Estimar a taxa de crescimento de uma população é um passo importante para entender problemas relacionados com a conservação de uma espécie ou lidar com populações invasoras ou pragas agrícolas. Uma das questões mais importantes para definir o status de conservação de uma espécie, por exemplo, é a tendência ou trajetória da população. Consulte na lista de espécies ameaçadas da IUCN (IUCN Red List) alguma espécie que você conhece e veja que logo abaixo do status está a informação “Pop. trend” ou no português “Tendência da população”. A tendência da população pode ser definida como as mudanças que uma população passa ao longo do tempo.

Neste exercício vamos explorar o crescimento da população humana no Brasil usando o programa R. Para uma introdução ao programa R veja esta aula relâmpago link. Para se aprofundar mais veja o wiki da disciplina sobre R ministrada anualmente na Pós-Graduação em Ecologia da USP link.

Objetivos:

i) Explorar graficamente a trajetória de uma população;

ii) Ajustar um modelo exponencial de crescimento a uma série temporal de estimativas de abundância de uma população;

iii) Estimar a taxa de crescimento da população;

iv) Comparar diferentes modelos ajustados aos dados.

Este exercício é feito em R , mas você não precisa conhecer a linguagem R, porque damos os comandos já prontos para executar. Eles estão um arquivo texto, abaixo. A única coisa que você precisa saber é como enviar os comandos escritos neste arquivo para o R. Para isso, siga os seguintes passos:

1. Instale em seu computador o ambiente R, com os pacotes adicionais gam. A página do R e o wiki EcoVirtual têm instruções de instalação,.
2. Crie um diretório em seu computador para os exercícios.
3. Copie para este diretório o script com os comandos do R script_crescimento.r.
4. Abra o R a partir do arquivo de comandos script_crescimento.r.
5. Você deve então ter uma janela com o arquivo de comandos e outra com a linha de comando R.
6. Os comandos no arquivo script_crescimento.r estão na mesma ordem deste exercício. Siga o roteiro, enviando os comandos, como indicado em cada seção.
7. Se você não sabe como enviar os comandos do arquivo veja este tutorial.

Os dados são os tamanhos da população brasileira obtidos pelos censos de 1872 a 2010 (veja tabela abaixo). Vale lembrar que raramente podemos fazer uma contagem completa de uma população (censo), sendo este um caso excepcional.

O primeiro passo em uma análise da trajetória de uma população é plotar um gráfico para mostrar a série temporal de abundâncias, ou seja, o tempo no eixo horizontal (x) e a abundância no eixo vertical (y). Use a função plot.

Olhando para o gráfico você já poderá saber se a população em estudo está estável, diminuindo ou aumentando. No caso da população humana isto é óbvio. Também poderá verificar se a população sofre flutuações ao longo do tempo, se possui ciclos perceptíveis, se sofreu quedas abruptas em algum ponto de sua trajetória ou se está em equilíbrio.

Uma forma de representar uma trajetória populacional é através de um modelo de regressão linear. Os modelos lineares tem a vantagem de serem fáceis de interpretar, pois sintetizam a trajetória em um único parâmetro, a inclinação da reta. Entretanto, eles geralmente são adequados somente para representar uma tendência de curto prazo da população. Para representar tendências de maior prazo podem ser necessários modelos que suavizam a trajetória, retratando diferentes pontos de inflexão da população ao longo do tempo. Este seria um modelo possível para a nossa população:

<WRAP center round box 80%> $$ N_t = β_0 + β_1 t + ϵ $$ </WRAP>

Onde:
$N_t$ = estimativas de abundância
$β_0$ = intercepto
$β_1$ = inclinação da reta
$t$ = tempo
$ϵ$ = erros decorrentes da amostragem e da variação da população não relacionada com a tendência

Entretanto, o crescimento das populações não é linear e segue uma progressão geométrica, ou seja, é exponencial. A primeira lei da ecologia de populações diz que as populações crescem exponencialmente se as condições ambientais permanecerem constantes (Turchin, 2001), ou seja, este crescimento é independente da densidade dos indivíduos. Isto fica bastante claro no gráfico acima. Assim, o modelo linear simples não é um bom modelo para descrever este processo. Vamos recorrer à teoria da ecologia de populações para encontrar um modelo mais adequado para representar a tendência da população humana no Brasil. O modelo de crescimento exponencial para populações cujas gerações se sobrepõem, como é o caso da população humana, é dado pela equação diferencial abaixo:

<WRAP center round box 80%> $$ dN / dt = r N $$ </WRAP>

A parte esquerda da equação significa uma mudança na população por uma mudança no tempo. Na direita, $r$ é a taxa de crescimento intrínseca, que mede a taxa de nascimentos per capita menos a taxa de mortalidade per capita durante intervalos de tempo pequenos (infinitesimal). Desta forma o crescimento se dá multiplicando o crescimento per capita pela população. Podemos resolver a equação acima por integração e obtemos a equação exponencial que pode ser usada para prever o tamanho de uma população no futuro.

<WRAP center round box 80%> $$ N_t = N_0 e^{rt} $$ </WRAP>

A letra $e$ na equação é a base do logaritmo natural. $N_0$ é a população inicial. De acordo com esta equação, se $r$ for maior que zero a população irá crescer, se for igual permanecerá estacionária e se for menor (negativo) a população está em declínio. Nós podemos transformar os dois lados da equação em logaritmo natural (ln) e temos a seguinte equação:

<WRAP center round box 80%> $$ ln(N_t) = ln(N_0) + rt $$ </WRAP>

Compare a equação acima com a equação da regressão linear mostrada anteriormente. Se transformarmos as abundâncias tomando seu logaritmo natural, a inclinação da reta da regressão linear corresponderá à taxa de crescimento intrínseca da população. Desta forma obtemos um modelo exponencial simplesmente transformando a variável resposta (abundância) da regressão linear em logaritmo natural. Agora podemos estimar a taxa de crescimento intrínseca da população humana no Brasil. Você também pode calcular os intervalos de confiança dos parâmetros estimados da regressão linear. Use as funções lm, log, summary e confint.

Aqui tratamos o modelo de crescimento exponencial de forma bastante superficial. Além da equação diferencial apresentada acima, existe também uma equação a diferenças para o crescimento exponencial de populações com gerações discretas (que possuem eventos discretos de reprodução). Também existem modelos para populações estruturadas em classes etárias. Estas populações podem continuar crescendo por algum tempo depois que cessam os nascimentos, pois os indivíduos jovens demoram certo tempo para chegar à maturidade sexual e contribuir com o crescimento da população. Finalmente, o segundo princípio da ecologia de populações diz que as populações não podem crescer indefinidamente e em algum momento a população se estabilizará próximo da capacidade de suporte (Turchin, 2001). Neste caso existe a equação logística, cujo crescimento é dependente da densidade. Neste modelo, quanto maior a população, menor é o crescimento.

Confira o coeficiente de determinação do modelo de regressão linear ($R^2$) e veja se este modelo se ajustou bem aos dados. Você está satisfeito com este modelo?

Calcule o coeficiente de variação (CV) da estimativa da taxa de crescimento dividindo o seu erro padrão pela estimativa. Você pode multiplicar por 100 para expressá-lo em porcentagem. A precisão da estimativa é boa?

Outro modelo possível para os dados é um modelo generalizado linear com distribuição de erros Poisson. Modelos generalizados lineares são extensões do modelo linear clássico e conferem maior flexibilidade por permitir outras distribuições diferentes, além da normal, para a variável resposta. No caso dos censos da população humana temos uma distribuição Poisson, pois uma população é descrita por número inteiros não-negativos. Esta é uma das distribuições de probabilidades possíveis para uma variável aleatória discreta como uma contagem. Neste modelo, a variável resposta é modelada em alguma função dos preditores lineares. Esta função de ligação para o modelo GLM Poisson pode ser a próprio logaritmo. Então temos o seguinte modelo, e não precisamos mais transformar a variável resposta como no modelo passado:

<WRAP center round box 80%> $$ N_t = e^{β_0 + β_1 t + \epsilon} $$ </WRAP>

Ajuste este modelo aos dados dos censos da população brasileira e compare as estimativas da taxa de crescimento e intervalos de confiança com o modelo anterior. Use a função glm.

Para finalizar, vamos ajustar um modelo generalizado aditivo (GAM) que suaviza a trajetória da população. Este modelo pode ser útil em casos de uma longa séria temporal de abundâncias com uma flutuação maior da abundância ao longo do tempo. Também são extensões dos modelos lineares, mas desta vez temos uma função de suavização do tempo - s(t). Assumindo uma distribuição Poisson para nossos dados (GAM Poisson), teremos o seguinte modelo:

<WRAP center round box 80%> $$ N_t = e^{s(t) + \epsilon} $$ </WRAP>

Ajuste este modelo no R usando o pacote gam ou mcgv e a função gam. Plote a trajetória da população de acordo com este modelo.

• Rockwood, L.L. 2006. Introduction to Population Ecology. Blackwell Publishing, Oxford.
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• Thompson, W.L., White, G.C. & Gowan, C. 1998. Monitoring Vertebrate Populations. Academic Press, San Diego.
• Turchin, P. 2001. Does population ecology has general laws? Oikos, 94: 17-26.
• Vandermeer, J.H. & Goldberg, D.E. 2003. Population Ecology: first principles. Princeton University Press, Princeton and Oxford.