ainda adicionar que a persistência de uma espécie naquela comunidade é definida pela sua capacidade de se relacionar de maneira positiva com os demais residentes da comunidade (Soberón 2010)⁠. Uma espécie só perpetuar sua existência na comunidade se for capaz de de crescer e se reproduzir localmente (ou ser dreno que recebe indivíduos de locais vizinhos) e isso leva a necessidade de alocar recursos, abrigo ou demais particularidades que sua espécie necessita (Leibold et al. 2004)⁠. Espécies com requisitos demasiadamente similares não serão capazes de coexistir em uma comunidade de forma que todas menos uma delas serão excluídas por meio de competição (Chesson 2000)⁠. Espécies que não estão aptas a sofrerem as pressões locais de herbívora e ou predação não terão a oportunidade de crescer e se reproduzir de maneira eficaz (Roughgarden & Feldman 1975; Barber & Marquis 2011)⁠. E de forma corolária um predador pode não estar apto a caçar e ou vencer as estratégias químicas e de evasão de sua presa e deste modo não conseguir se desenvolver (Weihs & Webb 1984)⁠.

Pode parecer um pouco simplista que uma teoria geral na ecologia seja formada a partir da separação e classificação de todos os processos significativos atuando dentro de uma comunidade entre duas classes uma que se interessa pela disponibilidade de indivíduos para comunidade e outro que investiga porque eles se perpetuam la ou não. Como foi apontado acima, existem inúmeras particularidades que podem ser atribuídas a qualquer um dos dois lados dessa equação. No entanto, a suposta simplicidade com que Roughgarden trata essa possível teoria geral de comunidades ecológicas é provavelmente a única forma viável de fazê-la. A perspectiva formacional de como indivíduos, e consequentemente espécies, chegam a comunidade e sua permanência é ditada por suas interação é simples o bastante para poder dialogar com todas as outras grandes teorias da ecologia, e ao mesmo tempo, é complexa por ser capaz de dividir os dois lados do processo e colocá-los em evidência.

A proposta da Roughgarden me faz pensar que o que observamos atualmente em uma é apenas um quadro (stillshot/ou cena) de um longa metragem. Apesar de uma fotografia ser capaz de transmitir uma quantidade extremamente grande de informação, ainda seria necessário que observemos as cenas que se deram anteriormente para que de fato possamos entender o que está acontecendo naquele quadro. Uma infinidade de caminhos poderiam ser tomadas ao longo da história daquela comunidade para que observemos o mesmo estado atual. De mesmo modo, a configuração que atualmente pode ser observada em uma comunidade é capaz de nos transmitir uma enorme quantidade de informação acerca dos fatores que a controlam. No entanto, entender os diferentes mecanismos que levaram ao estado atual pode mudar fundamentalmente nossa percepção sobre ela.

Eu como um aspirante a cientista sou movido por uma necessidade de entender como coisas funcionam. No entanto muitas vezes no mundo real o objeto de estudo de um cientista pode ser demasiadamente complexo para que todas suas nuances sejam de fato observadas. A noção de uma teoria geral, especialmente em ecologia de comunidades, se mostra extremamente instigante uma vez que através dela podemos ser capazes de reduzir uma complicada realidade em uma sequência de passos lógicos capazes de ditar, de uma forma geral e abrangente, como comunidades naturais se comportam. Obviamente não seria interessante que ao analisarmos uma determinada área nos contentarmos apenas com isso. Modelos específicos que sejam capazes de analisar os mecanismos próprios daquela área nunca serão menos úteis que uma teoria geral em sistemas ecológicos. Mas formaliza com que pesquisadores tenham em mente que a amostra de indivíduos presentes em uma comunidade é uma consequência de processos atuando em escalas de ambos tempo e espaço maiores que podem não estar exatamente evidentes a primeiro olhar. E pode ser um guia de como analisarmos essas comunidades naturais.

Roughgarden ainda adverte dos perigos que nunca passaram pela minha cabeça que uma teoria geral traria. Segundo ela, grande parte do problema permeia a noção de que o ser humano uma vez detentor do que ele julga ser a forma exata como uma comunidade se comporta pode estar tentado em dizer que sabe o suficiente sobre o sistema para que possa modifica lo a esmo. Acredito que esse tipo de conhecimento, ou qualquer outro, não é inerentemente ruim e que se um dia o entendimento de comunidades for usado como justificativa para depredar-la o mesmo seria feito com ou sem esse conhecimento. Uma teoria geral ainda poderia atuar de forma a asfixiar a criatividade do profissional biólogo diminuindo as diferentes formas pelas quais enxergamos comunidades. Apesar de verdade, acredito que o principal uso para uma teoria geral e tela como um molde. Ter um ponto de partida não impede que diferentes perspectivas a cerca de um tem floresçam a partir dele. Acredito, assim como a maior parte dos ecólogos, que ainda estamos um pouco longe de uma verdadeira teoria capaz de ditar as regras do jogo em todas as instâncias de comunidades ecológicas (de Marco Junior 2006)⁠. Porém, mesmo com todas as ressalvas, acredito que a busca por uma teoria geral em ecologia é completamente justificada. Mesmo que a única justificativa fosse de sanar a curiosidade de quem a procura.

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Teoria da Biogeografia de Ilhas e sua relação com as dinâmicas de comunidades em paisagens silviculturais

Lina Cristina Vásquez Uribe

A história da ecologia é marcada por um debate contínuo sobre os processos ecológicos que moderam as relações entre riqueza de espécies, área do habitat, distância entre manchas, entre outros, e como nossa compreensão desses processos é melhor aplicada à conservação (MacDonald, 2018). Neste debate, a finais dos anos 60, Robert MacArthur e Edward Wilson formularam a revolucionária Teoria da Biogeografia de Ilhas. Os autores desenvolveram suas ideias no contexto da dinâmica dos animais e plantas em ilhas reais (marítimas) e a teoria têm como princípios de que a riqueza de espécies é proporcional ao tamanho da ilha e inversamente proporcional a distância da ilha até a área fonte de potenciais imigrantes (MacArthur & Wilson, 1967). Assim, prevê-se que as grandes ilhas próximas dos continentes tenham um maior número de espécies do que as pequenas ilhas que estão mais distantes dos continentes e espécies das ilhas representam um equilíbrio dinâmico entre a imigração de novas espécies colonizadoras e a extinção de espécies previamente estabelecidas (MacArthur & Wilson, 1967). Deste modo, eles argumentaram: a) que riqueza de espécies em uma ilha é determinado pelo equilíbrio entre imigração e extinção ; b) que este equilíbrio é dinâmico, com espécies continuamente extintas e sendo substituídas (através da imigração) pelo mesmo ou por espécies diferentes; c) que as taxas de imigração e extinção podem variar com o tamanho da ilha e a distância ou isolamento (Begon et al., 2008).

A Teoria da Biogeografia de Ilhas é considerada como um importante catalisador na mudança radical da teoria ecológica em geral e influenciou profundamente o estudo da biogeografia, a evolução e um enorme impacto na biologia da conservação, estimulando muito a pesquisa sobre a fragmentação do habitat (Valdés, 2011; Cuissi et al., 2015). Deste modo, influenciou no desenho das áreas de reserva (Higgs, 1981), pensando na importância do tamanho da reserva e conectividade na manutenção da diversidade de espécies (Diamond, 1975; Wilson & Willis, 1975; Terborg, 1976). Além disso, promoveu o amplo uso de curvas espécie-área para aplicações de conservação (Rosenzweig, 1995; Lomolino, 2000; Haila, 2002), predizendo espécies ameaçadas (Pimm et al., 1995; Brooks & Balmford, 1996) e extinções locais (Tilman et al.,1994; Newmark, 1996; Magura et al., 2001) em paisagens fragmentadas e identificando alvos de conservação para tipos específicos de habitat (Desmet & Cowling, 2004).

Embora os achados de MacArthur e Wilson se refiram a ilhas reais cercadas por oceanos, um paralelo geralmente é feito com habitats fragmentados, que representam as ilhas, e a matriz que os cerca representando o oceano (Cuissi et al., 2015). Assim, essa teoria tem recebido muita atenção por sua potencial aplicação na conservação da biodiversidade em áreas que foram fragmentadas por ação antrópica (Whitakker, 2008; Cuissi et al., 2015; McCollin, 2017). O modelo de ilhas tem sido aplicado (implícita ou explicitamente) em um grande número de estudos observacionais, e na maioria dos estudos de fragmentação experimental (Debinski & Holt, 2000). Em muitos casos, fragmentos de diferentes tamanhos e / ou diferentes graus de isolamento foram comparados em termos de riqueza de espécies (Stouffer & Bierregaard, 1995), abundância de indivíduos (Collins et al., 2009), estrutura demográfica (Bruna & Kress, 2002), interações interespecíficas (Goverde et al., 2002), recrutamento (Cordeiro & Howe, 2001), extinções locais (por exemplo, Pimm & Askins, 1995 [pássaros], Schoereder et al., 2004 [formigas], Joshi et al., 2006 [plantas]), entre outros (Collins et al., 2009; Valdéz, 2011).

No entanto, vários autores consideraram que a Teoria da Biogeografia de Ilhas fornece poucas previsões sobre como a composição da comunidade em fragmentos deve mudar ao longo do tempo e quais espécies devem ser mais vulneráveis (Laurance, 2008; Cuissi et al., 2015). Segundo, não considera os os efeitos de borda como um importante fator de extinção de espécies locais e mudanças nos ecossistemas (Laurance, 2008). Em terceiro lugar, a matriz não deve ser considerada homogénea e pode influenciar fortemente a conectividade de fragmentos, que por sua vez afeta a demografia, a genética e a sobrevivência das populações locais (Ricketts, 2001; Laurance, 2008; Prevedello & Vieira, 2010; Cuissi et al., 2015). Em quarto lugar, a maioria das paisagens fragmentadas também é alterada por outras mudanças antropogênicas, como a caça, extração de madeira, incêndios e poluição, que podem interagir sinergicamente com a fragmentação do habitat (Laurance, 2008). Finalmente, a fragmentação geralmente tem impactos diversos nas propriedades dos ecossistemas, como a dinâmica do fosso do dossel, o armazenamento de carbono e a estrutura trófica das comunidades que não são considerados pela Teoria (Laurance, 2008; Prevedello & Vieira, 2010; Cuissi et al., 2015).

Apesar dos argumentos colocados anteriormente, a Teoria da Biogeografia de Ilhas faz parte do kit de ferramentas para compreender os processos que operam simultaneamente para estruturar a diversidade de espécies em sistemas insulares e fragmentados. Minha pesquisa é sobre a relação entre a fauna, especificamente pequenos mamíferos, e a biomassa vegetal nos ambientes constituintes de paisagens agrícolas (e.g. matriz e áreas de conservação). Meu trabalho leva em conta compreensão de padrões de biodiversidade, distribuição e abundância de pequenos mamíferos, assim como, aplicação em geral da ecologia da paisagem, populacional, funcional, trófica, a conectividade da paisagem, história natural das comunidades, entre outros. Deste modo, são vários processos (e.g. os proposta na Teoria da Biogeografia de Ilhas) os que operam simultaneamente para estruturar a diversidade de espécies em sistemas insulares e fragmentados, e devem ser vistos como mutuamente complementares e não exclusivos (Whitakker, 2007).

Assim, como teorias clássicas na ecologia de comunidades e de populações, como a Teoria da Biogeografia de Ilhas, preveem que a fragmentação do habitat afeta negativamente a abundância e riqueza de espécies de organismos onde fragmentos menores e mais isolados sustentam uma fauna empobrecida, em comparação com fragmentos maiores e mais próximos (Collins et al., 2009). Estudos de campo também mostram, como previsto, aumento da extinção aleatória em habitats recentemente fragmentados em que a área é reduzida e a imigração entre fragmentos é limitada (Cordeiro & Howe, 2001). Igualmente, os efeitos de isolamento negativos indicam que a configuração da paisagem ainda é uma importante consideração de conservação. Esses resultados se alinham com diferentes previsões da Teoria da Biogeografia de Ilhas, Efeito de Àrea Amostral e Hipótese de Diversidade de Habitat, questionando a exclusividade desses referenciais teóricos (Whitakker, 2007). Finalmente, a Teoria da Biogeografia de Ilhas de MacArthur e Wilson (1967) é fundamental para compreensão das dinâmicas de comunidades em paisagens silviculturais. Sua riqueza de conceitos, previsões e informações fornece o entendimento da fragmentação, perda de habitat, extinção de espécies, restauração, funcionamentos das áreas protegidas, entre outros. Além disso, precisa ser entendida e integrada ao ensino para propósitos puros e aplicados; e a necessidade de novos esforços de pesquisa dentro dessa área, na busca de melhor orientação científica para estudos aplicados.

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Como a combinação de fatores determinísticos e estocásticos atuam na estruturação de comunidades

Rodrigo Silva do Carmo

A ecologia de comunidades clássica tem elaborado perguntas que nem sempre são respondidas satisfatoriamente, em especial porque por muito tempo se buscou entender a dinâmica de comunidades com um foco centrado numa escala muito restrita que não abrange todos os processos responsáveis pela estruturação das comunidades (Lawton, 1999). Dessa forma, processos como filtro ambiental, drift ecológico e interações interespecíficas eram considerados, enquanto que fatores mais atuantes em escalas regionais como limitação na dispersão, clima e heterogeneidade ambiental da região eram ignorados (Leibold & Chase, 2016). Dessa forma, o surgimento da abordagem de metacomunidades trouxe a ecologia de comunidades um aspecto multi-escala que compreende fatores determinísticos e estocásticos e interações entre eles, assim, processos como: dispersão, seleção e drift ecológico são cruciais para metacomunidades (Leibold & Chase, 2016). Entende-se por metacomunidade como: um conjunto de comunidades locais que variam na heterogeneidade ambiental e biótica, e que se conectam através de dispersão (Leibold & Chase, 2016), sendo que cada comunidade é estruturada não apenas por fatores locais da comunidade, mas também por fatores regionais que envolvem toda a metacomunidade (Logue et al. 2011). Além disso, é importante ressaltar que por muito tempo ocorreu o conflito entre fatores determinísticos e estocásticos como estruturadores das comunidades e que a abordagem de metacomunidade trouxe à ecologia de comunidades a incorporação de ambos e possíveis interações entre eles (Vellend, 2010).

A perda e fragmentação de habitat são as principais causas de mudanças na diversidade da biota, ambos podem aumentar o risco de extinção das espécies por fatores determinísticos, como por exemplo: elevação da taxa de mortalidade por maior tempo das espécies despendido na matriz, e também por fatores aleatórios como a estocasticidade demográfica (PARDINI et al. 2017; FAHRIG, 2003). Todavia, a maneira de abordar as comunidades e a matriz na qual elas estão imersas tem efeito direto na interpretação de como mudanças antrópicas afetam a biodiversidade. Por exemplo, a teoria de biogeografia de ilhas proposto por MacArthur e Wilson na década de 60 tem sido convencionalmente usada para buscar compreender como a fragmentação afeta a biodiversidade em sistemas terrestres, alguns de seus pressupostos são que: há um reservatório que contém o pool total de espécies e fornece espécies para manchas menores (Gotelli, 2007); as espécies são entidades não interativas que respondem a fragmentação devido ao seu tamanho populacional pela dinâmica colonização-extinção aleatória (Laurance, 2008); a composição da matriz não importa, pois ela é tratada como ambiente inóspito para todas as espécies (Leibold & Chase, 2016). Esses e outros pressupostos da teoria de biogeografia de ilhas geram grande limitação no entendimento do que acontece no mundo natural, apesar das hipóteses associadas ao tamanho da mancha e seu grau de isolamento ter grande correspondência com o que se encontra na natureza (Losos & Ricklefs, 2009). Por outro lado, a abordagem de metacomunidades é mais realista, pois, considera que as espécies interagem entre si de diversas formas e que a fragmentação tem efeito sobre as interações, cada mancha é potencial doadora e receptora de espécies e a composição da matriz é extremamente importante, pois, ela afeta a conectividade entre manchas e as espécies possuem respostas diferentes frente a cada tipo de matriz da paisagem, e assim não são equivalentes (Leibold & Chase, 2016; Laurance, 2008). Considerar que a matriz exerce um papel importante na dinâmica de comunidades é crucial para buscar entender padrões e os mecanismos que os geram, já que a matriz pode atuar como fonte secundária de alimento; favorecer a dispersão e persistência de dependentes florestais na paisagem ou desfavorece-las e facilitar invasão por outras espécies mais generalistas de habitat; alterar condições dentro das manchas, entre outros (Driscoll et al. 2013).

Enquanto a teoria de biogeografia de ilhas invoca unicamente a neutralidade, propondo que as espécies são equivalentes, havendo dispersão e extinção aleatória, e ignora que o nicho também pode estruturar comunidades (Hubbell, 2011), metacomunidades propõe que processos associados ao nicho e aqueles associados à estocasticidade podem atuar juntos e em diferentes escalas, assim, abranger ambos permite maior entendimento do mundo natural (Leibold & Chase, 2016). Por exemplo, Valente-Neto e colaboradores (2017) simularam modelos contendo nicho, estocasticidade e nicho com estocasticidade para avaliar como eles prediziam os resultados observados de riqueza e composição de comunidades de insetos, eles encontraram que para insetos com baixa taxa de dispersão, o modelo de nicho com estocasticidade foi significativo e gerou a melhor predição para riqueza, e que a beta-diversidade da composição de espécies entre as comunidades também foi mais bem predita pelo modelo de nicho com estocasticidade.

Fatores determinísticos e estocásticos podem se combinar de diversas formas e gerar os mais variados resultados, por exemplo, distúrbios aleatórios em manchas de uma metacomunidade que variam no tempo em que ocorrem em cada mancha favorecem a colonização por espécies com maior taxa de dispersão na mancha perturbada e assim podem aumentar a coexistência entre espécies por covariância fitness-densidade (que quando positivo consiste em concentração das espécies em ambientes mais favoráveis onde obtém maior fitness) ou por storage effect que consiste na habilidade das espécies em acumular indivíduos em manchas mais favoráveis sem perdê-los para manchas de baixa qualidade (Shoemaker & Melbourne, 2016), o que modifica não apenas a diversidade alpha das comunidades, mas também a diversidade beta entre as comunidades e a diversidade gamma da metacomunidade. A estocasticidade demográfica também pode influenciar a competição exploratória entre as espécies, podendo levar a reversão de quem é a espécie mais forte ou à coexistência entre as espécies, o que não pode ser explicado apenas por fatores determinísticos (Okuyama, 2015). Em lagos com ambiente similar, onde se espera que ocorra baixa beta-diversidade entre as comunidades, pode haver grande variação na composição das espécies entre as comunidades, o que indica que efeitos estocásticos estão agindo para estruturar as comunidades, mesmo ocorrendo efeito de interações interespecíficas (Chase & Mayers, 2011). Dessa forma, determinismo e estocasticidade se complementam e podem gerar efeitos de uma escala sobre a outra, como demonstrado pelo efeito de prioridade, no qual colonização por estocasticidade (escala regional) interage com interações determinísticas (escala local) entre colonizadores iniciais e tardios, podendo gerar alta beta diversidade entre manchas abióticamente equivalentes (Chase & Mayers, 2011).

Seguindo essa mesma linha, e sabendo que a beta-diversidade representa um link entre diversidade local e diversidade regional e os processos mais atuantes em cada escala e suas interações (Chase & Mayers, 2011), eu tenho o interesse em entender como metacomunidades em paisagens fragmentadas são estruturadas ao longo de um gradiente de cobertura florestal e qualidade ambiental da matriz e como a beta-diversidade entre as manchas da paisagem varia, considerando a contribuição de processos em escala local e regional, interesse esse que pode ser base para um segundo capítulo da minha tese de mestrado ou para trabalhos futuros. Dessa forma, a abordagem de metacomunidades me ajudou a pensar em como processos de nicho e processos estocásticos interagem para influenciar a beta-diversidade, o que trouxe para mim um ganho de conhecimento para elaboração de melhores previsões sobre o que se espera dado o contexto ambiental e melhores explicações de resultados que possam ser obtidos. Por exemplo, em paisagens com vasta cobertura florestal com matriz homogênea de baixa qualidade (alto contraste com a floresta), a matriz pode atuar como filtro ambiental (processo de nicho) na escala regional e selecionar generalistas de habitat para dispersar pela paisagem, enquanto dependentes florestais ficam confinadas a cada mancha que satisfazem seus requerimentos ecológicos, contudo muitas delas são impedidas de ocorrer em manchas onde poderiam estar presentes (beta-diversidade alta). Apesar da colonização excessiva de generalistas em cada mancha, pode não ocorrer extinções de dependentes florestais, pois elas são mais fortes competitivamente, o que resultaria em uma paisagem com alta beta-diversidade. Por outro lado, com a perda de cobertura florestal da paisagem, dependentes florestais estariam mais susceptíveis a processos estocásticos devido à redução de suas populações por redução de seus habitats, e assim o filtro ambiental na escala regional que promove alta taxa de colonização das manchas por generalistas de habitat e a estocasticidade demográfica para dependentes florestais na escala local atuariam juntos para desfavorecer espécies dependentes florestais e assim homogeneizar a paisagem (baixa beta-diversidade). Esse exemplo hipotético é apoiado por dados da literatura, como: dependentes florestais são extremamente sensíveis à qualidade da matriz para se dispersarem e a riqueza desse grupo de espécies reduz com a perda de cobertura florestal da paisagem (Clavel; Julliard; Devictor, 2010), enquanto que a perda de cobertura florestal pode aumentar o numero de espécies generalistas de habitat na paisagem (Estavillo et al. 2013).

Em paisagens em que há grande limitação na dispersão ou para grupos com baixa taxa de dispersão, a beta-diversidade entre manchas pode aumentar com a distância entre elas, não por nicho devido a efeitos da heterogeneidade ambiental, mas sim devido à dispersão ao acaso e drift ecológico (Soininen et al. 2007), o que destaca que considerar apenas processos determinísticos pode levar a inferências espúrias sobre os processos por trás da variação na composição entre comunidades. Além disso, a redução da diversidade alfa em cada comunidade pode levar a um aumento na diversidade beta entre elas devido à competição estocástica, levando a extinções não direcionais, o que pode ocorrer em determinados ambientes em que as espécies são competitivamente mais ou menos equivalentes, exceto o competidor mais forte, desse jeito, a exclusão competitiva moderada faz com que espécies diferentes sejam excluídas em manchas diferentes (Segre et al. 2014). Contudo vale ressaltar que enquanto esses processos estocásticos estão agindo fortemente sobre as comunidades, especialmente sobre aquelas em manchas mais isoladas, isso não necessariamente implica na redução da importância de fatores determinísticos (Chase & Myers, 2011), o que é exemplificado no trabalho de Zhang e colaboradores (2016) em que processos de nicho como a competição faz com que espécies competidoras inferiores sejam raras e dessa forma sofram maior influência de efeitos estocásticos, os resultados encontrados por eles também vai de encontro com a narrativa de que comunidades são estruturadas de formas diferentes e aquelas com maior riqueza contendo maior quantidade de espécies raras sofre maior influencia de efeitos estocásticos do que comunidades de espécies raras com baixa riqueza. Por outro lado, espécies raras podem ser mantidas na metacomunidade mesmo que tenham alta taxa de extinção local em casos em que a dispersão pela paisagem é intermediária, pois elas podem ocorrer em manchas em que o competidor superior esta ausente ou podem se dispersar de mancha contendo um predador para outra na qual ele não ocorre e assim ser extinta na primeira, mas crescer na segunda e assim por diante (Warren, 1996).

Inicialmente, eu considerava apenas fatores determinísticos estruturando as comunidades e ignorava a importância da aleatoriedade, porém, dada toda a complexidade de sistemas ecológicos e os mais variados mecanismos que atuam na estruturação de comunidades, como interagem entre si e como podem influenciar a beta-diversidade entre manchas florestais, agora compreendo que fatores estocásticos possuem grande importância e que podem interagir com fatores determinísticos para maximizar um efeito gerado por um processo determinístico ou agir como um contrapeso em relação ao efeito determinístico. Dessa forma, o entendimento dos mecanismos por trás da beta-diversidade entre manchas de metacomunidades se passa por compreender as características das espécies envolvidas, mas também processos determinísticos e estocásticos que atuam na escala local e regional, tendo em vista a importância da configuração e composição da paisagem.

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Estruturação de comunidades: muito além da competição!

Nathalia Monalisa Francisco

Compreender os processos que influenciam a estrutura e a dinâmica das comunidades biológicas é um dos propósitos essenciais da ecologia. O debate sobre como uma comunidade é formada é antigo, remontando pelo menos ao início do século XX (Clements 1916, Gleason 1926). E a história da ecologia de comunidades se entrelaça à história do estudo da competição, que durante muito tempo foi tratada como o principal processo estruturador de comunidades. A importância da competição na literatura vai de nomes clássicos como Vito Volterra e seus modelos populacionais (Volterra, 1926) até Diamond e as regras de assembleia (1975), passando por Gause e o princípio da exclusão competitiva (1934), Connell (1961) e seu pioneirismo experimental, MacArthur e Levins (1967) com a ideia da similaridade limitante, e Hutchinson e sua homenagem a Santa Rosália (1959). Todos esses trabalhos (e vários outros) contribuíram para que durante décadas as comunidades fossem vistas como resultado apenas de processos determinísticos locais. Assim, a composição e a diversidade poderiam ser previstas com base nas interações bióticas que ocorrem em escala de vizinhança e na relação das espécies com o seu ambiente imediato (Giacomini 2007). Certamente processos locais como interações competitivas influenciam a diversidade em comunidades. Mas até que ponto ecólogos podem explicar a diversidade somente por processos locais, sem considerar processos em escalas espaciais e janelas temporais mais amplas, como processos evolutivos e biogeográficos?

A importância dos processos regionais nos estudos de comunidades começa a ganhar relevância na década de 1960, sob a influência dos trabalhos do brilhante Robert MacArthur. O mesmo MacArthur que, ironicamente, também havia contribuído para fortalecer o papel central da competição como organizadora de comunidades ao formalizar o conceito da similaridade limitante (MacArthur & Levins, 1967). Em seu modelo teórico da Biogeografia de Ilhas (em parceria com Wilson, 1967), o contexto regional espacial é explicitamente incorporado pela primeira vez. Nesse modelo, os autores assumem que um equilíbrio dinâmico na riqueza em ilhas pode ser mantido pelo balanço entre extinção e colonização de espécies, a partir da imigração de indivíduos provenientes de um continente-fonte. Mais tarde, já na década de 80, cresce ainda mais o interesse de estudos envolvendo perspectivas mais amplas (Hanski, 1982; Quinn & Harrison, 1988; Ricklefs, 1987). E emerge o questionamento se a riqueza local é influenciada pela riqueza do pool regional de espécies (hipótese do enriquecimento regional)(Cornell, 1985). Ao mesmo tempo, Ricklefs (1987) reconhece a importância dos processos históricos como especiação e relações de parentesco entre organismos, ressaltando a necessidade dos ecólogos incorporarem dados de sistemática, filogenia e paleontologia em seus estudos. E a importância de processos evolutivos se consolida com ainda mais força na literatura ecológica a partir dos anos 2000 (Hubbell, 2001; Webb, Ackerly, McPeek, & Donoghue, 2002; Wiens & Donoghue, 2004).

A partir de determinado momento, então, os ecólogos começam a perceber que parte da “confusão” e falta de padrões gerais na ecologia de comunidades poderia ser resolvida pela integração de processos atuando em diferentes escalas. Assim, seria possível avançar de um conhecimento fragmentado - baseado em uma compilação de estudos de comunidades explicadas por contingências particulares e dinâmicas locais de interação - em direção a uma teoria baseada em princípios fundadores comuns entre diferentes comunidades (Brown, 1981; Roughgarden, 2009; Vellend, 2010). E um novo modelo de pensamento integrando diferentes perspectivas começa a se consolidar. Nele, a composição e diversidade das comunidades dependem tanto de processos ecológicos internos, como interações intra e interespecíficas e filtros abióticos, quanto de processos externos em escalas espaciais e temporais mais amplas – como dispersão e especiação. Os últimos seriam processos responsáveis por trazerem espécies para os limites da comunidade (i.e. supply side, Roughgarden 2009).

Atualmente, tentativas de integração de processos em múltiplas escalas e que consideram o contexto ecológico e evolutivo são mais comuns na literatura ecológica (Leibold & Chase, 2018; Ricklefs & Schluter, 1994; Vellend 2010). Recentemente, Vellend (2010) propôs uma síntese conceitual particularmente interessante e útil, com potencial para servir como ponto de partida para a articulação de uma teoria geral formacional da ecologia de comunidades (Roughgarden 2009). O autor propõe que todos os processos de formação de comunidades sejam organizados dentro de quatro classes principais: dispersão, especiação, deriva e seleção. Especiação e dispersão são processos responsáveis por adicionarem espécies às comunidades a partir de um pool regional, enquanto seleção, deriva e dispersão em menores escalas moldam a abundância local das espécies, determinando a dinâmica da comunidade ao longo do tempo. Do mesmo modo, processos locais podem moldar eventos de dispersão e especiação, contribuindo para a manutenção da diversidade regional e global. Assim, esses quatro processos interagem entre si para formar todas as comunidades, embora a importância relativa de cada um deles possa variar de uma comunidade para a outra (Vellend 2010).

No meu projeto de doutorado pretendo investigar qual é o efeito da habilidade competitiva das espécies sobre a estrutura e a dinâmica de comunidades arbóreas em florestas de alta diversidade. Minha proposta de pesquisa também está inserida em uma tentativa de síntese: a teoria moderna da coexistência, formalizada a partir do trabalho de Chesson (2000)(mas também ver Adler, HilleRisLambers, & Levine, 2007; HilleRisLambers, Adler, Harpole, Levine, & Mayfield, 2012; Kraft, Godoy, & Levine, 2015). Essa abordagem coloca a coexistência e a diversidade local de espécies na comunidade como uma função de mecanismos estabilizadores e equalizadores. Mecanismos estabilizadores são aqueles que viabilizam a coexistência ao aumentar as diferenças interespecíficas de nicho, enquanto os mecanismos equalizadores reduzem as diferenças interespecíficas de fitness, tornando a exclusão competitiva menos provável (Chesson, 2000). No entanto, esse framework está restrito à coexistência baseada na competição. E trata quase que exclusivamente de apenas dois dos processos básicos de formação de comunidades: seleção e deriva, ambos atuando em escalas locais. Processos atuando em escalas maiores (especiação e dispersão) não são considerados. Assim, apesar de esse recorte ser útil, ele é um tanto quanto parcial em termos de realidade biológica.

Dispersão e especiação podem interagir com processos locais para impactar meu sistema de estudo de diferentes formas. Por exemplo, em ambientes onde interações competitivas são importantes para a estruturação da comunidade (como florestas em estágios avançados de sucessão em ambientes não restritivos; Bertness & Callaway, 1994; Chai et al., 2016), a extinção local de espécies por exclusão competitiva pode ser compensada pela adição de novas espécies através da colonização, mantendo a riqueza na comunidade constante ao longo do tempo. Da mesma forma, se assumirmos que o sistema estudado faz parte de uma metacomunidade (conjunto de manchas conectadas por dispersão), espécies com habilidades competitivas diferentes podem coexistir regionalmente em diferentes manchas devido à dispersão. Nesse caso, a coexistência dependeria de um trade-off entre habilidade competitiva e capacidade de dispersão: uma espécie que é boa competidora pode não excluir espécies que são competidoras ruins de todas as manchas apenas por ser uma dispersora limitada que não chega a todos os locais. Dessa forma, espécies que são boas dispersoras (mas piores competidoras) se aproveitam dos espaços temporariamente vazios antes da chegada das competidoras superiores, em um tipo de “fuga” constante através da paisagem (Giacomini, 2007; Levins & Culver, 1971; Slatkin, 1974). A dispersão regional também pode exercer influência nas comunidades investigadas se espécies que são piores competidoras persistem localmente como populações dreno (i.e. efeito de massa)(Leibold & Chase, 2018). Nesse caso, a imigração de indivíduos vindos de manchas vizinhas com condições mais favoráveis ao crescimento populacional pode atrasar ou mesmo impedir a exclusão nas manchas onde as populações estão em declínio pelo impacto negativo da competição (Amarasekare,2000; Umaña, Zhang, Cao, Lin, & Swenson, 2017). Ou seja, processos locais e regionais atuam em conjunto para determinar a composição e a diversidade da comunidade.

Em linhas gerais, a disciplina teve grande impacto sobre minha formação, ampliando meu olhar sobre o contexto teórico da minha pesquisa. Saio de uma visão pouco abrangente baseada na ideia de que a competição é o principal processo estruturador de comunidades para uma visão onde processos locais interagem com processos ecológicos e evolutivos regionais na formação das comunidades. As aulas e discussões me despertam também para a ideia de que comunidades podem ser resultado – inclusive - de processos estocásticos que pouco ou nada têm a ver com a ideia de nicho, como deriva e limitação na dispersão de propágulos. Essa visão contraria muito do que tem sido ensinado quase que como uma verdade absoluta aos estudantes de biologia, de que apenas processos baseados em nicho existem ou importam. Processos de nicho importam, mas outros processos podem importar também. Por fim, muito mais do me que apresentar respostas, a disciplina me impactou por trazer perguntas que até então eu havia pouco considerado. Refletindo e complementando minha questão geral de pesquisa, talvez nesse momento ela se parecesse mais com algo do tipo “Qual é a importância relativa de processos locais e regionais para a formação das comunidades vegetais estudadas?” ou “Qual é a importância relativa de processos determinísticos e estocásticos na formação das comunidades vegetais estudadas?” do que simplesmente “Qual é a importância da competição para a formação das comunidades vegetais estudadas?”, como eu havia pensado até agora.

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Resiliência Ecológica e Social: há diálogo entre as ciências naturais e humanas?

Juliete Costa de Oliveira

A resiliência, em Ecologia, é a capacidade dos sistemas para absorver mudanças de variáveis de estado que geram variáveis e parâmetros e persistirem, portanto, determina a persistência de relacionamentos dentro de um sistema (HOLLING, 1973). O conceito emergiu quando, em 1973, o ecólogo Crawford S. Holling, que estava revisando a literatura sobre interação entre populações como predadores e presas e suas respostas à luz da teoria da estabilidade ecológica (capacidade de um sistema retornar a um estado de equilíbrio após uma perturbação temporária (HOLLING, 1973)), combinou as equações de predação com outras equações de processos distintos com a intenção de construir um modelo populacional e viu surgir estados multiestáveis, formas não lineares das respostas funcionais à predação e das respostas de reprodução interagiram criando dois equilíbrios estáveis (FOLKE, 2006; BUSCHBACHER, 2014).

Dentro da teoria de estados multiestáveis, a resiliência também pode ser entendida como a perturbação máxima que pode ser absorvida pelo sistema sem causar uma mudança para outro estado estável, isso é, a largura do vale, ou bacia de atração, em torno de um estado (SCHEFEER et al., 2001; FOLKE, 2006; SCHEFFER, 2009). Para ajudar a entender sistemas com domínios de atração alternativos ou estados multiestáveis, uma boa analogia é pensar em um sistema composto por uma bolinha (sistema) e vales (estados estáveis) separados por uma colina (equilíbrio instável). Se o vale for pequeno, uma pequena perturbação pode ser suficiente para empurrar a bolinha sobre a colina em direção ao outro vale, implicando em uma mudança de estado (SCHEFFER et al., 2001; SCHEFFER, 2009). Em sistemas com estados multiestáveis, mudanças graduais, embora possa ter pouco efeito sobre o estado do ecossistema, reduzem o tamanho da bacia de atração (resiliência), tornando o sistema mais suscetível a mudanças, uma vez que pode ser facilmente colocado em um estado contrastante por eventos estocásticos (SCHEFFER et al., 2001). Estados multiestáveis já foram evidenciadas em vários sistemas naturais, com em Lagos (BLINDOW et al., 1993; SCHEFFER et al., 1997; CARPENTER et al., 1996, 1999), Recifes de coral (KNOWLTON, 1992; MCCOOK. 1999), Bosques (DUBLIN et al., 1990), Desertos (RIETKERK et al., 1997) e Florestas (HIROTA et al., 2011).

O conceito de resiliência representou uma importante mudança de paradigma para a Ecologia (BUSCHBACHER, 2014). Equilíbrios únicos e estabilidade global levaram os ecólogos a concentrar-se, durante muito tempo, no comportamento próximo ao equilíbrio e na capacidade suporte fixa. Após a descoberta de estados multiestáveis, uma visão baseada no comportamento longe do equilíbrio e dos limites de estabilidade entrou em foco. (FOLKE, 2006). Para Buschbacher (2014), passamos de uma perspectiva baseada na estabilidade e no equilíbrio para uma em que predominam incertezas e pontos de limiar.

A resiliência é um conceito de grande importância para entender, administrar e governar sistemas complexos naturais e humanos (FOLKE et al., 2004). Esse pode ter sido um dos motivos que junto com o caráter polissêmico do termo, possibilitou que a noção de resiliência, rapidamente, ultrapassasse as fronteiras da ecologia, sendo incorporada a trabalhos de outras áreas como a antropologia (VAYDA; MCCAY, 1975), Psicologia ambiental (LAMSON, 1986), Ciências políticas (DIETZ et al., 2003) e Ciências sociais (ADGER, 2000; ADGER et al., 2005).

Nas Ciências sociais, em particular, a resiliência tem sido usada em relação às mudanças sociais, o termo é definido como a capacidade das comunidades humanas em resistir a choques externos à sua infraestrutura social - como, por exemplo, a variabilidade ambiental que pode ser causado por pragas agrícolas ou distúrbios causados por extremos climáticos e a agitação social, econômica e política, geralmente associada à variabilidade dos mercados mundiais de produtos primários, mudanças rápidas nas leis de propriedade ou intervenções do estado – e manter essencialmente as mesmas funções, estrutura, identidade e retroalimentações (ADGER, 2000; WALKER, et al., 2006). No entanto, a resiliência não é apenas sobre o sistema ser persistente a perturbações, diz respeito também às oportunidades que a perturbação proporciona em termos de recombinação de estruturas e processos evoluídos, renovação do sistema e surgimento de novas trajetórias (FOLKE, 2006). A resiliência é, portanto, um fator importante das circunstâncias em que indivíduos e grupos sociais se adaptam às mudanças ambientais (ADGER, 2000).

No campo dos sistemas socioecológicos, há evidências de que a resiliência pode funcionar como um conceito de ponte (conceito que liga campos distintos estimulando um diálogo) entre as ciências naturais e sociais. Dessa forma, podemos pensar nos sistemas socioecológicos como um campo interdisciplinar onde a resiliência pode operar facilitando a discussão da dinâmica de sistemas complexos em contextos variados, podendo fornecer “insights” teóricos e aplicados (BAGGIO et al., 2015).

Trabalhos sobre resiliência em sistemas socioecológicos experimentaram uma crescente popularização a partir dos anos 90, como consequência o Instituto Beijer junto com a Universidade da Flórida começaram a Rede de Resiliência, um programa de pesquisa que mais tarde (em 1999) veio a se desenvolver na “Resilience Alliance” contando, inclusive, com sua própria revista a “Ecology and Society”. A “Resilience Alliance” é uma organização internacional de pesquisa multidisciplinar, contando com institutos e grupos de pesquisa de várias disciplinas, que exploram a dinâmica dos sistemas socioecológicos e tem entre seus objetivos contribuir para avanços teóricos na dinâmica de sistemas adaptativos complexos, bem como desenvolver diretrizes e princípios que tornará possível a avaliação da resiliência de sistemas acoplados naturais - humanos e o desenvolvimento de políticas e ferramentas de gestão para apoiar o desenvolvimento sustentável (FOLKE, 2006, RESILIENCE ALLIANCE, 2019).

Em meu projeto de doutorado, me interesso em saber, dentre outras coisas, o mecanismo de resiliência de comunidades quilombolas à seca no domínio da Caatinga. Escolhi resiliência ecológica versus social como tema desse ensaio buscando entender se havia relação entre o conceito ecológico de resiliência (aprendido na disciplina) e o social (interesse da minha pesquisa) ou tratava-se de conceitos com significados diferentes para cada área. O impacto da disciplina “Ecologia de Comunidades” em minha pesquisa, como demonstrado aqui nesse ensaio, foi a plena convicção de um forte relacionamento entre os dois conceitos com ambos compartilhando a ideia de capacidade de persistência de sistemas e manutenção das funções frente a perturbações. Além disso, um bônus do ensaio foi um “insight” para um novo objetivo de pesquisa que é investigar mecanismos de resiliência às intervenções do estado nessas comunidades.

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O conceito de nicho e a dinâmica das interações tróficas

Daniela Pinto Coelho

O nicho de uma espécie pode ser considerado como o conjunto de características ambientais que permitem àquela espécie sobreviver em um determinado ambiente. Porém, o conceito de nicho passou por uma série de remodelações ao longo do tempo. Inicialmente, ele se focava em entender o papel da competição como processo chave modelador da estrutura das comunidades, havendo só posteriormente a incorporação de outros processos também atuantes. As primeiras definiões, trazidas principalmente por Grinnell (1917) e Hutchinson (1957), focaram em compreender quais os requerimentos das espécies para sobreviver em um dado ambiente. Porém, essa definição gerou inquietações entre os pesquisadores, pois não havia uma distinção consistente que separasse as respostas dos organismos ao ambiente, dos efeitos que os organismos causam no ambiente. Neste contexto, surgiram as ideias de Elton (1927) e MacArthur & Levins (1967), que focaram em compreender esse segundo aspecto citado, que é o impacto das espécies no ambiente (Chase & Leibold 2003). Diante dessas discussões sobre o conceito de nicho e da tendência ao foco latente no papel da competição, surgiram as ideias de Hubbell (2001), chamando atenção para a equivalência competitiva entre as espécies, minimizando a importância das diferenças de nicho entre elas. Assim, o papel de outros processos como estruturadores da comunidade entraram em cena. Atualmente, as ideias da teoria moderna da coexistência ampliaram a discussão do conceito de nicho, buscando explicar os padrões de diversidade nas comunidades biológicas com base nas diferenças médias de fitness entre as espécies (Chesson 2000a; Levine & HilleRisLambers 2009).

As discussões a cerca do conceito de nicho e da sua importância pra manutenção da diversidade permeiam a ecologia a mais de um século. Aos conceitos mais antigos foram sendo incorporados novas ideias, especialmente com o crescente desenvolvimento metodológico no campo da ecologia. Inúmeros aspectos do pensamento ecológico que envolvem comportamento, fisiologia e morfologia, assim como da interação entre as espécies, necessitam do arcabouço teórico do conceito de nicho. Assim, para compeender a evolução das espécies é necessário o conhecimento dos requisitos ecológicos básisos que permitam a sobrevivência dos indivíduos ao longo do tempo. Dessa forma, é inquestionável a importância das discussões a cerca do conceito de nicho, na busca inclusive, da solidificação da sítense conceitual para o aprimoramento das ideia na ecologia.

Apesar de sua importância inquestionável, as confusões derivadas do conceito de nicho culminaram numa série de revisões e redefinições, que levaram a um refinamento do conceito e o desenvolvimento de inúmeros modelos ecológicos, tanto com o incremento de ideias novas, quanto com a conexão de ideias clássicas à ideias contemporâneas (Chesson 2000a; Chase & Leibold 2003). Tais pesquisas permitiram uma compreensão mais abrangente da relação das espécies com o ambiente, assim como da sua interação com os outros organismos. Um exemplo disso, é a busca pelo entendimento do papel da variação ambiental no espaço e no tempo (Chesson 2000b), assim como das demonstrações de que as interações entre as espécies não são estáticas, pelo contrário, elas mudam a medida que o ecossistema se altera (Deyle et al. 2015).

De fato, ainda há escassez de ferramentas quantitativas que permitam investigar com precisão de que forma as interações entre as espécies mudam de acordo com as mudanças de estado dos ecossistemas. No caso do estudo de teias tróficas, por exemplo, a sobreposição do nicho alimentar tenderia a gerar efeitos competitivos mutuamente negativos. Porém, fatores como a disponibilidade de alimento ou a intensidade de predação, podem variar ao longo do tempo, e isso pode refletir num relaxamento da competição por meio da mudança de ítens alimentares preferenciais pelos indivíduos das diferentes espécies (Araujo et al. 2011). Assim, as discussões a cerca do conceito de nicho em busca de uma compreensão mais detalhada da relação das espécies com o meio ainda se mostram bastante desafiadoras.

O meu projeto busca compreender os padrões de interações trófica em comunidades de serpentes e suas presas, assim como atribuir os possíveis processos que podem estar relacionados a estrutura dessas comunidade, usando a teoria de redes complexas como ferramenta. Em um contexto de comunidade, onde o tipo de ambiente, a competição intra e interespecífica e as relações filogenéticas entre as espécies envolvidas podem afetar a estrutura das interações tróficas, entender de forma detalhada o conceito de nicho é fundamental para compreensão dos padrões encontrados e dos processos que os estruturam.

Como o ponto chave do meu trabalho é compreender de que forma as espécies podem coexistir no mesmo tempo e espaço, pressupondo que a competição é um fator que pode determinar a estrutura de uma comunidade, as discussões trazidas na disciplina me fizeram perceber o quão estáticas estavam as interpretações dos meus resultados. O comprimento de nicho das espécies pode ser fixo, porém, os indivíduos dentro de uma população podem alterar o uso dos recursos de acordo com as variações ambientais e isso pode afetar a dinâmica da comunidade (Bolnick et al. 2011; Costa-Pereira et al. 2018). Araújo et al. (2011) demonstrou experimentalmente que diante do aumento da competição, o que determinava o uso dos diferentes recursos pelos diferentes indivíduos de uma espécie de peixe era a variação morfológica intraespecífica. Assim, diante das flutuações ambientais, a interação entre as espécies que compõem uma comunidade pode estar em constante mudança. Diante disso, eu percebi que preciso avaliar minhas redes de interação predador-presa com base na presença e na ausência de recursos primários e secundário (como proxy para dinâmica) e avaliar de que forma essas possíveis variações no uso dos recursos dentro da comunidade poderá alterar a estrutura da rede. Uma compreensão clara do conceito de nicho é essencial pro meu estudo, pois ele me permitiria conhecer melhor os requisitos das espécies que compõem minha comunidade de interesse e assim, aprimorar minha interpretação dos novos cenários dos meus resultados.

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O papel das parasitas Cuscuta L. (Convolvulaceae) na estruturação das comunidades vegetais à luz do conceito de predação como justificativa para novos estudos

Simone Soares da Silva

O conceito de predação refere-se às relações estabelecidas entre duas ou mais espécies que interagem como predador(es) e presa(s) em uma comunidade, afetando direta e indiretamente ambas distribuições e da biota circundante. Nesta interação como efeito direto é possível observar que as densidades populacionais da presa e predador oscilam ao longo do tempo (Huffaker 1958). Como efeitos indiretos destacam-se: a alteração na disponibilidade de recursos para a presa, evitando-se o seu esgotamento por superexploração (Huffaker 1958, Lawton & McNeil 1976); a dispersão da presa em busca de refúgio ou a sua extinção a nível local, favorecendo o estabelecimento de novas espécies e promovendo o aumento da diversidade e riqueza de espécies a nível local e regional (Paine 1966). Já na ausência de um predador, a comunidade tende a evoluir para um nível de riqueza cada vez mais baixo onde uma ou duas espécies monopolizam grande parte do espaço, tendendo este a tornar-se cada vez mais empobrecido (Paine 1966).

No estudo de Ecologia de Comunidades vários são os fatores relacionados a distribuição e diversidade dos seres vivos nos ecossistemas. A predação, assim como competição, dispersão, disponibilidade de recursos, fatores bióticos e abióticos, é um fator que rege fortemente a distribuição dos seres vivos na comunidade (Paine 1966, Holt 1977, Callaway & Pennings 1998), esta então reunirá assembleias de organismos com diversos níveis de riqueza, como é possível observar nos dias atuais. Estudos empíricos com base nesses preceitos permitiram a construção de uma outra forma perceptual a respeito dos aspectos que regem a coexistência de espécies dentro das comunidades além da competição, demonstrando o quão importante é a presença de um predador na estruturação das comunidades e na manutenção do equilíbrio comunitário (Paine 1966, Holt 1977).

Além dos impactos na estruturação e regulação de populações em uma comunidade, Utsumi et al. (2010) abordaram em sua discussão vários efeitos resultantes da interação entre predadores e presas em uma cadeia trófica, onde os predadores são capazes também de provocar, pela sua presença, respostas fisiológicas, morfológicas, comportamentais e no histórico evolutivo das espécies com as quais interagem, e consequentemente alteram também as relações subsequentes que estas espécies estabelecem na comunidade. Assim, o estudo das interações entre predador-presa destaca-se como uma importante ferramenta que contribui para a compreensão das relações entre os seres vivos, responsáveis pela coexistência de espécies em uma comunidade.

Minha pesquisa de Mestrado objetiva realizar o levantamento de espécies parasitas do gênero Cuscuta L. (Convolvulaceae) no Sudeste brasileiro, relacionando, juntamente às informações taxonômicas e de ocorrência das espécies, dados sobre hospedeiros preferenciais de cada uma, classificando-as como generalistas ou restritas. Uma das maiores dificuldades que encontrei para sustentar a necessidade do conhecimento da flora desse grupo vegetal peculiar, foi justificar muito além do impacto econômico que algumas espécies podem causar a cultivos agrícolas diversos (Albert et al. 2008, Costea & Tardif 2006). É ainda questionada a importância que elas exercem na manutenção da biodiversidade em si, dado que, como são consideradas daninhas por conta das perdas massivas que causam aos cultivos, a presença de uma parasita em uma comunidade vegetal normalmente é inferida como potencialmente prejudicial ao ecossistema (Costea & Tardif 2006). Porém, diante de estudos que demonstram seu papel dentro das comunidades vegetais, parasitas como as Cuscuta são plantas que contribuem para o equilíbrio das comunidades vegetais como quaisquer outras (Albert et al. 2008) e por isso, devem receber igual atenção dentro das ciências botânicas para que haja significativo avanço nos estudos de flora, ecologia, fitoquímica, entre outros. Uma vez presente em uma localidade, as Cuscuta executam a mesma pressão que um predador impõe numa comunidade, pois influenciam a zonação do seu hospedeiro e da comunidade periférica ( Callaway & Pennings 1998). Este fenômeno acaba por exercer uma influência mais significativa na densidade da presa do que demais fatores como a disponibilidade de recursos ou imigração, ainda que estes também sejam importantes (Huffaker 1963, Callaway & Pennings 1998).

Quando nos apropriamos de estudos voltados a predação por espécies parasitas, especialmente Cuscuta, temos um panorama realista da sua importância ecológica em diferentes ecossistemas. Pennings & Callaway (1996) e Callaway & Pennings (1998) observaram que, na abundância de seu hospedeiro preferencial, Cuscuta salina Engelm. acaba por suprimi-lo, permitindo, assim, o início de novos ciclos vegetais, com consequente aumento de riqueza local. Dados como estes cooperam para uma fundamentação sólida a estudos envolvendo plantas parasitas (especialmente Cuscuta). Num esforço para se desagregar o estereótipo negativo impregnado a Cuscuta, é importante enfatizar também que, em muitos casos, parasitoides vegetais não são limitados pelo esgotamento de recursos alimentares dos quais se beneficiam, mas sim pelas defesas vegetais que restringem bastante sua gama de potenciais hospedeiros (Lawton & McNeil 1976). Essas defesas caracteristicamente acabam por limitar o risco de um comportamento agressivo por parte das parasitas, nos sinalizando que é muito pouco provável que uma Cuscuta possa causar perda massiva de espécies quando ocupa uma comunidade preservada. Deve-se ressaltar que, mesmo no caso da uma Cuscuta excepcionalmente generalista, quando frente a uma ampla gama de hospedeiros potenciais, a escolha só irá ocorrer em um pequeno subconjunto dentre todos aqueles hospedeiros disponíveis (Press & Phoenix 2005). Isso se deve, possivelmente, por inúmeros fatores que interferem na escolha de um hospedeiro, como as defesas vegetais supracitadas. Outro importante elemento a ser destacado é que, além de fatores fisiológicos, a predileção restrita por um determinado subconjunto de espécies pode estar ligada a diversidade local dentro de uma comunidade: o visco Loranthus europaeus Jacq. (Loranthaceae) por exemplo, demonstrou baixa preferência alimentar em ambientes tropicais heterogêneos e alta preferência por hospedeiros em florestas temperadas com baixa diversidade de espécies (Press & Phoenix 2005). Isso demonstra que parasitas vegetais só se tornarão pragas caso haja baixa diversidade local, como a imposta pela necessidade do cultivo de monoculturas, o que permite a larga disseminação da praga cujo hospedeiro preferencial é justamente a espécie cultivada. Quando a espécie preferencial é competitivamente dominante, esta associação permitirá o aumento da diversidade local, pois haverá a liberação do nicho para invasão de novas espécies ou para a expansão de espécies competitivamente subordinadas devido a supressão da habilidade competitiva da espécie dominante (Callaway & Pennings 1998, Press 1998, Press & Phoenix 2005). Quando o hospedeiro escolhido é competitivamente inferior, o contrário tende a ocorrer e a consequente expansão daquela que é competitivamente dominante é certa, diminuindo então a diversidade local (Press & Phoenix 2005). Ainda, pode ser que declínio nenhum do hospedeiro preferencial ocorra se houver alta densidade de outro hospedeiro não preferencial, pois esta espécie, que é mais densa, poderá “esconder” a outra de maior susceptibilidade (Press & Phoenix 2005). Com isso, ao se disponibilizar juntamente às informações taxonômicas, informações relativas à preferência das espécies, aliadas ao conhecimento do papel de Cuscuta na ecologia de comunidades, será oferecido um importante subsídio que impulsionará novos estudos, como trabalhos de manejo em áreas com baixa diversidade por exemplo, cujos gêneros ou espécies dominantes são de especificidade de uma determinada Cuscuta spp. Um exemplo disso foi demostrado no estudo de Yu et al. (2008), no qual Cuscuta campestris Yunck. foi capaz de suprimir a espécie invasora Mikania micrantha Kunth (Asteraceae) de uma área onde a mesma já apresentava taxas de dominância preocupantes. Tal técnica de manejo permitiu a reestruturação da comunidade vegetal de forma gradativa, apresentando baixo custo e alta efetividade. Outro aspecto positivo da presença de espécies parasitas em uma comunidade que devemos nos atentar, reside no fato de que parasitas servem de recurso alimentar para consumidores exclusivos como herbívoros, insetos, pássaros e mamíferos (Press & Phoenix 2005).

Por fim, destaco aqui que não mais a justificativa para o estudo de espécies parasitas deve se apoiar apenas na sua ação danosa aos cultivos agrícolas. Devemos, neste caso, reforçar que elas estão dominando tal monocultura devido a sua predominância estar intimamente ligada a baixa diversidade de espécies local. Nesse aspecto, a necessidade para tais estudos é evidente, pois as Cuscuta e demais parasitas são espécies essenciais na estruturação das comunidades vegetais e impactam não só seu hospedeiro, mas toda a biota circundante, atuando então como espécies-chave na dinâmica dos ecossistemas (Holt 1977). Igualmente importante, o estudo de espécies parasitas restritas, embora raras, é uma opção viável para trabalhos de manejo a longo prazo, onde estas poderão ser úteis na eliminação de espécies invasoras que estão a dominar uma comunidade, favorecendo interações mais complexas e diversificadas.

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Causas e padrões no estudo de comunidades: síntese e interfaces

Marcos Aurélio Martins Oliveira da Silva

A definição de comunidade em ecologia é amplamente difundida como um grupo de organismos de múltiplas espécies vivendo em um lugar e tempo específico. Essa definição parece a diferir dos demais níveis organizacionais em biologia nas seguintes perguntas: i. existe um limite biologicamente claro do objeto de estudo?; e, ii. processos presentes em níveis organizacionais anteriores ajudam a entender mais sobre uma generalidade das comunidades? A definição parece oferecer um desafio para a essa generalidade, uma vez que “organismos de múltiplas espécies” serão mais vistos pelos olhos dos pesquisadores e dos objetivos do estudo do que de fato por propriedades biológicas emergentes do sistema (Looijene & Andel, 1999) e “por lugar e tempo específico” entender-se que comunidades dependem mais de contingências próprias do que de uma narrativa geral e construtiva como na biologia evolutiva por exemplo (Roughgarden 2009). No entanto, um ponto que difere essa definição dentro da biologia é que a ênfase dada em ecologia tem sido sempre a padrões antes dos processos (Roughgarden 2009; Vellend and Orrock 2009). Se há algo que é capaz de conceitualizar e unificar a aparente desordem em ecologia de comunidades (Lawton, 1999), é reconhecer que seu foco em padrões a torna uma ciência muito mais analítica do que construtiva. Identificando essa particularidade, Vellend (2010) traz um novo quadro estrutural para a ecologia de comunidades ao fazer um paralelismo entre os processos fundamentais norteadores em genética e biologia evolutiva com os que seriam fundamentais para a ecologia de comunidades. Ao integrar as teorias ecológicas existentes dentro de um quadro estrutural que leva em conta como a ecologia de comunidades se baseou historicamente tanto a explicações dadas por processos determinísticos e estocásticos, quanto por abordagens mecanísticas e fenomenológicas, a integração dos conceitos foi importante para consubstanciar uma síntese em ecologia de comunidades que ajuda tanto novos cientistas a praticarem essa ciência, quanto para expô-la a novos desafios e limitações. A integração desses processos atenua o sempre presente empenho de cada teoria a sua época em comprometer-se a um grau de explicação fundamental para a montagem das comunidades e traz à tona a sua principal característica que é a própria complexidade.

A história da ecologia de comunidades se confunde com a da própria ecologia. Tanto biogeógrafos, quanto naturalistas e botânicos contribuíram com observações e estudos detalhados de como as espécies estão distribuídas no ambiente. Alexander von Humboldt (1769–1859) foi um dos primeiros pensadores a reconhecer a substituição de espécies ao longo de um gradiente ambiental e descrever detalhadamente a sua composição. Os trabalhos clássicos de Clements (1916) e Gleason (1926) foram na direção de uma explicação para o que é a comunidade. Através da observação de padrões claros na natureza, o primeiro observando a diversidade de espécies presentes em uma localidade e o segundo ao longo de um contínuo, ambos chegaram a conclusões opostas sobre o que constitui e causa uma comunidade. Para Clements (1916), estas seriam fechadas e coesas (como um superorganismo) e para Gleason (1926), estas seriam abertas e representada por uma associação de indivíduos agindo independentemente. A observação desses padrões, ao que Allen & Hoekstra (1992) pontuam como objetos familiares da ecologia de comunidades, é ao mesmo tempo o que permite uma fácil identificação quanto também é o que limita uma explicação geral, uma vez que inúmeros processos podem gerar um mesmo padrão observado e há inúmeros padrões que podem ser observados e de alguma forma relacionados.

Dessa forma a ecologia de comunidade se constrói como uma ciência guiada por perguntas que examinam atributos gerais ou que possuem alguma influência em uma comunidade antes de um princípio (Roughgarden 2009, Vellend 2010). Os padrões que guiam as perguntas e possuem uma dimensão central em comunidades são hoje: distribuição das abundâncias relativas das espécies; relação entre diversidade e área, ou atributos geográficos como latitude e elevação ou ecológicos como produtividade, distúrbio, e heterogeneidade espacial; relações entre diversidade local e regional, este adiciona a escala como um fator fundamental na observação dos padrões; e, padrões de conectância, que mostram o impacto da configuração e escala nas comunidades (Vellend 2010). Esses tópicos tiveram o seu aparecimento em meio a muitos debates e controvérsias sobre o que seria fundamental para a constituição das comunidades, o que talvez, devido a sua natureza multidisciplinar e “multi-abordagem”, envolve o entendimento de outras áreas da ecologia (organismos, populações e ecossistemas) e biogeografia, mostrando esforços diferentes de síntese.

Inicialmente, foi dada muita atenção a processos envolvendo o nicho ecológico, em especial a competição, visão a qual foi criticada veementemente pela carta de Levins (1983) - Santa Rosalia was a goat. Science. Hutchinson (1959) foi capaz de definir e formalizar um conceito de nicho que serviu de base para se entender que a similaridade das espécies é limitante para a estrutura de uma comunidade (MacArthur & Levins, 1967). Experimentos clássicos como o de Gause (1934) mostrou que espécies similares compartilhando o mesmo recurso resultava na exclusão competição da espécie mais fraca competitivamente. Com a crescente observação e experimentação de padrões atribuídos a competição, o modelo matemático de Lotka-Volterra pode mostrar a competição interespecífica como um fenômeno em si e capaz de grande impacto na estrutura da comunidade (Roughgarden 1972, 1976). Tilman (1982) criticou o modelo fenomenológico e trouxe uma abordagem mecanística de competição, levando em conta as taxas de reprodução em função do recurso, taxa de mortalidade e taxa de oferta e consumo do recurso pelas espécies. Esta abordagem trouxe de volta ao foco questões importantes sobre o papel da competição como organizadora das comunidades na natureza. Duas questões ganharam destaque subsequente, a de que o recurso e o ambiente não são espacialmente e nem temporalmente homogêneos e a de que espécies são limitadas dentre outras coisas, por dispersão (Holyoak et al. 2005). O foco na competição como processo estruturador de comunidades foi desafiado por Ricklefs (1987, 2008) que argumentou que os processos atribuídos até então se deram tratando a comunidade como um sistema local, fechado e dependente apenas das interações internas entre as espécies. No entanto, estas estão inseridas, também, dentro de um contexto regional que gera (especiação) e permitem a entrada de novas espécies localmente, uma visão herdada da Teoria de Biogeografia de Ilhas (MacArthur & Wilson, 1967). Dessa forma, a biogeografia e os processos históricos envolvendo a diversidade não poderiam mais ser ignorados (Wiens & Donoghue 2004, Ricklefs 2008). Na virada do milênio, houve também uma virada na base conceitual de comunidades. A Teoria Neutra de Hubbel (2001) mostrou que padrões de diversidade poderiam ser derivados de combinações aleatórias quando a identidade das espécies são equivalentes, como na deriva genética da biologia evolutiva, contrapondo o conceito profundamente difundido de comunidade mediada por nichos. De alguma forma, e como defendido por Vellend (2010), é possível sintetizar todos esses embates e teorias recorrentes em comunidades tratados ou não aqui dentro de um ou mais processos entre os quatro que seguem: seleção (teoria de nicho), deriva (teoria neutra), especiação (processos históricos e regionais de diversidade) e dispersão (comunidades abertas). Os debates que se sucederam reconheceram que todos esses projetos tiveram sucesso em pelo menos alguma extensão, e que antes de se tentar generalizar, foram fundamentais para evidenciar certos padrões partilhados dentre muitos outros que ocorrem na natureza (Roughgarden 2009, Vellend 2010) como a reconciliação entre processos de nicho e processos neutros (Gravel et al. 2006) e o conceito de metacomunidades (Holyoak et al. 2005).

A ecologia de comunidades antes de ser uma ciência biológica é uma ciência orgânica e com grande potencial de operar em paralelo com outras áreas (Roughgarden 2009). Um exemplo disso são as novas leituras em estudos de composição e diversidade que abordam o aspecto funcional, as quais possuem profundo impacto na ciência prática (e.g, conservação ambiental) e permitem uma ponte com a ecologia de ecossistemas (McGill et al. 2006). Dessa forma, estudos que examinam aspectos chave da fisiologia, que integram a genômica ou que abordam a moldagem das interações pela evolução possuem importância fundamental em comunidades uma vez que podem guiar uma pesquisa que cada vez mais opera na interface entre atributos dos organismos e do ecossistema e suas relações com a estrutura e dinâmica das comunidades. O conhecimento detalhado da biologia dos organismos têm um impacto sobre a interface entre a ecologia de comunidades e a biologia evolutiva, já que seus ciclos de vida, tempos geracionais e variação intraespecífica (Violle et al. 2012), em especial a herdável, refletem a capacidade das populações adaptarem aos desafios ambientais e influenciar nas propriedades das comunidades (Johnson & Stitchcombe, 2007). A evolução pode ocorrer rápido e na mesma escala de tempo de tempo das interações ecológicas (Hairston et al. 2005), dessa forma, o deslocamento de carácter (Grant 1972, Grant & Grant 2006), e interações tão íntimas (e.g, simbiose, endossimbiose) que ao mesmo tempo que acoplam também limitam as trajetórias evolutivas em um ritmo de coevolução (Thrall et al. 2007, Zug & Hammerstein, 2015), podem ditar as regras das comunidades em determinados contextos e por diferentes formas de impacto dos níveis de seleção.

Uma forma de estudar uma dessas interfaces é na relação entre artrópodes hospedeiros de bactérias endossimbiontes. Interesses egoístas colocam um endossimbionte exclusivamente transmitido por via maternal em conflito com o hospedeiro ( Werren 2008, Correa & Ballard 2015, Zug and Hammerstein 2015). O resultado da interação depende dos efeitos na aptidão do hospedeiros e na capacidade do endossimbionte de se propagar pela manipulação da reprodução (Correa & Ballard 2015, Zug and Hammerstein 2015). A bactéria endossimbionte Wolbachia é altamente prevalente em invertebrados apresentando associação com nematodos e artrópodes, muitas vezes com frequência elevada (Werren 2008). A explicação para esse padrão é frequentemente dada a capacidade da bactéria manipular a reprodução do hospedeiro a seu próprio favor (Werren 2008, Correa & Ballard 2015, Zug and Hammerstein 2015).. No entanto, em hospedeiros do gênero Drosophila foi descrito que a variação na frequência de Wolbachia varia temporalmente e espacialmente e o fenótipo causador da manipulação e pouco evidente ou inexistente (Kriesner et al. 2013, 2016, Hamm et al. 2014, Cooper et al. 2017). Efeitos mutualistas como proteção contra vírus já foi mostrado em condições de laboratório em D. melanogaster (Teixeira et al. 2008). O foco em comunidades em padrões antes de qualquer causalidade, permitirá avaliar se um efeito mutualista é esperado comparando diferentes assembléias de organismos em diferentes contextos ambientais ( e.g , presença de inimigos naturais em diferentes estações e em diferentes altitudes), no sentido de que uma troca no fenótipo decorrente de uma associação mutualística pode convergir uma rede de organismos a um resultado semelhante a depender do contexto do ambiente e de saldos e ganhos na interação.

Referências bibliográficas

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Tentando pesar uma caixa preta lamacenta e bagunçada: ideias sobre quantificar a síntese de Vellend

Rafael de Souza Carvalho Melhem

Uma das abordagens mais comuns no estudo de ecologia, é basear-se em níveis de organização. Um exemplo disso, é o título do livro de Begon, Townsend & Harper (2006) : “Ecologia: de indivíduos a ecossistemas”. Considerando que os níveis de organização superiores englobam os inferiores, numa cadeia hierárquica, é possível dizer que há, de um modo geral, uma perda de poder de explicação à medida que subimos de nível. Nessa linha, modelos fenomenológicos podem ser considerados mecanísticos, sob a perspectiva dos níveis acima. Em alguns casos, porém, a causa do fenômeno não está em um dos mecanismos do nível de organização inferior (nem na soma deles), e sim em algo que emerge da interação dessas partes. Ou, ainda, o movimento no sentido contrário, como numa “causalidade descendente”. (Werner, 1998). De qualquer maneira, a abrangência dos níveis superiores os torna terrenos lamacentos para a construção do conhecimento, como, por exemplo, o estudo de ecologia de comunidades. Na busca por padrões de abundância, riqueza e composição (e, por vezes, nos processos por trás dos padrões), a ecologia de comunidades viu-se diante de modelos idiossincráticos e, por isso, foi considerada bagunçada (Lawton, 1999). Estudos aprofundados de nicho (e.g. Hutchinson, 1959), dispersão (e.g. MacArthur & Wilson, 1963), especiação (e.g. Ricklefs, 1987) e neutralidade (e.g. Hubbell, 2001) foram base para a síntese conceitual em ecologia de comunidades de Vellend (2010). Tal síntese é um dos muitos esforços, para arrumar essa bagunça na lama, se é que isso é possível.

Grandes unificações são um dos objetivos da ciência, isso é um fato. Afinal, o universo é um só, fomos nós seres humanos que o dividimos em caixas (as vezes obscuras, como a “caixa preta da ecologia de comunidades” (Vellend, 2010)). Seja o demônio determinista de Laplace, ou qualquer outro que considere a estocasticidade, a totalidade do conhecimento nos assombra e fascina, sendo a busca pela unificação praticamente inevitável. Nesse clima, a ecologia de comunidades tentou apoiar-se na teoria do nicho para sua unificação, porém não teve suporte empírico suficiente para tal (Roughgarden, 2009). Atualmente, a necessidade de indicadores de “saúde ecológica” nas áreas de conservação aumenta a pressão por teorias unificadoras (Roughgarden, 2009).

Nesse sentido, o trabalho de Vellend (2010) tem forte importância na teoria ecológica já na sua motivação. No entanto, ao lidar com processos que trazem espécies para as fronteiras da comunidade esbarramos em algo maior do que a ecologia de comunidades. A ausência de uma teoria geral para o planeta Terra, implicaria na ausência de uma teoria geral para a ecologia de comunidades Roughgarden (2009). A partir daí, vem a ideia de buscar teorias gerais baseadas em processos formacionais, como a “supply-side ecology” da mesma Roughgarden (2009). Nesse caminho, o estudo da filogenia pode contribuir fortemente para incorporação de informações na escala de tempo evolutivo na teoria ecológica.

Tendo em vista a abordagem de estrutura filogenética de comunidades proposta por Webb (2002), seria possível contrapor processos de nicho e neutralidade a partir da diferença entre a distância filogenética média observada e a distância filogenética média simulada a partir do pool regional. Minha ideia inicial de projeto de mestrado baseava-se nisso para propor uma meta-análise particionando a variância entre nicho e neutralidade. Com a síntese de Vellend (2010), surgem ideias de investigar a quantificação de outros processos, como especiação e dispersão. Em todo caso, discutir a qualificação de processos estruturadores de comunidades é fundamental para o debate da quantificação dos mesmos.

É também motivadora a perspectiva de produzir trabalhos no sentido de “traduzir” termos, favorecendo a colaboração entre áreas do conhecimento, por exemplo promovendo a “cola” de Webb (2002) entre ecologia e evolução. Considerando a “supply-side ecology”, cabe o convite à outras áreas como geologia, meteorologia , paleontologia entre outras ciências da Terra. Finalmente, o aspecto mais perturbador talvez seja em relação ao paradigma local-regional. Uma visão metapopulacional do processo de especiação embaralha a comparação entre diversidade local e regional (Loreau, 2000). Novamente, a discussão entre causalidade e níveis de organização vêm à tona, aumentando a complexidade de possíveis modelos unificadores e ramificando as propostas de estudos futuros. Quem sabe tentar pesar a caixa pode nos ajudar a saber o que tem nela.

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Conceito de metacomunidade como ferramenta para implementar a restauração florestal

Vitor Zago de Almeida Paciello

Ao longo da história, diversas teorias surgiram para tentar explicar como se dá a formação de uma comunidade e os padrões de diversidade encontrados na natureza. Cada uma dessas teorias, contudo, pecam em unificar todos os processos envolvidos na formação das comunidades. Ao todo, Vellend (2010) em revisão teórica sobre ecologia de comunidades elencou quatro processos principais que moldam uma comunidade. São eles: deriva, dispersão, seleção e especiação. A teoria da Biogeografia de Ilhas (MacArthur & Wilson 1967), por exemplo, é capaz de lidar com a dispersão e deriva, por compor a riqueza das comunidades como um balanço entre a taxa de imigração e de extinção. Porém, a Biogeografia de ilhas falha em incorporar explicitamente processos como seleção natural e especiação. A teoria neutra proposta por Hubbell em 2001 (Hubbell, 2001), por seu lado, também não incorpora a seleção natural em seus modelos por considerar todas as espécies como equivalente. Partindo dessa limitação que as principais teorias da ecologia de comunidades apresentam, um estudioso de comunidades deve adequar seu objeto de estudo e escolher a teoria que melhor represente as perguntas que está interessado em responder. Nesse contexto, um dos conceitos que se mostram mais versáteis para o estudo de metacomunidades é o Metacomunidades.

Apesar de não incluir originalmente a especiação em sua formulação, a metacomunidade se mostra ideal para estudos em tempo ecológico curto. A metacomunidade pode ser entendida como o conjunto de comunidades que interagem por meio da dispersão de indivíduos em uma região (Leibold & Chase, 2017). Uma de suas principais vantagens em relação às demais teorias é a oportunidade de se trabalhar em diversas escalas espaciais. A metacomunidade trata a natureza como um espaço contínuo, onde a distribuição das espécies e populações podem se sobrepor, mas não necessariamente coincidir. Com isso, um estudioso de comunidades enfrenta um problema de como delimitar a comunidade de interesse. Ao escolher uma área de estudo, essa área representa a distribuição das populações da comunidade de interesse? Ou a área se sobrepõe às populações das comunidades no entorno? Ao que parece ser uma limitação da teoria, este problema nos dá a oportunidade de trabalharmos em diferentes escalas espaciais e a comparação dos padrões observados nessas escalas podem nos fornecer inferências valiosas sobre os processos por trás da formação das comunidades e da metacomunidade de interesse.

Dentro dos quatro processos que participam da formação das comunidades elencadas por Vellend (2010), são três os que compõem o estudo de metacomunidades. Em primeiro está a dispersão. Cada comunidade tem o potencial de receber indivíduos das demais comunidades e apresentar uma dinâmica dependente da composição das comunidades vizinhas. A soma das espécies e indivíduos que compõem as comunidades vizinhas a de interesse é entendido como o pool regional de espécies. Ao contrário do pool de espécies da teoria neutra, no estudo de metacomunidades, o pool pode ser algo dinâmica e dependente da composição e estrutura de cada uma das comunidades que interagem na metacomunidade. Em segundo está a deriva. Por abordar cada comunidade dentro da metacomunidade como uma unidade distinta os processos estocásticos podem ter fator importante na estruturação da comunidade. Quanto maior for a distância entre duas comunidades, menor será a dispersão de indivíduos entre elas e maior poderá ser o efeito de deriva entre elas. Neste quesito, a metacomunidade se diferencia da Biogeografia de ilhas, que, apesar de apresentar um equilíbrio dinâmico entre taxas de extinção e migração, não inclui a seleção natural como um fator que determina a permanência das espécies nas ilhas. A seleção natural é o terceiro processo que dita a formação das comunidades nos estudos de metacomunidades. Dentro de cada comunidade existem nichos que podem ser preenchidos pelas espécies. Cada espécie pode preencher um espaço definido de utilização de recursos, o nicho. A sobreposição dos nichos de algumas espécies podem levar à competição e extinção local de uma espécie, mesmo que ela se mantenha na metacomunidade. Este seria um fator determinístico em contraponto com a deriva para estruturar as comunidades. A soma desses processos na história de formação e manutenção das comunidades, faz com que as comunidades apresentem estados diferentes no tempo tanto para a riqueza, quanto para a composição das espécies. Em um dos primeiros experimentos sobre metacomunidades, Warren (1996) criou diversas metacomunidades de protozoários que variavam no tamanho de cada comunidade e na taxa de dispersão entre elas. Com isso, o autor pode fazer inferência sobre como o isolamento e o tamanho da comunidade podem levar à extinção local de predadores de topo e como o aumento das taxas de dispersão podem homogeneizar composição de espécies entre as comunidades.

Existem diversas formas em que podemos aplicar na prática os conceitos envolvidos nas metacomunidades.Em minha linha de pesquisa, busco entender quais fatores ecológicos levam ao sucesso de uma restauração florestal. Nos últimos anos, diversas iniciativas internacionais têm surgido com o intuito de restaurar áreas florestais ao redor do globo visando mitigar os efeitos causados pelo Homem na perda de habitat natural, perda da biodiversidade e mudanças climáticas. Alguns exemplos são o “Bonn Challenge”, um acordo internacional que visa restaurar 150 milhões de hectares de florestas nativas até 2020 no mundo (IUCN,2011), o “New York Declaration on Forest”, que busca restaurar um adicional de 200 milhões de hectares até 2030 (Forest Declaration, 2014) e o “Pacto pela restauração da Mata Atlântica” no Brasil, que visa restaurar 15 milhões de hectares nativas na Mata Atlântica até 2050 (Melo et al., 2013). Quando pensamos em restauração florestal, as principais metodologias aplicadas são baseada na restauração ativa, que consiste no plantio sistemático de mudas e sementes. Essas metodologias, contudo, tem custos elevados de implantação, devido, principalmente, a necessidade de mão-de-obra especializada e manejo da área restaurada nos primeiros anos após o plantio. Os custos totais desse tipo de restauração podem variar de US$760 a US$20.000 por hectare de floresta restaurada (Holl & Aide, 2011). Esses custos elevados podem inviablilizar a restauração por pequenos proprietários de terra e projetos em larga escala (Rodrigues et al., 2009). O custo total estimado de se restaurar 12 milhões de hectares no Brasil até 2030 podem chegar a mais de R$31 bilhões (Kishinami et al., 2016).

Por causa disso, há uma busca constante por novas técnicas de restauração que sejam mais baratas e eficientes. Uma que tem se mostrado promissora é restauração florestal baseada na regeneração natural. Este método de baixo custo ocorre sem introdução humana de propágulos, pois se baseia na capacidade natural de dispersão e colonização de espécies nativas para áreas abandonadas ou que tiveram o fator de distúrbio removido (Chazdon, 2007). Contudo, os mecanismos pelos quais a regeneração natural ocorre e os fatores que a influenciam ainda não são bem compreendidos (Holl & Aide, 2011). A dispersão de propágulos tem papel importante na formação das áreas restauradas. Quanto maior a distância da área a ser restaurada de um fragmento florestal que possa servir de fonte de propágulos, menor será a quantidade de propágulos que chegam à área. As características das espécies envolvidas também influenciam a formação da comunidades. Espécies de plantas zoocóricas tem maior capacidade de dispersão se comparadas às anemocóricas. Assim, a composição das espécies nos fragmentos florestais vizinhos à área a ser restaurada pode ditar quais espécies chegam ao local e como se dá o processo de sucessão ecológica da floresta regenerada. Neste ponto, entender como está estruturada a metacomunidade no entorno da área a ser restaurada pode facilitar a implantação dos projetos de restauração.

O processo de seleção natural que atua na composição das comunidades também possui forte peso na regeneração florestal. Espécies pioneiras tendem a colonizar as áreas em regeneração primeiro por apresentarem características de maior resistência a luz solar e dessecação. Conforme a estrutura florestal se desenvolve, novos nichos surgem e espécies tolerantes à sombra podem preenchê-los. Nesta etapa, estas espécies são competidoras fortes e podem excluir as pioneiras da área em regeneração. Novamente, o pool de espécies presentes na metacomunidade pode ditar quais espécies irão competir na área em regeneração e estruturar a comunidade local. Por fim, a deriva também pode influenciar a restauração. Com o desmatamento de áreas florestais, muitos dos fragmentos resultantes são muito pequenos para comportar uma população viável para a maioria das espécies. Assim, a deriva pode levar a uma extinção local de espécies e mudar o pool disponível para a colonização de uma área a ser restaurada. Entender como todos esses processos ecológico atuam na estruturação de uma comunidade de uma área em regeneração pode dar subsídios teóricos para a escolha de áreas prioritárias para restauração florestal e permitir o sucesso de projetos em larga escala.

Referências Bibliográficas

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Do movimento à dispersão: um efeito inesperado da degradação de habitat

Júlia Rodrigues Barreto

A proximidade e observação tão paupável dos objetos de estudo em ecologia nos desperta questões motivadoras mas essa proximidade de observação pode nos fazer subestimar sua complexidade. Estudar ecologia de comunidades é tentar entender diversas peças que variam intrinsecamente no tempo e espaço, além de interagirem entre si, de tal forma que as possíveis explicações para os padrões observados de composição e diversidade das comunidades é uma lista de combinações diferentes de inúmeros processos possíveis. É perfeitamente compreensível que críticas tenham havido sobre a desordem na ecologia de comunidades quanto à ausência de teoria sólida e inúmeras contingências (McIntosh 1980, Lawton 1999, Roughgarden, 2009).

De fato, foi necessário organizar as idéias teóricas em ecologia de comunidades e, por muito tempo o conhecimento ecológico foi estruturado com base em um tratamento conceitual de sucessivas tentativas concorrentes (Holyoak et al. 2005, Verhoef e Morin 2010, Morin 2011, Scheiner e Willig 2011, Mittelbach 2012). A ciência no geral avança às custas de um esforço colaborativo contínuo, apesar de não ter sido exatamente construída de forma tão objetiva para organizar a matéria de ecologia de comunidades, cada teoria proposta e seus êxitos no estudo contribuíram para a compreensão da influência de alguns principais processos na estruturação de comunidades. Na década de 50-60, surgiram as primeiras ideias baseadas no processo de seleção, moldando comunidades em escala local, trazidas por Hutchinson (1959) e MacArthur e Wilson (1967). Tal teoria abordava a seleção na forma de interações determinísticas entre espécies e o ambiente e, a partir daí, reconheceu-se a importância dos processos de nicho. Outro avanço na compreensão da dinâmica das comunidades foi trazido por Ricklefs e Brown ao incluir a ideia de processos, ocorrendo em escalas temporais e espaciais maiores, pontuando a importante dependência local ao pool regional, trazendo à tona processos de especiação. Hubbel (2001) adiciona a deriva ecológica nas ideias previamente determinísticas da ecologia de comunidades ao demonstrar a influência dos elementos estocásticos na composição e diversidade de espécies. Por último, mas não menos importante, incorporou-se a dispersão através do desenvolvimento do conceito de metacomunidades, que está explicitamente interessado no papel da dispersão entre comunidades locais em influenciar padrões de comunidades em múltiplas escalas (Hulbert et al. 2015).

Desenvolvimentos conceituais em ecologia e biologia evolutiva apontaram o caminho para ajudar a conter a desordem (Mayr 1982, Ricklefs 1987, Hubbell 2001, Leibold et al. 2004). Em 2010, Vellend foi capaz de sintetizar as ideias em ecologia de comunidades para propor uma organização geral de dinâmica, partindo dos processos subjacentes a todos os modelos, chegou a ideia de que padrões na composição e diversidade de espécies são influenciados pelas quatro classes de processos: seleção, deriva, especiação e dispersão. E assim, o que o próprio autor sugeriu como uma teoria geral, do ponto de vista de uma comunidade em dada escala de espaço e tempo, espécies seriam adicionadas via especiação e dispersão, e as abundâncias relativas destas espécies seriam então moldadas por deriva e seleção. Dentre esses processos, a dispersão tem particular importância por conectar escalas em que os outros três processos atuam e interagir com eles (bem esquematizado na figura 5.4, Vellend, 2016), podendo levar a muitos resultados/modelos diferentes. A ecologia tradicional começou enxergando comunidades fechadas e incorporar a dispersão foi transformador na compreensão da disciplina como um todo. Seus efeitos começaram a ser melhor estudados em dois modelos principais para investigar as consequências desse processo: continente-ilha (McArthur & Wilson, 1967) e metacomunidades (Leibold et al. 2004).

Vellend (2010), em seu artigo inaugural sobre essa síntese, tratou dispersão em uma ampla definição: o movimento de organismos no espaço. Avançou em seu livro (Vellend, 2016) ao complementar que se referia como dispersão através de imigração, a chegada de um determinado indivíduo em um local que não estava presente, marcando a adição de uma espécie àquela comunidade. Considero que ao apoiar-se em uma definição abrangente foi uma decisão perspicaz - uma lição até possivelmente tirada das inconciliáveis e contingentes modelos e padrões vagamente relacionados na ecologia da comunidade. Se pensarmos sobre como entendemos dispersão ou como é retratada na literatura, é improvável que haja um consenso mais preciso que o de movimento de organismos. A razão disso é porque o termo carrega uma multiplicidade de sentidos. O processo fundamental de movimento de um lugar para outro é diferente do movimento de área dos indivíduos, atividade diária, forrageio, exibição em ritual de cortejo para reprodução, entre outros. Evitar entrar na discussão de particularidades específicas (dos indivíduos, espécies, populações, sistemas e etc) foi e tem sido essencial para sintetizar o conhecimento de ecologia de comunidades de forma objetiva. A proposta de Vellend não seria tão angular e potencialmente teria fracassado se fizesse uso de peças frágeis. Se Vellend tivesse empregado um conceito mais específico de um dos seus quatro pilares, a saga teria se voltado a diferenciar dispersão e movimento, funcionaria de maneira bastante diferente entre espécies nômades ou de comportamento gregários, por exemplo. Na ecologia vegetal, o contexto da dispersão de sementes é um caso de um forma excepcional de se abordar dispersão e é até um pouco distante do sentido de movimento de organismos per se. Encontramos também trabalhos que se referem à dispersão mas, na verdade, lidam com vertentes da definição. Um exemplo desse uso equivocado é o processo de spillover, trazido por Thies & Tscharntke (1999). Uma razão para tais movimentos entre habitats é que os organismos podem apenas estar explorando a área ou buscando recursos em locais diferentes (Tscharntke et al 2012). Tendo em vista que dispersão não se trata de uma atividade diária e que o spillover envolve retorno ao local de origem, definir esse processo a priori como dispersão, me parece equivocado.

Apesar da polissemia do termo, ainda assim o papel da dispersão é fundamental em conectar dinâmicas locais e interagir com os outros processos. Junto à especiação, dispersão é a única outra forma de adicionar novas espécies a uma comunidade, em considerável menor prazo. Sob certa perspectiva de comunidade local de origem, a dispersão também envolve a perda de indivíduos (emigração), contudo, as consequências desse aspecto são menos abordadas. De uma maneira ou de outra, a dispersão desempenha o papel fundamental de conectar dinâmicas locais tendo uma grande influência sobre o sistema. Maior dispersão (isto é, a imigração), levaria ao aumento da diversidade local (MacArthur e Wilson, 1967) e afetaria a semelhança na composição de espécies no espaço, reduzindo assim a diversidade beta (Wright 1940). Consequências da dispersão devem ser vistas em relação à ação e resultados da seleção e da deriva. A variação das espécies em sua capacidade de dispersão pode envolver a seleção, seja por características funcionais, morfológicas, variação em especialização de habitat ou sensibilidade/uso da matriz adjacente (e.g. especialista ou generalista de habitat). Por exemplo, uma espécie com maior capacidade dispersiva pode se movimentar mais, mesmo em locais que ela não ocorre, porém espécies já estabelecidas podem excluir competitivamente essas boas dispersoras e nada mudar em relação a composição. Com perturbações que variam no espaço e no tempo, esse cenário efetivamente envolve a seleção, com compensações da capacidade de dispersão sendo subjacentes à coexistência potencial de espécies (Levins e Culver 1971, Tilman 1994). Um segundo exemplo, em que o maior movimento seria devido a maior capacidade de uso de diferentes habitats e/ou menor sensibilidade à mudanças ambientais - espécies generalistas de habitat –, as consequências podem ser mais complexas. Existe um maior potencial de estabelecimento dessa espécie generalista nesse local que ela não ocorre e isso oferece certo risco às presentes de forma que pode não have pronta resposta competitiva que leve a exclusão da forasteira.

O papel da dispersão e a polissemia do termo - nem sempre tão clara na literatura-, instigou-me a entender melhor a influência da movimentação dos organismos na dinâmica das comunidades do meu sistema de estudo, algo que agora já não parece tão facilmente traduzir dispersão. Meu projeto de tese se propõe a contribuir em compreender como a biodiversidade responde à fragmentação e perda de vegetação nativa. Para isso, uso (1) dados espacialmente explícitos de um desenho hierárquico de comunidades biológicas de besouros coprófagos, (2) coletados ao longo de um gradiente de cobertura de vegetação nativa, com replicação na escala de paisagem, (3) usando um desenho de estudo que ainda permita entender como os habitats nativos e antrópicos interagem – três critérios de design de estudo que raramente são atendidos na literatura (mas veja Pe’er et al. 2011, Neilan et al. 2019). Além de modelar mudanças composicionais de comunidades de besouros em função da cobertura vegetal nativa, é intrigante examinar como processos antropogênicos de modificação da paisagem afetariam mudanças na conectividade (Blitzer et al. 2012, Dunning et al. 2012, Villard and Metzger 2014, Boesing et al. 2017b)⁠. Nesse sentido, prevemos que diferenças na composição entre fragmento florestal e matriz adjacente resultariam em mudanças no padrão de movimento de espécies entre habitats, o spillover.

O processo de dispersão, como é referido no mais próximo que temos de uma teoria geral da ecologia de comunidades (Vellend 2016) e, como eu compreendo, implica no fluxo de indivíduos entre comunidades locais distintas que poderia levar ao estabelecimento de uma nova espécie. A priori, meu sistema não incorpora efeitos diretos do processo de dispersão, como questiono atribuir ao spillover uma vertente da definição de dispersão entre habitats. Contudo, a medida que o gradiente de perda de vegetação nativa avança e os remanescentes de mata nativa perdem qualidade, essa degradação dos fragmentos poderia resultar em maior similaridade entre ambientes de mata e matriz, modificando a natureza desse fluxo de espécies. Como espera-se que a perturbação na mata tropical leve a perda de espécies (Cardinale et al 2012; Haddad et al 2015; Barlow et al 2016), efeitos demográficos poderiam alterar as taxas de movimentação já que a abundância - e, eventualmente, ocorrência - seriam alteradas. Ou seja, a degradação dos fragmentos de mata pode influenciar o que era um movimento de forrageio das espécies e potencialmente a espécies ali presentes responderiam de forma diferente. Taxas de spillover entre habitats seriam moduladas não só pela conectividade e similaridade ambiental entre habitats mas também pela diversidade de espécies do habitat de origem. O que me refiro ao sugerir potenciais respostas diferentes é que a comunidade de mata estaria sendo impactada negativamente enquanto sua vizinha de matriz teria favorecimento da dispersão per se das espécies de matriz em direção ao que era mata.

No meu presente projeto de tese, estudo respostas da biodiversidade ao longo de um gradiente de perda de floresta nativa. Nele incluo a movimentação de indivíduos, um conceito que seria relacionado à definição ampla de dispersão dada pelo Vellend mas, à luz da teoria de ecologia de comunidades, minha percepção desse processo mudou. Meu maior objetivo no presente ensaio consistiu em percorrer a questão de “Como posso entender o papel do movimento de espécies entre habitats e dispersão em um estudo de degradação?”. O processo de movimentação de espécies entre habitats nativo e antropogênico (spillover), que abordo no meu estudo não atende exatamente a definição de dispersão da teoria geral da Ecologia de Comunidades. Isso se resume porque, em maior quantidade e melhor condição de mata no início do gradiente, espera-se que o movimento das espécies seja puramente exploratório, de forrageio, e pouco provavelmente resultando em imigração. Contudo, conforme a mata perde qualidade, faz sentido esperar perda de espécies especialistas de mata acompanhada da aproximação da qualidade de manchas de florestas às de matriz, isso deve propicie maior movimento de espécies contidas da matriz pro fragmento em detrimento às do fragmento para matriz. Sob essa perspectiva, se dá um fenômeno que pode influenciar toda a minha compreensão da dinâmica de comunidades quando em função da modificação da paisagem, quando a degradação e concomitante aumento da similaridade entre habitats conferem ao que era mero movimento de indivíduos, a definição de dispersão per se.

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Ligações entre equilíbrios alternativos, mudanças de regime e limiares em sistemas ecológicos

Felipe Ernesto

Em diversas áreas do conhecimento é comum o estudo de sistemas dinâmicos. São sistemas cuja descrição pode ser feita por meio de um conjunto de variáveis, que definem um estado do sistema, e cujo estado evolui ao longo do tempo, sujeito a um conjunto de regras. Nesse framework se encaixam desde sistemas físicos, por exemplo partículas, descritas por sua posição no espaço, que é uma consequência direta das leis da física, até sistemas econômicos, por exemplo uma ação, descrita pelo seu valor de mercado, que em última instância é consequência dos desejos e das relações humanas. Na grande maioria dos sistemas dinâmicos é importante a noção de equilíbrio, um estado que uma vez atingido tende a se perpetuar. De particular importância são os equilíbrios estáveis, aqueles que atraem para si o sistema sempre que este está próximo o suficiente, em contraposição aos equilíbrios instáveis, que repelem de si o sistema quando este está em suas proximidades. Uma visualização comum para estes conceitos é o de uma bola no fundo de um vale ou no topo de uma colina. No entorno do fundo vale a bola tende a ser atraída pelo fundo, que por isso constitui um equilíbrio estável, porém no entorno do topo da colina ela apenas se afasta do topo, constituindo então um equilíbrio instável. Por fim, surge então o conceito de equilíbrios alternativos: um sistema pode apresentar diversos equilíbrios, sendo alguns deles estáveis e outros instáveis. Em geral o sistema tenderá a um dos equilíbrios estáveis, mais especificamente àquele em cujas proximidades se encontra o estado inicial (Scheffer 2009).

A percepção de que sistemas ecológicos podem apresentar equilíbrios alternativos gerou grande impacto na área e tem recebido bastante atenção na literatura. Argumento que essa importância se deva ao fato de a existência de múltiplos equilíbrios estáveis gerar mudanças de regime (Scheffer 2009). As mudanças de regime podem se dar por dois mecanismos principais, que serão exemplificados por meio de um sistema ecológico simples, o efeito Allee. Uma população sujeita ao efeito Allee apresenta um tamanho populacional limite. Se a população for menor do que esse limite, ela tenderá a se extinguir. Se a população for maior que esse limite, ela tenderá à capacidade de suporte. Assim, a extinção e a capacidade de suporte são equilíbrios estáveis, enquanto o limite do efeito Allee é um equilíbrio instável. A primeira forma de mudança de regime surge devido a perturbações no estado do sistema. Se o sistema sofrer uma perturbação grande o suficiente, maior do que sua resiliência, ele poderá mudar de regime. Por exemplo, se a população estiver no entorno de sua capacidade de suporte, ela tenderá a se manter nesse regime. Porém, se houver a ocorrência de um distúrbio grande o suficiente, ela poderá ficar menor que o limite imposto pelo efeito Allee, e assim estará fadada à extinção. Outra forma de observamos uma mudança de regime é caso ocorram mudanças nas condições do sistema que alterem a quantidade de equilíbrios estáveis dele. Por exemplo, mesmo que a população esteja no regime de se manter próxima à capacidade de suporte, mudanças no ambiente podem alterar o limite populacional inferior imposto pelo efeito Allee. Esse limite pode se tornar cada vez maior, até o ponto em que se iguala à capacidade de suporte. Na prática, isso significa que tanto a capacidade de suporte quando o limite inferior deixarão de existir, e o único equilíbrio será a extinção.

O conhecimento da possibilidade de mudanças de regime em sistemas ecológicos é de grande importância por dois motivos. Em primeiro lugar porque o conhecimento dos mecanismos que levam a um ou outro estado permite ao ser humano alterar ou manter diversos sistemas em estados que sejam de interesse (May 1977). Essa capacidade é importante em situações em que se deseja evitar o crescimento das populações de pragas. Por exemplo, algumas espécies de insetos, nocivos à plantações quando em altas densidades, são controladas pelos seus predadores de forma a gerar dois estados alternativos, um em que há poucos insetos e outro em que se inicia uma explosão populacional destes. Além disso, o estado no qual o sistema se encontra depende da população de predadores: se a população de predadores cair abaixo de um certo tamanho ocorre o surto da praga (Takahashi 1964). Assim, para evitar explosões populacionais da peste, pode ser preferível se certificar que as populações de predadores se mantenham elevadas, ao invés de investir em inseticidas. Outro motivo da importância do conhecimento de estados alternativos em sistemas biológicos é que por vezes uma mudança de regime é precedida de sinais (Scheffer et al. 2009). Por exemplo, para algumas espécies de peixe de interesse comercial, as populações apresentam um estado em que se mantém muito pequenas e outro em que se encontram em altas densidades. De forma a manter a atividade pesqueira e também garantir a conservação da espécie, é importante que o sistema se mantenha no estado de elevadas densidades. Há indícios de que quando o sistema se aproxima da transição de regime, as populações de peixe passam a apresentar grandes oscilações (Scheffer et al. 2009). Assim, o aparecimento dessas oscilações seria um sinal de que a atividade pesqueira deve ser diminuída de forma a evitar uma mudança de regime.

De papel central em minha pesquisa é o limiar de extinção. O limiar de extinção é um fenômeno ecológico que é consequência da perda e degradação de habitat. Conforme se retira habitat, a tendência é que haja uma diminuição das abundâncias das populações que nele vivem. Isso porque como menos habitat passa a ser menor a capacidade de suporte do ambiente. Esse mecanismo implica que os tamanhos populacionais devem cair linearmente. Porém, isso vale apenas para paisagens com altas proporções de habitat. Conforme se retira habitat e a proporção deste na paisagem se aproxima de valores intermediários, os tamanhos populacionais passam a ter uma relação não-linear com a perda de habitat: pequenas retiradas deste podem levar a grandes quedas no tamanho populacional (Fahrig 2002). Diversas hipóteses surgiram para explicar esse fenômeno. Dentre elas, a mais aceita é que o limiar de extinção estaria relacionado a outro limiar, o de fragmentação. O termo limiar de fragmentação é utilizado para denominar o ponto de proporção de habitat de uma paisagem abaixo do qual parâmetros da estrutura das paisagens adquire uma relação não-linear com a retirada habitat, entre eles o número de fragmentos, o tamanho do maior fragmento e a distância média ao fragmento mais próximo (Andrén 1994, Swift & Hannon 2010). Assim, em minha pesquisa busco entender como a fragmentação altera os processos ecológicos que mantém as populações na paisagem de forma a gerar uma não-linearidade nos tamanhos populacionais.

Apesar de em minha pesquisa me preocupar com entender como a perda de habitat leva a um limiar no tamanho populacional, acredito que esse seja um passo na direção de entender um fenômeno na escala da comunidade, o de que a perda de habitat leva a uma mudança de regime (Pardini et al. 2010). As evidências de Pardini et al. (2010) mostram que no nível da comunidade o sistema é caracterizado por dois estados, um em que há alta diversidade de espécies, havendo tanto espécies especialistas quanto generalistas de habitat e com as espécies especialistas em maiores abundâncias, e outro de baixa diversidade de espécies, havendo principalmente espécies generalistas de habitat em altas abundâncias. A transição entre estes dois estados se dá devido à perda de habitat. Assim, o que vejo ter sido uma importante contribuição do estudo de equilíbrios alternativos e mudanças de regime em sistemas ecológicos foi o entendimento de que o limiar de extinção não se trata de uma mudança de regime. Isso porque o tamanho populacional de equilíbrio é único e determinado apenas pela proporção e fragmentação do habitat na paisagem, não havendo multiplicidade de equilíbrios. Assim, o limiar de extinção é uma não-linearidade na relação do tamanho populacional do equilíbrio com proporção de habitat na paisagem. As mudanças de regime acontecem apenas na escala da comunidade, quando há multiplicidade de estados estáveis. Acredito que este entendimento seja importante porque me ajuda a restringir os possíveis mecanismos geradores do limiar de extinção: devem ser apenas aqueles que alterem o valor da abundância de equilíbrio de uma população, e não envolver mecanismos como os que levam às mudanças de regime em sistemas com equilíbrios alternativos, como os distúrbios no tamanho populacional ou o aparecimento ou desaparecimento de pontos de equilíbrio.

Referências bibliográficas

Andrén, H 1994. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos 71:355–366.

May, R.M. 1977. Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stable states. Nature 269: 471-477.

Fahrig, L. 2002. Effect of habitat fragmentation on the extinction threshold: a synthesis. Ecological applications, 12(2), 346-353.

Pardini, R., de Arruda Bueno, A., Gardner, T. A., Prado, P. I., & Metzger, J. P. 2010. Beyond the fragmentation threshold hypothesis: regime shifts in biodiversity across fragmented landscapes. PloS one, 5(10), e13666.

Scheffer, M. 2009. Alternative Stable States. In: Critical Transitions in Nature and Society, Chapter II, pp. 11-36, Princenton University Press.

Scheffer, M. et al. 2009. Early-warning signals for critical transitions. Nature 461: 53-59.

Swift, T. L., & Hannon, S. J. 2010. Critical thresholds associated with habitat loss: a review of the concepts, evidence, and applications. Biological reviews, 85(1), 35-53.

Takahashi, F. 1964. Reproduction curve with two equilibrium points: A consideration on the fluctuation of insect population. Researches on Population Ecology, 6(1), 28-36.

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