O campo de ecologia de comunidades é composto por uma abundância de diferentes teorias, modelos e conceitos criados para estudar os padrões e processos que explicam riqueza, abundância e composição de espécies em comunidades. A teoria de metacomunidades surge nesse meio para unificar algumas ideias já existentes em um contexto de heterogeneidades espaço-temporais e evidenciando o conceito de dispersão. “In this book we argue that we already know many of the key aspects of community ecology but that we do not have a framework that adequately links these in an appropriate context. We argue that the missing link that can provide this context is the combination of spatial and interaction processes that characterize metacommunity ecology.” (Leibold, Chase, 2018)

O objetivo deste texto não é discutir sobre a teoria de metacomunidades como um todo, pois ela é extensa, complexa e abrange assuntos como dinâmicas de manchas, efeitos de massa, filtragem de espécies e dinâmicas neutras. O seu propósito é, mais especificamente, definir e discutir sobre dois conceitos essenciais e abrangentes tanto para metacomunidades quanto para ecologia no geral e por último brevemente inferir como os conceitos de conectividade e dispersão afetam a conservação de espécies. Dispersão é o movimento de organismos de um lugar de residência para outro (Vellend, 2016) e é preciso enfatizar que a dispersão é distinta de outros processos de movimentos cíclicos como a migração sazonal. A dispersão só é possível quando os lugares de residência ou pedaços de habitat possuem algum nível de conexão entre eles. No contexto de metacomunidades, a conectividade refere-se à medida com que diferentes comunidades estão interligadas e como a dispersão de espécies entre essas comunidades é facilitada ou restringida. Autores como Holyoak e P. Lawler (1996) mostram que às vezes é justamente a restrição da dispersão, portanto, uma menor conectividade, que mantém a persistência de algumas dinâmicas entre populações de diferentes espécies. “In addition to influencing patterns of diversity, dispersal limitation can alter the nature and strengths of species interactions in a local community. For example, dispersal limitation can allow similar (or even equivalent) competitors to coexist for long periods of time. Likewise, when predators are dispersal limited, prey that would otherwise not persist with a predator locally can do so[…] ”(Leibold, Chase, 2018)

Os conceitos de dispersão e conectividade em si já existiam para os ecólogos, mas muitas vezes estavam desconexos e não existia um framework para aplicar esses conceitos consistente e conjuntamente em ecologia de comunidades. Além disso, apesar de existirem, eles raramente eram o foco. “[…] ecologists quite rightly perceive that the huge research effort in community ecology, which is still ongoing, has not produced much in the way of patterns, or workable, contingent rules. […]the major weakness of traditional community ecology is its overwhelming emphasis on localness.”(Lawton 1999)

Antes do surgimento da teoria de metacomunidades, as comunidades eram frequentemente tratadas como sistemas completamente isolados e fechados, sem considerar a conectividade entre diferentes habitats e a migração de espécies entre eles. Desenvolvida considerando a teoria da biogeografia de ilhas proposta em 1960 por McArthur e Wilson, a teoria de metacomunidades, proposta por Hanski & Gilpin em 1991, trouxe à tona a importância da conectividade e da dispersão na dinâmica das comunidades e expandiu o framework de apenas escalas locais para locais e regionais. Com o passar do tempo após o surgimento da teoria de metacomunidades muitos estudos surgiram para aplicar os conceitos neste novo framework, incluindo estudos que focaram na importância da dispersão e conectividade na determinação de persistência de interações e composição de metacomunidades. Em teoria, pares de predador-presa com tendência à extinção, por exemplo, podem persistir por meio de uma dinâmica de metacomunidades onde populações locais flutuam assincronicamente. “Long-term persistence of classic metapopulations is essentially due to asynchrony in the dynamics of local populations, which reduces the variance in the intrinsic rate of metapopulation increase and hence reduces the risk of metapopulation extinction” (Hanski, 1998)

O estudo “Persistence of an Extinction-Prone Predator-Prey Interaction Through Metapopulation Dynamics” (Holyoak e P. Lawler, 1996) pode não ter sido o primeiro a mostrar que a estrutura espacial tem a capacidade de contribuir para a persistência de dinâmicas predador-presa, mas foi pioneiro especificamente ao demonstrar claramente a assincronia entre os pedaços de habitat que gera esse padrão. Esse também foi um ponto importante na história da ecologia, mostrando como a baixa dispersão e a conectividade limitada impactam nas dinâmicas entre espécies e composição de comunidades. “[…]no studies have unequivocally demonstrated the asynchrony among patches, low dispersal rates, and rescue effects that prove metapopulation dynamics extend persistence[…]We have demonstrated that spatial subdivision increases the persistence times of Colpidium and Didinium […]” (Holyoak, P. Lawler, 1996)

A Figura 1 demonstra como o experimento foi conduzido, comparando a persistência da dinâmica de predador e presa dos protozoários estudados em 2 tipos de ambientes únicos, isto é, aqueles sem subdivisões, garrafas únicas, e os ambientes subdivididos, formados por garrafas conectadas por um fino canudo, controlando a dispersão dos organismos. Mesmo comparando um habitat único com o mesmo volume total que o de um array (arranjo de garrafas), a dinâmica persistiu por mais tempo no contexto de arrays, metacomunidades. Isso se deu porque a dispersão foi diminuída por uma conectividade limitada.

Figura 1: Arrays

Fonte: Holyoak, P. Lawler (1996)

Apesar de ainda existir um forte debate sobre exatamente como a diversidade de comunidades é afetada por pressão antropogênica (CARDINALE, B. J. et al, 2018) , um consenso está emergindo que o foco deveria estar em estabelecer como a composição de espécies muda com o tempo por escalas espaciais de uma metacomunidade (Chase et al, 2019). Vários conceitos de metacomunidades são considerados na ciência da conservação, mas raramente são considerados simultaneamente (Chase, 2020). Conectividade e dispersão, especificamente em relação à intensidade (conectividade limitada, pouca dispersão ou alta dispersão, conectividade não ou pouco limitada) deveriam ser cuidadosamente analisadas na ótica da conservação. Alguns estudos (Doerr et al 2011, Ryan et al 2012, Berkström 2021), mesmo que nem sempre usando de base a teoria de metacomunidades, já consideram conectividade e dispersão no contexto da conservação . Entretanto, mesmo estes estudos já citados raramente mencionam palavras como metacomunidade ou metapopulação.

É importante ressaltar que a relação entre os fatores nem sempre é óbvia. Mais dispersão e conectividade em um primeiro momento e com menor exposição a esses temas, pode ser interpretado como algo unicamente positivo, que leva a maior biodiversidade. E em certos contextos isso pode ser verdade, como acontece no efeito source-sink para competidores mais fracos (Mouquet, Loreau, 2003). Mas, como visto os textos apresentados ao longo deste ensaio, em conjunto com as aulas durante a matéria, o óbvio raramente constitui uma regra. Estes conteúdos ajudaram a desconstruir alguns conceitos errôneos pré-estabelecidos sobre o funcionamento de comunidades e, por consequência, como a conservação de comunidades pode ser pensada.

  The patterns and processes that emerge from the metacommunity level can provide valuable insights in the context of conservation biology, for example,in understanding the abundance and 
  distribution of multiple species (particularly those that are rare and/or declining) in space and time; the degree to which species occupy their available habitat or are dispersal limited; and 
  the biodiversity and compo-sition of species across scales. However, from our ISIWeb of Science search, out of the 1075 papers that used the search term “metacommunit∗OR meta-communit∗,” we 
  found only 145 papers that used this term together with “conservation” in the past 5 years. (Chase et al, 2020)

Quando os conceitos de conectividade e dispersão foram propostos pela primeira vez, a primeira ideia que surgiu foi sobre a falta de conectividade entre manchas de habitat por conta de ações antropogênicas como o desmatamento. Com a gradual exposição a esse tema, foi evidenciando que um habitat fragmentado não se dá apenas por ação antropogênica, tudo depende da escala e dos organismos estudados, a fragmentação pode se dar pela disponibilidade natural de recursos, por exemplo. E isso mostra, portanto, como vários fatores de estruturação de comunidades devem ser levados em conta de maneira não óbvia para depois pensarmos em conservação.

CARDINALE, B. J. et al. Is local biodiversity declining or not? A summary of the debate over analysis of species richness time trends. Biological Conservation, v. 219, p. 175–183, 1 mar. 2018.

CHASE, J.M., B.J.McGill, P.L. Thompson, et al. Species richness change across spatial scales. Oikos 128: 1079–1091.2019.

CHASE, J. M. et al. Biodiversity conservation through the lens of metacommunity ecology. Annals of the New York Academy of Sciences, v. 1469, n. 1, p. 86–104, 14 maio 2020.

DOERR, V. A. J.; BARRETT, T.; DOERR, E. D. Connectivity, dispersal behaviour and conservation under climate change: a response to Hodgson et al. Journal of Applied Ecology, v. 48, n. 1, p. 143–147, 22 dez. 2010.

HANSKI, Ilkka. Metapopulation dynamics. 1998.

HOLYOAK, M.; LAWLER, S. P. Persistence of an Extinction-Prone Predator-Prey Interaction Through Metapopulation Dynamics. Ecology, v. 77, n. 6, p. 1867–1879, set. 1996.

HOLYOAK, M. Habitat Patch Arrangement and Metapopulation Persistence of Predators and Prey. The American Naturalist, v. 156, n. 4, p. 378–389, out. 2000.

LAWTON, J. H. Are There General Laws in Ecology? Oikos, v. 84, n. 2, p. 177, fev. 1999. ‌HOLYOAK, M.; LAWLER, S. P. Persistence of an Extinction-Prone Predator-Prey Interaction Through Metapopulation Dynamics. Ecology, v. 77, n. 6, p. 1867–1879, set. 1996.

LEIBOLD, M. A. et al. The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters, v. 7, n. 7, p. 601–613, 4 jun. 2004.

LEIBOLD, M. A.; CHASE, J. M. Metacommunity ecology. [s.l.] Princeton, New Jersey, Princeton University Press, 2018.

MOUQUET, N.; LOREAU, M. Community Patterns in Source‐Sink Metacommunities. The American Naturalist, v. 162, n. 5, p. 544–557, nov. 2003.

‌VELLEND, M. The theory of ecological communities. Princeton: Princeton University Press, 2016. ‌

O campo de ecologia de comunidades é composto por uma abundância de diferentes teorias, modelos e conceitos criados para estudar os padrões e processos que explicam riqueza, abundância e composição de espécies em comunidades. A teoria de metacomunidades surge nesse meio para unificar algumas ideias já existentes em um contexto de heterogeneidades espaço-temporais e evidenciando o conceito de dispersão. “In this book we argue that we already know many of the key aspects of community ecology but that we do not have a framework that adequately links these in an appropriate context. We argue that the missing link that can provide this context is the combination of spatial and interaction processes that characterize metacommunity ecology.” (Leibold, Chase, 2018)

O objetivo do texto não é discutir sobre a teoria de metacomunidades como um todo, pois ela é extensa, complexa e abrange assuntos como dinâmicas de manchas, efeitos de massa, filtragem de espécies e dinâmicas neutras. O seu propósito é, mais especificamente, definir e discutir sobre dois conceitos essenciais e abrangentes tanto para metacomunidades quanto para ecologia no geral e por último brevemente inferir como os conceitos de conectividade e dispersão afetam a conservação de espécies. Dispersão é o movimento de organismos de um lugar de residência para outro (Vellend, 2016) e é preciso enfatizar que a dispersão é distinta de outros processos de movimentos cíclicos como a migração sazonal. A dispersão só é possível quando os lugares de residência ou pedaços de habitat possuem algum nível de conexão entre eles. No contexto de metacomunidades, a conectividade refere-se à medida com que diferentes comunidades estão interligadas e como a dispersão de espécies entre essas comunidades é facilitada ou restringida. Autores como Holyoak e P. Lawler (1996) mostram que às vezes é justamente a restrição da dispersão, portanto, uma menor conectividade, que mantém a persistência de algumas dinâmicas entre populações de diferentes espécies. “In addition to influencing patterns of diversity, dispersal limitation can alter the nature and strengths of species interactions in a local community. For example, dispersal limitation can allow similar (or even equivalent) competitors to coexist for long periods of time. Likewise, when predators are dispersal limited, prey that would otherwise not persist with a predator locally can do so[…] ”(Leibold, Chase, 2018)

Os conceitos de dispersão e conectividade em si já existiam para os ecólogos, mas muitas vezes estavam desconexos e não existia um framework para aplicar esses conceitos consistente e conjuntamente em ecologia de comunidades. Além disso, apesar de existirem, eles raramente eram o foco. “[…] ecologists quite rightly perceive that the huge research effort in community ecology, which is still ongoing, has not produced much in the way of patterns, or workable, contingent rules. […]the major weakness of traditional community ecology is its overwhelming emphasis on localness.”(Lawton 1999)

Antes do surgimento da teoria de metacomunidades, as comunidades eram frequentemente tratadas como sistemas completamente isolados e fechados, sem considerar a conectividade entre diferentes habitats e a migração de espécies entre eles. Desenvolvida considerando a teoria da biogeografia de ilhas proposta em 1960 por McArthur e Wilson, a teoria de metacomunidades, proposta por Hanski & Gilpin em 1991, trouxe à tona a importância da conectividade e da dispersão na dinâmica das comunidades e expandiu o framework de apenas escalas locais para locais e regionais. Com o passar do tempo após o surgimento da teoria de metacomunidades muitos estudos surgiram para aplicar os conceitos neste novo framework, incluindo estudos que focaram na importância da dispersão e conectividade na determinação de persistência de interações e composição de metacomunidades. Em teoria, pares de predador-presa com tendência à extinção, por exemplo, podem persistir por meio de uma dinâmica de metacomunidades onde populações locais flutuam assincronicamente. “Long-term persistence of classic metapopulations is essentially due to asynchrony in the dynamics of local populations, which reduces the variance in the intrinsic rate of metapopulation increase and hence reduces the risk of metapopulation extinction” (Hanski, 1998)

O estudo “Persistence of an Extinction-Prone Predator-Prey Interaction Through Metapopulation Dynamics” (Holyoak e P. Lawler, 1996) pode não ter sido o primeiro a mostrar que a estrutura espacial tem a capacidade de contribuir para a persistência de dinâmicas predador-presa, mas foi pioneiro especificamente ao demonstrar claramente a assincronia entre os pedaços de habitat que gera esse padrão. Esse também foi um ponto importante na história da ecologia, mostrando como a baixa dispersão e a conectividade limitada impactam nas dinâmicas entre espécies e composição de comunidades. “[…]no studies have unequivocally demonstrated the asynchrony among patches, low dispersal rates, and rescue effects that prove metapopulation dynamics extend persistence[…]We have demonstrated that spatial subdivision increases the persistence times of Colpidium and Didinium […]” (Holyoak, P. Lawler, 1996)

A Figura 1 demonstra como o experimento foi conduzido, comparando a persistência da dinâmica de predador e presa dos protozoários estudados em 2 tipos de ambientes únicos, isto é, aqueles sem subdivisões, garrafas únicas, e os ambientes subdivididos, formados por garrafas conectadas por um fino canudo, controlando a dispersão dos organismos. Mesmo comparando um habitat único com o mesmo volume total que o de um array (arranjo de garrafas), a dinâmica persistiu por mais tempo no contexto de arrays, metacomunidades. Isso se deu porque a dispersão foi diminuída por uma conectividade limitada.

Figura 1: Arrays

Fonte: Holyoak, P. Lawler (1996)

Apesar de ainda existir um forte debate sobre exatamente como a diversidade de comunidades é afetada por pressão antropogênica (CARDINALE, B. J. et al, 2018) , um consenso está emergindo que o foco deveria estar em estabelecer como a composição de espécies muda com o tempo por escalas espaciais de uma metacomunidade (Chase et al, 2019). Vários conceitos de metacomunidades são considerados na ciência da conservação, mas raramente são considerados simultaneamente (Chase, 2020). Conectividade e dispersão, especificamente em relação à intensidade (conectividade limitada, pouca dispersão ou alta dispersão, conectividade não ou pouco limitada) deveriam ser cuidadosamente analisadas na ótica da conservação. Alguns estudos (Doerr et al 2011, Ryan et al 2012, Berkström 2021), mesmo que nem sempre usando de base a teoria de metacomunidades, já consideram conectividade e dispersão no contexto da conservação . Entretanto, mesmo estes estudos já citados raramente mencionam palavras como metacomunidade ou metapopulação.

É importante ressaltar que a relação entre os fatores nem sempre é óbvia. Mais dispersão e conectividade em um primeiro momento e com menor exposição a esses temas, pode ser interpretado como algo unicamente positivo, que leva a maior biodiversidade. E em certos contextos isso pode ser verdade, como acontece no efeito source-sink para competidores mais fracos (Mouquet, Loreau, 2003). Mas, como visto os textos apresentados ao longo deste ensaio, em conjunto com as aulas durante a matéria, o óbvio raramente constitui uma regra. Estes conteúdos ajudaram a desconstruir alguns conceitos errôneos pré-estabelecidos sobre o funcionamento de comunidades e, por consequência, como a conservação de comunidades pode ser pensada.

  The patterns and processes that emerge from the metacommunity level can provide valuable insights in the context of conservation biology, for example,in understanding the abundance and 
  distribution of multiple species (particularly those that are rare and/or declining) in space and time; the degree to which species occupy their available habitat or are dispersal limited; and 
  the biodiversity and compo-sition of species across scales. However, from our ISIWeb of Science search, out of the 1075 papers that used the search term “metacommunit∗OR meta-communit∗,” we 
  found only 145 papers that used this term together with “conservation” in the past 5 years. (Chase et al, 2020)

Quando os conceitos de conectividade e dispersão foram propostos pela primeira vez, a primeira ideia que surgiu foi sobre a falta de conectividade entre manchas de habitat por conta de ações antropogênicas como o desmatamento. Com a gradual exposição a esse tema, foi evidenciando que um habitat fragmentado não se dá apenas por ação antropogênica, tudo depende da escala e dos organismos estudados, a fragmentação pode se dar pela disponibilidade natural de recursos, por exemplo. E isso mostra, portanto, como vários fatores de estruturação de comunidades devem ser levados em conta de maneira não óbvia para depois pensarmos em conservação.

CARDINALE, B. J. et al. Is local biodiversity declining or not? A summary of the debate over analysis of species richness time trends. Biological Conservation, v. 219, p. 175–183, 1 mar. 2018.

CHASE, J.M., B.J.McGill, P.L. Thompson, et al. Species richness change across spatial scales. Oikos 128: 1079–1091.2019.

CHASE, J. M. et al. Biodiversity conservation through the lens of metacommunity ecology. Annals of the New York Academy of Sciences, v. 1469, n. 1, p. 86–104, 14 maio 2020.

DOERR, V. A. J.; BARRETT, T.; DOERR, E. D. Connectivity, dispersal behaviour and conservation under climate change: a response to Hodgson et al. Journal of Applied Ecology, v. 48, n. 1, p. 143–147, 22 dez. 2010.

HANSKI, Ilkka. Metapopulation dynamics. 1998.

HOLYOAK, M.; LAWLER, S. P. Persistence of an Extinction-Prone Predator-Prey Interaction Through Metapopulation Dynamics. Ecology, v. 77, n. 6, p. 1867–1879, set. 1996.

HOLYOAK, M. Habitat Patch Arrangement and Metapopulation Persistence of Predators and Prey. The American Naturalist, v. 156, n. 4, p. 378–389, out. 2000.

LAWTON, J. H. Are There General Laws in Ecology? Oikos, v. 84, n. 2, p. 177, fev. 1999. ‌HOLYOAK, M.; LAWLER, S. P. Persistence of an Extinction-Prone Predator-Prey Interaction Through Metapopulation Dynamics. Ecology, v. 77, n. 6, p. 1867–1879, set. 1996.

LEIBOLD, M. A. et al. The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters, v. 7, n. 7, p. 601–613, 4 jun. 2004.

LEIBOLD, M. A.; CHASE, J. M. Metacommunity ecology. [s.l.] Princeton, New Jersey, Princeton University Press, 2018.

MOUQUET, N.; LOREAU, M. Community Patterns in Source‐Sink Metacommunities. The American Naturalist, v. 162, n. 5, p. 544–557, nov. 2003.

‌VELLEND, M. The theory of ecological communities. Princeton: Princeton University Press, 2016. ‌