O campo de ecologia de comunidades é composto por uma abundância de diferentes teorias, modelos e conceitos criados para estudar os padrões e processos que explicam riqueza, abundância e composição de espécies em comunidades. A teoria de metacomunidades surge nesse meio para unificar algumas ideias já existentes em um contexto de heterogeneidades espaço-temporais e evidenciando o conceito de dispersão. “In this book we argue that we already know many of the key aspects of community ecology but that we do not have a framework that adequately links these in an appropriate context. We argue that the missing link that can provide this context is the combination of spatial and interaction processes that characterize metacommunity ecology.” (Leibold, Chase, 2018)

O objetivo deste texto não é discutir sobre a teoria de metacomunidades como um todo, pois ela é extensa, complexa e abrange assuntos como dinâmicas de manchas, efeitos de massa, filtragem de espécies e dinâmicas neutras. O seu propósito é, mais especificamente, definir e discutir sobre dois conceitos essenciais e abrangentes tanto para metacomunidades quanto para ecologia no geral e por último brevemente inferir como os conceitos de conectividade e dispersão afetam a conservação de espécies. Dispersão é o movimento de organismos de um lugar de residência para outro (Vellend, 2016) e é preciso enfatizar que a dispersão é distinta de outros processos de movimentos cíclicos como a migração sazonal. A dispersão só é possível quando os lugares de residência ou pedaços de habitat possuem algum nível de conexão entre eles. No contexto de metacomunidades, a conectividade refere-se à medida com que diferentes comunidades estão interligadas e como a dispersão de espécies entre essas comunidades é facilitada ou restringida. Autores como Holyoak e P. Lawler (1996) mostram que às vezes é justamente a restrição da dispersão, portanto, uma menor conectividade, que mantém a persistência de algumas dinâmicas entre populações de diferentes espécies. “In addition to influencing patterns of diversity, dispersal limitation can alter the nature and strengths of species interactions in a local community. For example, dispersal limitation can allow similar (or even equivalent) competitors to coexist for long periods of time. Likewise, when predators are dispersal limited, prey that would otherwise not persist with a predator locally can do so[…] ”(Leibold, Chase, 2018)

Os conceitos de dispersão e conectividade em si já existiam para os ecólogos, mas muitas vezes estavam desconexos e não existia um framework para aplicar esses conceitos consistente e conjuntamente em ecologia de comunidades. Além disso, apesar de existirem, eles raramente eram o foco. “[…] ecologists quite rightly perceive that the huge research effort in community ecology, which is still ongoing, has not produced much in the way of patterns, or workable, contingent rules. […]the major weakness of traditional community ecology is its overwhelming emphasis on localness.”(Lawton 1999)

Antes do surgimento da teoria de metacomunidades, as comunidades eram frequentemente tratadas como sistemas completamente isolados e fechados, sem considerar a conectividade entre diferentes habitats e a migração de espécies entre eles. Desenvolvida considerando a teoria da biogeografia de ilhas proposta em 1960 por McArthur e Wilson, a teoria de metacomunidades, proposta por Hanski & Gilpin em 1991, trouxe à tona a importância da conectividade e da dispersão na dinâmica das comunidades e expandiu o framework de apenas escalas locais para locais e regionais. Com o passar do tempo após o surgimento da teoria de metacomunidades muitos estudos surgiram para aplicar os conceitos neste novo framework, incluindo estudos que focaram na importância da dispersão e conectividade na determinação de persistência de interações e composição de metacomunidades. Em teoria, pares de predador-presa com tendência à extinção, por exemplo, podem persistir por meio de uma dinâmica de metacomunidades onde populações locais flutuam assincronicamente. “Long-term persistence of classic metapopulations is essentially due to asynchrony in the dynamics of local populations, which reduces the variance in the intrinsic rate of metapopulation increase and hence reduces the risk of metapopulation extinction” (Hanski, 1998)

O estudo “Persistence of an Extinction-Prone Predator-Prey Interaction Through Metapopulation Dynamics” (Holyoak e P. Lawler, 1996) pode não ter sido o primeiro a mostrar que a estrutura espacial tem a capacidade de contribuir para a persistência de dinâmicas predador-presa, mas foi pioneiro especificamente ao demonstrar claramente a assincronia entre os pedaços de habitat que gera esse padrão. Esse também foi um ponto importante na história da ecologia, mostrando como a baixa dispersão e a conectividade limitada impactam nas dinâmicas entre espécies e composição de comunidades. “[…]no studies have unequivocally demonstrated the asynchrony among patches, low dispersal rates, and rescue effects that prove metapopulation dynamics extend persistence[…]We have demonstrated that spatial subdivision increases the persistence times of Colpidium and Didinium […]” (Holyoak, P. Lawler, 1996)

A Figura 1 demonstra como o experimento foi conduzido, comparando a persistência da dinâmica de predador e presa dos protozoários estudados em 2 tipos de ambientes únicos, isto é, aqueles sem subdivisões, garrafas únicas, e os ambientes subdivididos, formados por garrafas conectadas por um fino canudo, controlando a dispersão dos organismos. Mesmo comparando um habitat único com o mesmo volume total que o de um array (arranjo de garrafas), a dinâmica persistiu por mais tempo no contexto de arrays, metacomunidades. Isso se deu porque a dispersão foi diminuída por uma conectividade limitada.

Figura 1: Arrays

Fonte: Holyoak, P. Lawler (1996)

Apesar de ainda existir um forte debate sobre exatamente como a diversidade de comunidades é afetada por pressão antropogênica (CARDINALE, B. J. et al, 2018) , um consenso está emergindo que o foco deveria estar em estabelecer como a composição de espécies muda com o tempo por escalas espaciais de uma metacomunidade (Chase et al, 2019). Vários conceitos de metacomunidades são considerados na ciência da conservação, mas raramente são considerados simultaneamente (Chase, 2020). Conectividade e dispersão, especificamente em relação à intensidade (conectividade limitada, pouca dispersão ou alta dispersão, conectividade não ou pouco limitada) deveriam ser cuidadosamente analisadas na ótica da conservação. Alguns estudos (Doerr et al 2011, Ryan et al 2012, Berkström 2021), mesmo que nem sempre usando de base a teoria de metacomunidades, já consideram conectividade e dispersão no contexto da conservação . Entretanto, mesmo estes estudos já citados raramente mencionam palavras como metacomunidade ou metapopulação.

É importante ressaltar que a relação entre os fatores nem sempre é óbvia. Mais dispersão e conectividade em um primeiro momento e com menor exposição a esses temas, pode ser interpretado como algo unicamente positivo, que leva a maior biodiversidade. E em certos contextos isso pode ser verdade, como acontece no efeito source-sink para competidores mais fracos (Mouquet, Loreau, 2003). Mas, como visto os textos apresentados ao longo deste ensaio, em conjunto com as aulas durante a matéria, o óbvio raramente constitui uma regra. Estes conteúdos ajudaram a desconstruir alguns conceitos errôneos pré-estabelecidos sobre o funcionamento de comunidades e, por consequência, como a conservação de comunidades pode ser pensada.

  The patterns and processes that emerge from the metacommunity level can provide valuable insights in the context of conservation biology, for example,in understanding the abundance and 
  distribution of multiple species (particularly those that are rare and/or declining) in space and time; the degree to which species occupy their available habitat or are dispersal limited; and 
  the biodiversity and compo-sition of species across scales. However, from our ISIWeb of Science search, out of the 1075 papers that used the search term “metacommunit∗OR meta-communit∗,” we 
  found only 145 papers that used this term together with “conservation” in the past 5 years. (Chase et al, 2020)

Quando os conceitos de conectividade e dispersão foram propostos pela primeira vez, a primeira ideia que surgiu foi sobre a falta de conectividade entre manchas de habitat por conta de ações antropogênicas como o desmatamento. Com a gradual exposição a esse tema, foi evidenciando que um habitat fragmentado não se dá apenas por ação antropogênica, tudo depende da escala e dos organismos estudados, a fragmentação pode se dar pela disponibilidade natural de recursos, por exemplo. E isso mostra, portanto, como vários fatores de estruturação de comunidades devem ser levados em conta de maneira não óbvia para depois pensarmos em conservação.

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Na Ecologia de Comunidades, juntamente com outros processos como deriva, seleção e especiação, a dispersão desempenha um papel significativo na dinâmica e composição das comunidades (Vellend, 2010). Este processo envolve o movimento de organismos no espaço e no tempo (Vellend, 2010),sendo influenciado por uma série de fatores, como densidade populacional (Kreuzinger-Janik et al., 2022), disponibilidade de recursos (Bogoni et al., 2020), predação (Holyoak e Lawler, 1996) e mudanças ambientais (Sugden e Pennisi, 2006). Os movimentos podem ser ativos, como a busca de recursos, ou passivos, como a dispersão de sementes pelo vento (Lowe e McPeek, 2014) podendo ter impactos significativos nas comunidades (Evans et al., 2016; Hubbell, 1979; Ron et al., 2018). Além disso, a dispersão ocorre em várias escalas e é necessário entender os seus efeitos dependendo delas. Em escalas locais, pode impactar diretamente a riqueza e composição das comunidades (Germain et al., 2017; Zha et al., 2016; Cadotte e Fukami, 2005). Já em metacomunidades, o movimento entre diferentes comunidades pode ter efeitos distintos, dependendo da escala temporal e da paisagem (Piano et al., 2023; Cadotte e Fukami, 2005; Grainger e Gilbert, 2016). Em uma escala mais ampla, a dispersão altera a distribuição das espécies em áreas geográficas, assim influenciando a diversidade de um local (Joly et al., 2019; Cadotte e Fukami, 2005).

Dependendo da teoria ecológica, temos diferentes perspectivas sobre o papel da dispersão na formação da estrutura das comunidades. Na Teoria da Biogeografia de Ilhas, a dispersão é vista como um processo que afeta a riqueza e distribuição de espécies em uma determinada área (MacArthur e Wilson, 1967). Por exemplo, há um conjunto de ilhas e, consequentemente, comunidades em cada ilha, assim, à medida que aumenta o isolamento geográfico entre comunidades, a probabilidade de colonização de novos habitats diminui, resultando numa menor riqueza de espécies (De Meester et al., 2005).Já na Teoria Neutra da Biodiversidade, a dispersão é considerada um processo aleatório. Nessa teoria, todos os indivíduos têm a mesma capacidade de se dispersar e colonizar novos habitats (Hubbell, 2001), ou seja, independente de seus atributos e características todos os indivíduos têm a mesma chance de colonizar um local. Essa teoria enfatiza a importância do processo da deriva, a qual afeta taxas de extinção e colonização, e não leva em conta a maior importância dos processos de seleção e competição. Enquanto na Teoria de Metacomunidades, que integra diferentes processos, como dispersão, deriva e seleção. Nessa teoria, a dispersão possui destaque, sendo um dos principais processos que influenciam a composição e dinâmica das comunidades em diferentes escalas (Leibold et al., 2004), mas ao integrar a dispersão com os processos de deriva e seleção, traz diferentes interpretações de como a dispersão pode influenciar os padrões de distribuição e abundância de espécies.

É muito importante entendermos a relação entre a diversidade alfa, beta e gama com a dispersão e suas diferentes escalas, pois essas combinações podem atuar de diversas formas na estruturação das comunidades. Enquanto a diversidade alfa reflete a quantidade de espécies em uma comunidade, a diversidade beta representa a “diferença” na composição de espécies entre as comunidades, e a diversidade gama engloba a diversidade em uma escala regional (Bogoni, 2023; Whittaker 1960). Modelos como o de Mouquet e Loreau (2002) e o de Kneitel e Chase (2004) buscam entender como se dá a relação entre a dispersão e a estrutura das comunidades ecológicas. O primeiro modelo prevê que um nível intermediário de dispersão é ótimo para maximizar a diversidade alfa de metacomunidades na escala local, pois as espécies persistem em manchas de habitat não favoráveis devido a existência de populações-fonte em habitats favoráveis (Mouquet e Loreau, 2002). Outro modelo aponta que se a composição das comunidades difere e que há espécies que apresentam altas taxas de dispersão. A tendência é que a diversidade beta aumente, e a diversidade alfa de cada comunidade se mantenha em baixa (Kneitel e Chase, 2004). Esses modelos ajudam a compreender as relações entre dispersão e diversidade dentro das comunidades e podem ser utilizados na conservação, especialmente em locais de preservação.

A criação de áreas protegidas é uma das principais estratégias de conservação, pois são estabelecidas para proteger a biodiversidade e os ecossistemas (Brancalion et al., 2016). No entanto, considerando que as espécies não permanecem somente nas áreas protegidas se movendo ao longo da paisagem (Paolino et al., 2016), a qualidade do habitat do entorno dessas áreas pode contribuir para a manutenção da diversidade. Assim, há estratégias complementares, como a implementação de Zonas de Amortecimento (ZA) - definidas como o “entorno de uma Unidade de Conservação, onde as atividades humanas estão sujeitas a normas e restrições específicas, com o propósito de minimizar os impactos negativos sobre a unidade” (Brasil, 2000). Contudo, nem todas as áreas protegidas possuem ZA, como é o caso das Áreas de Preservação Permanente (APP) e Reservas Legais. Assim, é importante destacar que a paisagem pode impactar a composição das comunidades, pois desempenha um papel como um filtro ambiental (Henle et al., 2004), e assim influencia nos processos da dispersão (Howes et al., 2023). Por exemplo, as matas ciliares, consideradas como APPs (Brasil, 2012), abrigam rotas de dispersão de espécies (Paolino et al., 2018; Ramos e Anjos, 2014).

Compreender os processos que afetam diversidade em diferentes escalas permite que possamos elaborar estratégias de manejo ecossistêmico, como reforço populacional e reintroduções (Genes et al., 2018), que contribuam para a manutenção da diversidade ao permitir analisar padrões de composição de espécies (Budgno-Pogoda et al., 2021; Chiarucci et al., 2011; Nogueira et al., 2008), inclusive dentro e fora de áreas protegidas. Ao longo de um gradiente de proteção ambiental, há o questionamento sobre como a diversidade pode ser sustentada. Qual o papel da dispersão na manutenção da composição das comunidades ao longo de um gradiente de proteção, tendo em vista o interior e o entorno de áreas protegidas?

Entender como a dispersão contribui para a diversidade em várias escalas e sua relação com áreas de proteção e estratégias de conservação é fundamental para criar estratégias eficazes de conservação. Ron e colaboradores (2018) realizaram um estudo por meio de modelagem que demonstra que a dispersão pode aumentar o tamanho efetivo das comunidades ao aumentar a ocorrência das espécies em diferentes localidades, e isso, consequentemente, pode aumentar a força de outros processos influenciando na composição das comunidades. Ao incluirmos as características da paisagem na relação entre dispersão e diversidade, é demonstrado por Pônzio et al. (2023) que a quantidade de cobertura vegetal nativa tem efeitos positivos na riqueza de espécies. Assim, a tendência é que a diversidade alfa em áreas protegidas seja maior que em seu entorno (Gray et al., 2016), contudo a diversidade alfa é maior no entorno da área protegida na Floresta Estadual de Cajuru (Pônzio et al., 2022). Esse cenário contra intuitivo pode estar na paisagem do entorno da área protegida, de forma que isso pode favorecer a dispersão das espécies alterando os valores de diversidade beta entre os locais. Quando consideramos a influência das áreas protegidas, a relação entre dispersão e diversidade pode ser complexa, especialmente ao depender da paisagem. Portanto, para contribuir com a formulação de estratégias de conservação mais eficazes, é necessário que os estudos busquem compreender essa relação e acrescente variáveis relacionadas à dispersão, visto que essa possui um papel relevante na manutenção da biodiversidade e na integridade das comunidades.

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Trade-off, ou demanda conflitante, é o nome dado para a situação em que uma espécie é beneficiada por uma novidade evolutiva, mas esse benefício vem acompanhado de um prejuízo para a mesma espécie quando associado a outro caractere ou contexto (Stearns 2014). Em outras palavras, é o custo que a espécie deve pagar quando uma característica benéfica no contexto em que se insere está ligada a outra, que é desvantajosa (Futuyma & Moreno 1988; Stearns 1989), ou seja, um comprometimento de uma característica quando existem melhorias em outra (Begon et al. 2007; Roff & Fairbairn 2007; Garland Jr. 2014). Um exemplo são os trade-offs de história de vida, aqueles relacionados diretamente com taxas de reprodução ou crescimento de uma espécie. Um deles é o custo da reprodução, que representa a noção de que, ao alocar recursos para o processo de deixar descendentes e cuidar deles, os indivíduos de uma espécie acabam reduzindo sua chance de sobrevivência ou taxa de crescimento corporal, o que resulta em menores taxas de reprodução no futuro (Begon et al. 2007; Wikelski 2009). Nem todo trade-off é ligado à reprodução ou ao futuro, no entanto; em plantas, é comum que haja trade-offs de caráter constitutivo, os chamados trade-offs de alocação, que dizem respeito à forma como os recursos serão distribuídos dentro do próprio indivíduo após sua aquisição. Por exemplo, folhas são responsáveis pela fotossíntese, portanto, mais folhas significam maior disponibilidade de energia para a planta; contudo, a construção e a manutenção do tecido foliar demandam muita energia, constituindo um trade-off de alocação para a planta (Ackerly & Stuart 2009).

Um trade-off é resultado de interações entre efeitos genéticos (como epistasia, pleiotropia e ligações gênicas) e fisiológicos (como alças de feedback hormonal e alocações de energia) com o fenótipo da espécie e o contexto em que ela está inserida (Futuyma 2005; Stearns 2014; Stearns 1989), e pode envolver, inclusive, interações com outros organismos (Farahpour et al. 2018), uma vez que as características afetadas por ele podem aumentar a chance de a espécie ser predada (Futuyma 2005) ou diminuir sua capacidade competitiva (Farahpour et al. 2018), por exemplo.

Embora sejam considerados pervasivos na natureza (Schiesari 2024; Wikelski 2009) e esperados, dado que são raros os casos em que as novidades evolutivas não geram custos e a seleção natural parece limitada somente por fatores históricos ou intrínsecos, como o plano corpóreo da espécie e seu comportamento (Wikelski 2009; Stearns 1989), é difícil mensurar os trade-offs, ou mesmo detectar sua existência (Begon et al. 2007; Futuyma 2005). Se existe uma associação negativa entre dois caracteres, mas o benefício conferido por um deles ao crescimento e ao fitness é muito superior ao prejuízo causado pelo decréscimo do outro caractere, então não é exagero pensar que toda a população ou até mesmo espécie se aproxime desse ótimo reprodutivo, e não haja mais variações nos caracteres que compõem o trade-off; diz-se, então, que o trade-off foi fixado (Begon et al. 2007; Roff & Fairbairn 2007), e não é mais possível observá-lo. Outro caso de difícil detecção é quando o custo da reprodução é subvertido por uma variação geneticamente codificada na quantidade de recursos que os indivíduos conseguem adquirir do ambiente, fazendo com que a associação entre reprodução e sobrevivência seja positiva (Futuyma 2005; Begon 2007). Além disso, um pressuposto importante para a existência dos trade-offs é que as espécies possuem mecanismos para aferir e perceber benefícios relacionados ao fitness que determinadas características e comportamentos lhes conferem; a partir do momento em que essa percepção muda, a relação entre as características analisadas, que antes era negativa, também pode mudar, tornando-se neutra ou até mesmo positiva (Stearns 1989; Hutchings et al. 2006; Farahpour et al. 2018), o que pode acarretar mudanças também nas interações que essa espécie estabelece com outras e com o ambiente (Farahpour et al. 2018).

As desvantagens que os trade-offs impõem sobre as espécies impedem que elas se aproveitem completamente das vantagens que possuem sobre outras espécies no ambiente (Chesson 2000); portanto, as espécies funcionam sob a máxima do “quem sabe um pouco de tudo, não sabe muito de nada” (Wikelski 2009), e precisam escolher qual caractere favorecer, especializando-se nele (Hutchings et al. 2006). Daí derivam padrões como as estratégias k e r, respostas ao trade-off entre a energia aportada para a produção de gametas e a sobrevivência da prole (Begon et al. 2007); esse tipo de estratégia pode estar representado, inclusive, por número da prole versus tipo e/ou qualidade de estratégia de defesa contra predadores, ou quantidade de descendentes versus capacidade competitiva da espécie (Hutchings et al. 2006; Farahpour et al. 2018).

Trade-offs relacionados à dieta também envolvem interações ecológicas, dado que a alimentação, em si, já representa uma dessas interações. Um deles é muito conhecido: o trade-off de eficiência de captura de presas por predadores carnívoros, que devem “escolher” entre ativamente buscar e capturar suas vítimas, o que gasta muita energia, mas pode ser mais eficiente, ou simplesmente esperar por elas, o que não gasta energia e também pode ser eficiente se houver uma quantidade suficiente de potenciais vítimas, mas pode também fazer o indivíduo morrer de fome se não houver (Begon et al. 2007; Brown 2009). Esse trade-off é parecido com outro, muito simples de explicar: o de evitação de parasitas associados ao alimento. Considere uma população de mamíferos herbívoros. Ao encontrar uma mancha na qual há patógenos, os animais podem escolher pastar nela e arriscar pegar a doença que está presente ali ou gastar uma quantidade maior de energia para encontrar outra mancha, na qual os patógenos estejam ausentes (Hutchings et al. 2006). Uma vez que já se encontram vitimizados pelo patógeno, os herbívoros precisam novamente tomar a decisão entre priorizar a eficiência energética ou uma dieta rica em nitrogênio, que auxilia na resistência contra o parasita (Hutchings et al. 2006). No entanto, provavelmente o mais importante trade-off relacionado à dieta é aquele entre especialização e generalização. Espécies especialistas podem explorar com muita qualidade os recursos, no entanto, precisam se restringir a manchas onde o recurso que exploram ocorre ou despender maior energia para encontrá-lo (Begon et al. 2007); já os generalistas, embora possuam mais recursos à sua disposição, podem não o fazer com a mesma eficiência (embora isso seja debatível; sob determinadas condições, é possível que o façam, inclusive excluindo competitivamente os especialistas) (Futuyma & Moreno 1988).

É inegável que os trade-offs exercem um papel indispensável na manutenção da coexistência entre as espécies (Chesson 2000; Vellend 2010). Por exemplo, em uma condição na qual os distúrbios variam com o tempo e o espaço, uma espécie r-estrategista pode ter muito sucesso inicialmente, mas ser suplantada por uma espécie k-estrategista (Begon et al. 2007; Vellend 2016), que é melhor competidora. Dessa forma, as espécies piores competidoras, mas melhores dispersoras, persistem espaçotemporalmente, o que significa que os trade-offs baseados em dispersão promovem a coexistência entre as espécies (Vellend 2010; Vellend 2016). Nesse mesmo exemplo, e também nos diversos outros citados até agora, está incutida também a ideia de que a seleção e os trade-offs possuem uma relação bastante íntima: a necessidade de exploração diferencial dos recursos não ocorre sem prejuízo a outras características, principalmente eficiência energética (Futuyma & Moreno 1988), caracterizando, portanto, relações de trade-off (Vellend 2016). Em outros momentos, contudo, os trade-offs podem ajudar as comunidades a manter a coexistência entre espécies apesar de haver uma seleção local espacialmente homogênea, caso haja relação negativa entre a capacidade de dispersão e o quanto as espécies estão adaptadas à situação imposta pela seleção naquele contexto (Vellend 2016). Tendo em mente o apresentado até aqui, então, não é estranho dizer que os trade-offs promovem coexistência entre espécies e ajudam a definir a estrutura das comunidades.

A macroevolução é uma disciplina que, segundo Futuyma (2015), “seria útil de definir, mas cujas definições variam”. Ela foi apresentada em 1927 como a evolução de táxons superiores a espécies (Futuyma 2005; Hautmann 2019); posteriormente, em 1937, Dobzhansky incutiu na definição o componente temporal, resumindo a macroevolução como a evolução em grandes escalas de tempo (Hautmann 2019); mais recentemente, outros autores passaram a defini-la como “a evolução guiada pela seleção da variação interespecífica” (Futuyma 2005; Hautmann 2019). A macroevolução lida, portanto, com a variação entre espécies e a velocidade com que as mudanças ocorrem nessa escala. É comum, portanto, que biólogos macroevolutivos se expressem em termos de taxas de especiação, extinção, diversificação (que é a subtração entre as anteriores) e evolução de caracteres (Futuyma 2005).

Muito embora esteja relacionado à evolução de caracteres e ajude a definir a estrutura das comunidades, como já citado, não é claro como o conceito de trade-offs está associado à macroevolução. Se situações como a seleção do modo de vida generalista ou especialista estão relacionados a trade-offs, podendo acarretar aumento (quando há particionamento de nicho) ou diminuição do número de espécies (quando há exclusão competitiva) (Futuyma & Moreno 1988), então também não seria um grande salto pensar que trade-offs afetam as taxas de especiação e extinção, e, por conseguinte, de diversificação. Existem evidências disso: larvas de lepidópteros podem ocorrer em angiospermas ou coníferas, mas não nas duas ao mesmo tempo, favorecendo a especiação e aumentando, assim, suas taxas (Peterson et al. 2016). Em aves, a onivoria é desfavorecida ao longo da evolução devido a competição entre e dentro de diferentes guildas alimentares, o que faz com que as taxas de diversificação de aves onívoras sejam baixas relativamente às de outras guildas (Burin et al. 2016). Também há, contudo, evidências do contrário. Em Asclepias spp., foi encontrado um trade-off limitando a evolução de defesas – e, portanto, afetando a sobrevivência – dentro das espécies, mas não entre elas (Agrawal & Hastings 2019), o que sugere que pelo menos alguns trade-offs estejam restritos à escala microevolutiva. Uma vez que as relações conceituais entre micro- e macroevolução não estão completamente elucidadas (Rolland et al. 2023), é difícil dizer com certeza se tudo que acontece em escala microevolutiva pode ser transposto para a escala macroevolutiva, e como. Dessa forma, embora sejam importantes para a estruturação das comunidades e para a teoria ecológica, teremos que aguardar para ter uma hipótese mais geral sobre como os trade-offs se comportam na escala macroevolutiva, se é que essa hipótese é possível.

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