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--- ensaios:2024:start [2024/03/19 02:31] – [Como os trade-offs ajudam a estruturar comunidades e qual é sua possível relação com a macroevolução?] meari
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 ====== Ensaios 2024 ======
+==== Houston, (do) we have a problem (?) - Estados estáveis alternativos sob uma perspectiva de análise de sucesso em projetos de restauração de florestas ====
+== Giovanni De Martella Martins Fontes ==
+Aproximadamente nos anos 70, surgiu na ecologia a discussão sobre a existência de ambientes com estados estáveis alternativos (Lewontin, 1969; Sutherland, 1974; May, 1977). Tal conceito é delineado pela concepção de equilíbrio estável em sistemas dinâmicos, descrita com detalhes por Beisner e colaboradores (2003) e Scheffer (2009). Quando as taxas de natalidade e mortalidade em uma população se igualam, mantendo seu número de indivíduos, dizemos que ela se encontra em equilíbrio - o que geralmente acontece quando a população atinge a capacidade suporte (K) do ambiente que habita (Figura 1a). Esse equilíbrio é dito “estável” quando vemos um comportamento semelhante ao observado na Figura 1b (Scheffer, 2009) com a bola na bacia de atração em formato de “U”: mesmo com possíveis mudanças na densidade populacional (colocar a bola em qualquer ponto da bacia), há uma tendência grande de retorno para este ponto de equilíbrio (fundo da bacia, também chamado de atrator - Scheffer, 2009). Tal funcionamento é ligeiramente modificado se considerarmos a existência de múltiplos estados estáveis, pois nessa situação há mais de um ponto de equilíbrio estável. A Figura 2a mostra um exemplo do funcionamento de uma população com forte Efeito Allee - população com tendência alta de ser extinta quando em baixas densidades populacionais (Scheffer, 2009) - situação em que podem ser encontrados 2 pontos de equilíbrio estável (um na capacidade suporte (K) e outro quando a densidade populacional cai para zero - Scheffer, 2009). Estes pontos de equilíbrio estáveis são, por sua vez, separados por um ponto de equilíbrio instável, em que as taxas de mortalidade e natalidade são igualadas, porém a menor perturbação ou alteração nas condições ambientais é suficiente para “empurrar a bola para dentro de uma das bacias” (Figura 2b).
+{{ :ensaios:2024:figura_1.png?400 |}}
+Figura 1: (a) Variação das taxas de mortalidade e de natalidade de uma população de acordo com a variação de sua densidade. As setas indicam uma tendência de mudança na densidade populacional convergindo para o ponto de equilíbrio estável, onde as taxas de mortalidade e natalidade se igualam (capacidade suporte - K). (b) Analogia gráfica do fenômeno observado na imagem anterior, apelidada de “bacia de atração”. Ilustra a situação em que, mesmo com a existência de perturbações, a bolinha voltará para o ponto atrator (Retiradas e adaptadas de Scheffer, 2009).
+{{ :ensaios:2024:figura_2.png?400 |}}
+Figura 2: (a) Variação das taxas de mortalidade e de natalidade de uma população de acordo com a variação de sua densidade. As setas indicam uma tendência de mudança na densidade populacional, convergindo para o ponto de equilíbrio estável (bolinha escura - K) e divergindo do ponto de equilíbrio instável (bolinha clara). Tal comportamento pode ser observado em populações com forte Efeito Allee. (b) Analogia gráfica do fenômeno observado na imagem anterior com duas “bacias de atração” - dois pontos de equilíbrio estáveis (0 e K) - e um cume - ponto de equilíbrio instável. (Retiradas e adaptadas de Scheffer, 2009)
+No entanto, quando se considera a existência de estados estáveis alternativos, deve-se levar em conta também os efeitos possivelmente gerados por essa dinâmica. (Scheffer, 2009). Nesse cenário, é possível observar padrões diferentes de equilíbrio estável existindo para condições ambientais semelhantes em momentos distintos, conforme ilustrado na Figura 3 (Scheffer, 2009). A curva dobrada nessa imagem mostra uma descontinuidade (linha tracejada) entre esses estados, indicando que essa mudança de um estado para outro é geralmente abrupta e depende muito da intensidade da perturbação ou mudança nas condições ambientais. Algo que pode acontecer com a existência de estados estáveis alternativos é uma certa discrepância nos pontos de transição entre um estado e outro, padrão chamado de histerese (Beisner et al., 2003). Uma característica marcante desse padrão é a diferenciação na variação necessária nas condições ambientais para a troca de um estado para o outro, como ilustrado na Figura 4: de um ponto A para um ponto B, é necessária determinada mudança nas condições ambientais, que não é suficiente para se voltar de B para A (como se as “bacias de atração” tivessem diferenças no seu poder atrativo - Beisner et al., 2003). Ou seja, diz-se que esse sistema tem resiliências diferentes em cada um desses estados de equilíbrio estável, por mostrar diferenças em cada um dos equilíbrios estáveis na sua capacidade de retornar a condição original após uma perturbação ou alteração nas condições ambientais (Beisner et al., 2003; Scheffer, 2009).
+{{ :ensaios:2024:figura_3.png?400 |}}
+Figura 3: Representação gráfica da variação do estado do ecossistema em resposta às condições ambientais. As setas indicam a tendência de deslocamento para um dos estados estáveis, dependendo do estado encontrado sob determinadas condições ambientais. F1 e F2 marcam os limites entre uma bacia de atração e a outra e a linha tracejada entre eles, um estado de equilíbrio instável. (Retirada de Scheffer, 2009).
+{{ :ensaios:2024:figura_4.png?600 |}}
+Figura 4: Analogia gráfica das bacias de atração para um cenário de estados estáveis alternativos apresentando histerese. 𝚫X indica a perturbação e a seta contínua, o seu sentido. Note que a mesma perturbação realizada na segunda imagem é aplicada na terceira com sentido oposto, porém não é suficiente para voltar para a bacia de atração anterior (A), revelando uma diferença de resiliência entre os estados A e B. (Retirada e adaptada de Beisner et al., 2003).
+Reconhecer os indícios de padrões de histerese e de transições abruptas entre estados foi essencial para se identificar a existência de estados estáveis alternativos (Westoby et al., 1989; Drake, 1990; Hobbs, 1994). Diversos exemplos que apresentam tais características foram observados na natureza: para transições críticas entre áreas florestadas, savanas e ausência de cobertura arbórea (Hirota et al., 2011), para cobertura de algas e de mexilhões em costões rochosos (Bertness et al., 2002), para florestas de pinheiros com folhas longas (Walker & Boyer, 1993) e até em casos não envolvendo dinâmicas populacionais diretamente, para mudanças catastróficas no abastecimento de reservatórios de água em São Paulo (Coutinho; Kraenkel; Prado, 2015).
+Porém, para se entender ecologia de comunidades, não basta somente reconhecer os padrões na natureza. É necessário compreender a grande gama de processos e suas combinações que podem ter gerado tais padrões (Vellend, 2010). Um exemplo clássico de estados estáveis alternativos é o de lagos rasos, sendo encontrados em um estado com águas cristalinas ou em um estado com maior turbidez (Blindow et al., 1993; Scheffer et al., 1993). Nesse caso, ficou bem marcada a existência de mecanismos de feedback positivo que regularam e desencadearam os processos de transformação da paisagem. Portanto, reconhecer a existência de estados estáveis alternativos nos permite também entender um pouco mais como os processos modeladores e criadores da diversidade biológica interagem na grande caixa preta da ecologia de comunidades (Vellend, 2010), abrindo margem para descobrirmos outros padrões gerados de forma semelhante.
+Além disso, estudar os estados estáveis alternativos pode ser bastante importante para delinear projetos de restauração ecológica e avaliar se obtiveram sucesso ou não (Hobbs & Norton, 1996). Para restaurar florestas, é necessário definir qual objetivo deseja-se alcançar. Somente depois de definirmos o que é de fato “sucesso” para um projeto que podemos, após sua realização, avaliar se os esforços realizados foram realmente efetivos (Hobbs & Norton, 1996). Até porque houve uma grande transformação nas técnicas e no próprio conceito de restauração, visando dar maior importância aos processos ecológicos que operam/operavam na região a ser reflorestada ao invés de focar somente em padrões pré-estabelecidos de composição vegetal e animal como metas para serem restabelecidos (Rodrigues; Brancalion; Isernhagem, 2009; Brancalion; Gandolfi; Rodrigues, 2015). Hobbs e Norton (1996) apontam algumas razões possíveis para serem elaborados projetos de restauração. São elas: 1) restaurar áreas localizadas, mas altamente degradadas, como áreas de mineração; 2) aumentar a capacidade produtiva em áreas produtivas degradadas; 3) reforçar valores conservacionistas em paisagens protegidas; 4) reforçar valores conservacionistas em paisagens produtivas. Diante das várias razões existentes para se restaurar áreas florestais, órgãos governamentais começaram a realizar esforços para propor métricas para medir o sucesso de projetos de restauração e que serviram também como metas para os implementadores desses projetos. São Paulo foi um dos estados pioneiros ao soltar a Resolução SMA 32/2014, que estabelece métricas específicas em cada bioma para serem atingidas nos seguintes parâmetros/indicadores de sucesso: cobertura do solo com vegetação nativa (%), densidade de indivíduos nativos regenerantes (ind./ha) e número de espécies nativas regenerantes (n°spp.). Com base nos resultados obtidos em plantios de restauração para cada uma dessas métricas, conclui-se se o projeto obteve sucesso ou não.
+Considerar a existência dos estados estáveis alternativos permitiu também enxergar a ecologia da restauração como um conjunto de técnicas para realizar a transição entre um estado e outro (MacLeod et al., 1993; Ash et al., 1993; Grice & McIntyre 1995). Ao se constatar que florestas e savanas podem ser estados estáveis alternativos de um mesmo sistema, pode-se traçar planos para realizar a transição de um estado para outro, recuperando assim a cobertura florestal (Hirota et al., 2011). O que não significa que se trata de uma tarefa fácil, uma vez que a transição entre esses estados pode ser um desafio ainda maior quando envolve mudanças na composição do ecossistema em termos de grupos funcionais ali presentes (Hobbs, 1997). Hobbs (1994) assinala tal desafio quando diz que é mais fácil fazer a transformação de uma pastagem em outra do que realizar uma transição de pastagem para paisagem arbustiva. Ao mesmo tempo, ter conhecimento das dinâmicas de transição entre um estado e outro pode nos dar informações importantes para antever possíveis mudanças de estado indesejáveis em um projeto de restauração já em andamento, pois tais mudanças algumas vezes podem ser precedidas de sinais, mesmo que alguns sejam de difícil identificação (Scheffer et al. 2009). Por exemplo, foi observado um aumento na abundância de alguns seres vivos em lagos rasos que antecedeu diversas outras alterações no ambiente responsáveis por uma transição catastrófica entre estados estáveis (Blindow et al., 1993). Por essa razão, pode ser importante atentar para as dificuldades e problemas encontrados ao tentar restaurar áreas degradadas. Em áreas de Restinga, são apresentados como problemas para a restauração a presença de gramíneas exóticas (Loureiro et al., 2022), presença de formigas cortadeiras (Lima, 2017), solos pobres em nutrientes e com alta salinidade (Hay & Lacerda, 1984; Araujo, 1987).
+Minha pesquisa se estrutura sob esse panorama. Ao analisar relatórios de projetos de restauração florestal em áreas de Restinga do estado de São Paulo, busco informações sobre os plantios (listas de espécies vegetais plantadas, diversidade funcional das espécies, entre outras), problemas recorrentes ao realizar a restauração em cada uma das áreas e se, de acordo com os critérios de análise dos órgãos responsáveis por fazer o monitoramento da restauração, o plantio foi um sucesso ou não. Com essa análise, busco responder às seguintes perguntas: 1) Houve relação significativa entre a ocorrência de determinados problemas e a quantidade de casos de sucesso observados?; 2) Qual foi a influência da diversidade funcional de espécies vegetais usadas na restauração das áreas degradadas no sucesso dos plantios? Acredito que, conforme assinalado nos parágrafos anteriores, a compreensão do que são estados estáveis alternativos e os padrões e processos associados serve de base para a temática geral de minha pesquisa, sem a qual possivelmente existiriam algumas lacunas ou mesmo nos faria recorrer a práticas já assinaladas historicamente como erros, por exemplo assumir que o plantio espécies nativas sem realizar um monitoramento do desenvolvimento das mudas é suficiente para se retornar ao estado em que a floresta se encontrava antes da degradação (Rodrigues & Gandolfi, 1998). Se todos os projetos que eu vou analisar fossem realizados dessa forma, a análise de sucesso dos plantios realizados seria influenciada, influenciando também a minha análise. Dessa forma, é reforçada a importância do conhecimento mais aprofundado dos estados estáveis alternativos para projetos de restauração e a avaliação de seu sucesso.
+== Referências bibliográficas ==
+Araujo, D.S.D. Restingas: síntese dos conhecimentos para a costa sul-sudeste brasileira. São Paulo: Aciesp, 1987. 347 p.
+Ash, A. J., McIvor, J. G., & Brown, J. R. (1993). Land condition and overgrazing: a management paradox for the savannas of northern Australia. In Proceedings of XVII International Grassland Congress (pp. 1930-1931).
+Beisner, B. E., Haydon, D. T., & Cuddington, K. (2003). Alternative stable states in ecology. Frontiers in Ecology and the Environment, 1(7), 376-382.
+Bertness, M. D., Trussell, G. C., Ewanchuk, P. J. et al. 2002. Do alternative stable community states exist in the Gulf of Maine rocky intertidal zone?. Ecology 83: 3434–3448.
+Blindow I. et al. 1993. Long-term pattern of alternative stable states in two shallow eutrophic lakes. Freshwater Biology 30: 159-167.
+Brancalion, P. H. S., Gandolfi, S., & Rodrigues, R. R. (2015). Restauração florestal.
+Coutinho, R.M., Kraenkel, R.A. and Prado, P.I., 2015. Catastrophic regime shift in water reservoirs and São Paulo water supply crisis.
+Drake, J. A. (1990). Communities as assembled structures: do rules govern pattern?. Trends in Ecology & Evolution, 5(5), 159-164.
+Grice, A. C., & McIntyre, S. (1995). Speargrass (Heteropogon contortus) in Australia: dynamics of species and community. The Rangeland Journal, 17(1), 3-25.
+Hay, J.D.; Lacerda, L.D. Ciclagem de nutrientes no ecossistema de restinga. Rio de Janeiro: Universidade Federal Fluminense, 1984. 475p
+Hirota et al. 2011. Global resilience of tropical forest and savanna to critical transitions. Science 334: 232-235.
+Hobbs, R. J. (1994). Dynamics of vegetation mosaics: can we predict responses to global change?. Ecoscience, 1(4), 346-356.
+Hobbs, R. J. (1997). Can we use plant functional types to describe and predict responses to environmental change. Plant functional types. Their relevance to ecosystem properties and global change, 66-90.
+Hobbs, R. J., & Norton, D. A. (1996). Towards a conceptual framework for restoration ecology. Restoration ecology, 4(2), 93-110.
+Lewontin RC. 1969. The meaning of stability. Brookhaven Symp Biol 22: 13–23.
+Lima, D. A. V. (2017). Protocolo para restauração ecológica da restinga não-florestal em áreas de desova de tartarugas marinhas, na Praia do Forte, Bahia, Brasil.
+Loureiro, N., de Souza, T. P., do Nascimento, D. F., & Nascimento, M. T. (2022). Survival, seedlings growth and natural regeneration in areas under ecological restoration in a sandy coastal plain (restinga) of southeastern Brazil. Austral Ecology, 47(2), 326-340.
+Rodrigues, R. R., Brancalion, P. H. S., & Isernhagem, I. (2009). Pacto pela restauração da mata atlântica: referencial dos conceitos e ações de restauração florestal.
+Rodrigues, R. R., & Gandolfi, S. (1998). Restauração de florestas tropicais: subsídios para uma definição metodológica e indicadores de avaliação e monitoramento. Recuperação de áreas degradadas.
+Scheffer M, Hosper SH, Meijer ML, et al. 1993. Alternative equilibria in shallow lakes. Trends Ecol Evol 8: 275–79
+Scheffer, M. 2009. Alternative Stable States. In: Critical Transitions in Nature and Society, Chapter II, pp. 11-36, Princenton University Press.
+Scheffer, M., Bascompte, J., Brock, W. A., Brovkin, V., Carpenter, S. R., Dakos, V., ... & Sugihara, G. (2009). Early-warning signals for critical transitions. Nature, 461(7260), 53-59.
+SMA – Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo. Resolução nº 32, de 03 de abril de 2014. Estabelece as orientações, diretrizes e critérios sobre restauração ecológica no Estado de São Paulo, e dá providências correlatas. Disponível em: <http://arquivos.ambiente.sp.gov.br/legislacao/2016/12/Resolu%C3%A7%C3%A3o-SMA-032-2014-a.pdf> . Acesso em: 18 de março de 2024.
+Sutherland JP. 1974. Multiple stable points in natural communities. Am Nat 108: 859–73.
+MacLeod, N. D., Brown, J. R., & Noble, J. C. (1993). Ecological and economic considerations for the management of shrub encroachment in Australian rangelands. In Proceedings II of the 10th Australian Weeds Conference and 14th Asian Pacific Weed Science Society Conference, Brisbane, Australia, 6-10 September, 1993 (pp. 118-121). Queensland Weed Society.
+May, R. M. (1977). Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stable states. Nature, 269(5628), 471-477.
+Vellend, M. 2010. Conceptual synthesis in community ecology. The Quaterly Review of Biology 85: 183-206.
+Walker, J. L., & Boyer, W. D. (1993). An ecological model and information needs assessment for longleaf pine ecosystem restoration.
+Westoby, M., Walker, B., & Noy-Meir, I. (1989). Opportunistic management for rangelands not at equilibrium. Rangeland Ecology & Management/Journal of Range Management Archives, 42(4), 266-274.
  ==== Conectividade e dispersão : persistência em dinâmica de metacomunidades  ====
  == Daniela Pereira Melo Benite ==
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 Wikelski, M. (2009). Physiological Ecology: Animals. In S. A. Levin, S. R. Carpenter, H. C. J. Godfray, A. P. Kinzig, M. Loreau, & J. B. Losos (Eds.), The Princeton Guide to Ecology (pp. 14–19). Princeton University Press. https://doi.org/10.1515/9781400833023
+==== Metacomunidades e a Relação Patógeno-Hospedeiro: Explorando a Interação Complexa na Ecologia ====
+== Beatriz Alonso ==
+Metacomunidades na ecologia referem-se a conjuntos de comunidades locais interconectadas por meio da dispersão de espécies e interações bióticas (Wilson, 1992; Holyoak & Mata, 2008). Em outras palavras, são redes de habitats que se influenciam mutuamente através do movimento de organismos entre eles, resultando em padrões complexos de distribuição e dinâmica das espécies. Para essa teoria, a escala (local ou regional) tem grande importância, uma vez que está intrinsecamente relacionada com o processo de dispersão (Leibold, 2009). De acordo com Vellend (2016), a dispersão é o movimento de organismos de um local para outro envolvendo diversas localidades, sendo fatores importantes para a dinâmica e estrutura das comunidades. Esses sistemas permitem entender como diferentes ambientes estão ligados e como as interações entre as espécies podem variar ao longo desses ambientes, desempenhando um papel crucial na manutenção da biodiversidade e na resposta dos ecossistemas às mudanças ambientais (Logue et al., 2011).
+Baseada na teoria de Biodiversidade de Ilhas de MacArthur e Wilson (1697), a qual tenta explicar a relação espécie-área, propondo que a riqueza de uma ilha é produto dos processos de colonização e extinção, resultando no ganho e/ou perda de espécies de acordo com o isolamento dessa ilha  (MacArthur & Wilson, 1967), a teoria de metacomunidades surgiu a partir da necessidade de se explicar a dispersão em escalas locais com fluxo contínuo de espécies (Leibold et al., 2004) e conta com quatro paradigmas: seleção de espécies (do inglês “//species sorting//”), efeito de massa (do inglês, “//mass effect//”), dinâmica neutra (do inglês, “//neutral model//”) e dinâmica de manchas (do inglês, “//patch dynamics//”) (Leibold, 2009; Leibold et al., 2004; Logue et al., 2011), cada um unindo a dispersão aos processos de deriva, especiação e seleção.
+O paradigma de seleção de espécies enfatiza que os gradientes de recursos ou os tipos de manchas provocam diferenças na demografia local e interação entre espécies locais, afetando sua composição (Leibold et al., 2004). Já o paradigma de efeito de massa destaca que a dinâmica espacial pode ter efeitos na densidade populacional local, baseando-se no efeito da imigração e emigração na dinâmica de uma população local (Leibold et al., 2004). Ambos levam em consideração a heterogeneidade das manchas de habitat e espécies de diferentes nichos (Mittelbach & McGill, 2019). No paradigma de dinâmica neutra, assume-se que todas as espécies estão presentes em um mesmo nicho e possuem competências semelhantes (Hubbell, 2001; Leibold et al., 2004; Mittelbach & McGill, 2019). Por fim, o paradigma de dinâmica de manchas adota uma perspectiva de que as machas de habitat são idênticas e que podem estar ocupadas ou desocupadas por espécies cuja diversidade é limitada pela dispersão (Leibold et al., 2004). Ambos levam em consideração a homogeneidade das manchas de habitat (Mittelbach & McGill, 2019).
+Estudos de metacomunidades podem ser aplicados a diversas áreas da ecologia e foram essenciais para o entendimento das dinâmicas populacionais (Leibold & Chase, 2016; Patrick et al., 2021; Vellend, 2016; Wilson, 1992). Uma área pouco explorada em metacomunidades é a da relação patógeno-hospedeiro. Contudo, estudos mostram que é possível relacionar estudos dessa área com microrganismos. (Lima, 2016; Martiny et al., 2006) De fato, um trabalho avaliando a helmintofauna e a estrutura de metacomunidades de oito roedores da Mata Atlântica do Rio de Janeiro revelou que existe um padrão aleatório para a relação patógeno-hospdeiro, de modo que cada espécie de helminto tem uma resposta diferente ao gradiente ambiental (Cardoso et al., 2018). Além disso, outro estudo demonstrou que o estudo as condições ambientais podem ser um fator de influência importante na metacomunidade dos hemosporídeos aviários (representados pelos gêneros Plasmodium, Haemoproteus and Leucocytozoon) do que as características relacionadas aos seus hospedeiros (Álvarez-Mendizábal et al., 2021). Já em estudo com parasitos de peixes, foi visto que a estrutura das metacomunidades dos parasitas das áreas de inundação de rios no Paraná depende do estágio de infecção desses parasitas (Costa et al., 2021).
+A relação entre patógenos e hospedeiros é complexa e dinâmica, influenciada por uma série de fatores, incluindo a dispersão de organismos, a suscetibilidade do hospedeiro e a capacidade de adaptação do patógeno. Em metacomunidades, essa relação se torna ainda mais intrincada devido à conectividade entre as comunidades e à possibilidade de transmissão de patógenos entre diferentes populações hospedeiras no processo de dispersão. Utilizar essa teoria em pesquisas sobre a relação entre organismos causadores de doenças e seus hospedeiros pode auxiliar na descoberta e compreensão de fenômenos ecológicos que influenciam a composição das comunidades de parasitas dentro e entre diferentes comunidades de hospedeiros (Álvarez-Mendizábal et al., 2021).
+Devido a sua capacidade de parasitar diversos vertebrados terrestres ao redor de todo o mundo (Barker, Murrell, 2004; Keiran, Durden, 2005), os carrapatos são considerados um dos principais grupos de vetores de doenças infecciosas para humanos (Socolovschi et al., 2009). Entre essas doenças, está a febre maculosa branda, cujo agente etiológico é a bactéria //Rickettsia parkeri//. Estudos recentes demonstraram que existe uma diferença quanto à prevalência da bactéria //R. parkeri//, entre os carrapatos dos litorais de São Paulo, sendo no litoral norte mais prevalente do que no litoral sul (de Albuquerque, 2021; Takeda, 2022). No meu atual estudo, meu objetivo é avaliar a composição metagenômica da microbiota do carrapato //Amblyomma ovale//, vetor da bactéria, coletados em duas localidades distintas dos litorais norte e sul de São Paulo, e buscar entender o porquê dessa diferença. Pensando do ponto de vista ecológico, meu interesse da relação patógeno-hospedeiro com metacomunidades é entender que outros processos podem estar envolvidos nessa diferença de prevalência da bactéria (e consequentemente sua transmissão). Para isso, seria interessante pensar primeiramente na escala do estudo. Como o foco é a relação entre o patatógeno (//R. parkeri//) e o hospedeiro (//A. ovale//), pensar numa escala local seria pensar na área de coleta (os bairros, por exemplo); já para a escala regional, poderia ser pensada nas cidades onde foram realizadas as coletas.
+Outro fator a pode ser considerado do ponto de vista ecológico, é o processo de dispersão que esses carrapatos vetores podem sofrer entre os litorais. A dispersão pode acontecer tanto através de cachorros “regionais” (transição dentro da mesma cidade) quanto por cachorros “locais” (transição dentro dos bairros) de cada litoral, além de, claro, cachorros que vêm de outras cidades e até mesmo estados, principalmente durante viagens. Esse processo pode aumentar a diversidade através da imigração numa escala local, e pode ser capaz de homogeneizar sua composição numa escala regional (Vellend, 2016).
+== Referências Bibliográficas ==
+de Albuquerque, M. P. Caracterização filogenética de cepas Rickettsia parkeri em carrapatos e sua dispersão em áreas endêmicas do Estado de São Paulo. São Paulo: [s. n.], 2021.
+Álvarez-Mendizábal, P., Villalobos, F., Rodríguez-Hernández, K., Hernández-Lara, C., Rico-Chávez, O., Suzán, G., Chapa-Vargas, L., & Santiago-Alarcon, D. (2021). Metacommunity structure reveals that temperature affects the landscape compositional patterns of avian malaria and related haemosporidian parasites across elevations. Acta Oecologica, 113. https://doi.org/10.1016/j.actao.2021.103789
+Barker, S. C.; murrell, A. Systematics and evolution of ticks with a list of valid genus and species names. Parasitology, vol. 129, no SUPPL., 2004. https://doi.org/10.1017/S0031182004005207.
+Cardoso, T. D. S., Braga, C. A. de C., Macabu, C. E., Simões, R. de O., da Costa-Neto, S. F., Maldonado Júnior, A., Gentile, R., & Luque, J. L. (2018). Helminth metacommunity structure of wild rodents in a preserved area of the atlantic forest, Southeast Brazil. Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria, 27(4), 495–504. https://doi.org/10.1590/s1984-296120180066
+Costa, A. P. L., Takemoto, R. M., Lizama, M. de los A. P., & Padial, A. A. (2021). Metacommunity of a host metapopulation: explaining patterns and structures of a fish parasite metacommunity in a Neotropical floodplain basin. Hydrobiologia, 848(21), 5103–5118. https://doi.org/10.1007/s10750-021-04695-7
+Holyoak, and Mata T M. Metacommunities. In Sven Erik Jørgensen and Brian D. Fath (Editor-in-Chief), General Ecology. Vol. [3] of Encyclopedia of Ecology, 5 vols. pp. [2313-2318] Oxford: Elsevier
+Hubbell S. P. 2001. The Unified Neutral Theory of Biogeography and Biodiversity. Princeton (NJ): Princeton University Press
+Keirans, J.E. and Durden, L.A. (2005). Tick Systematics and Identification. In Tick-Borne Diseases of Humans (eds J.L. Goodman, D.T. Dennis and D.E. Sonenshine). https://doi.org/10.1128/9781555816490.ch7
+Leibold, M. A.. "III.8 Spatial and Metacommunity Dynamics in Biodiversity". The Princeton Guide to Ecology, edited by Simon A. Levin, Stephen R. Carpenter, H. Charles J. Godfray, Ann P. Kinzig, Michel Loreau, Jonathan B. Losos, Brian Walker and David S. Wilcove, Princeton: Princeton University Press, 2009, pp. 312-319. https://doi.org/10.1515/9781400833023.312
+Leibold, M. A., & Chase, J. M. Metacommunity Ecology. Princeton University Press, 2016, Capítulo 1, pp 1-22 (Volume 59).
+Leibold, M. A., Holyoak, M., Mouquet, N., Amarasekare, P., Chase, J. M., Hoopes, M. F., Holt, R. D., Shurin, J. B., Law, R., Tilman, D., Loreau, M., & Gonzalez, A. (2004). The metacommunity concept: A framework for multi-scale community ecology. Em Ecology Letters (Vol. 7, Número 7, p. 601–613). https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2004.00608.x
+Lima, M. S. (2016). Dinâmica da comunidade microbiana entre múltiplas escalas espaciais e temporais em lagos rasos costeiros do extremo sul do Brasil [Tese]. Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
+Logue, J. B., Mouquet, N., Peter, H., & Hillebrand, H. (2011). Empirical approaches to metacommunities: A review and comparison with theory. Em Trends in Ecology and Evolution (Vol. 26, Número 9, p. 482–491). https://doi.org/10.1016/j.tree.2011.04.009
+MacArthur R. H., Wilson E. O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton (NJ): Princeton University Press
+Martiny, J. B. H., Bohannan, B. J. M., Brown, J. H., Colwell, R. K., Fuhrman, J. A., Green, J. L., Horner-Devine, M. C., Kane, M., Krumins, J. A., Kuske, C. R., Morin, P. J., Naeem, S., Øvreås, L., Reysenbach, A. L., Smith, V. H., & Staley, J. T. (2006). Microbial biogeography: Putting microorganisms on the map. Em Nature Reviews Microbiology (Vol. 4, Número 2, p. 102–112). https://doi.org/10.1038/nrmicro1341
+Mittelbach, G. G., & McGill, B. J. (2019). Community Ecology. Em Community Ecology. Oxford University Press. https://doi.org/10.1093/oso/9780198835851.001.0001
+Patrick, C. J., Anderson, K. E., Brown, B. L., Hawkins, C. P., Metcalfe, A., Saffarinia, P., Siqueira, T., Swan, C. M., Tonkin, J. D., & Yuan, L. L. (2021). The application of metacommunity theory to the management of riverine ecosystems. Em Wiley Interdisciplinary Reviews: Water (Vol. 8, Número 6). John Wiley and Sons Inc. https://doi.org/10.1002/wat2.1557
+Socolovschi, C.; mediannikov, O.; raoult, D.; Parola, P. The relationship between spotted fever group rickettsiae and ixodid ticks. Veterinary Research, vol. 40, no 2, 2009. https://doi.org/10.1051/vetres/2009017
+Takeda, G. A. C. G. Avaliação soroepidemiológica de cães expostos a Rickettsia parkeri e correlação com a estrutura da paisagem no litoral do estado de São Paulo. São Paulo: [s. n.], 2022.
+Vellend, M. (2016). The Theory of Ecological Communities. Princeton University Press, 2016. Capítulo 9, pp 138-157 (Volume 57).
+Wilson, D. S. (1992). Complex Interactions in Metacommunities, with Implications for Biodiversity and Higher Levels of Selection (Vol. 73, Número 6).
+====Efeitos não letais da predação, modulação comportamental====
+==Ana Maria de Carvalho Ferreira==
+Comunidades ecológicas são organizadas, em termos simples, por espécies que co-ocorrem em um espaço e tempo, e suas abundâncias relativas, que sofrem flutuações de acordo com a dinâmica populacional de cada espécie, que é balanço de natalidade, mortalidade e migrações. Dentre os fenômenos que regulam a mortalidade está a interação interespecífica de predação, que possui efeito imediato de redução do número de indivíduos de uma população de presas. No entanto, a predação pode atuar na estruturação de comunidades para além da mortalidade direta (HOLT, 2009). Devido à complexidade das teias alimentares, a predação de uma espécie pode desencadear respostas em outras, as quais estão interligadas indiretamente (WERNER, 2003). Por exemplo, a preferência alimentar do predador pode causar o aumento da diversidade quando a presa preferida é a melhor competidora, reduzindo assim sua densidade e favorecendo a coexistência de espécies de nichos similares (LUBCHENCO, 1978). Entretanto, a predação pode causar modificações indiretas ainda mais profundas. Na presença de predadores, alguns indivíduos são capazes de alterar seu fenótipo, devido a plasticidade, a fim de evitar serem predados. Tais modificações podem ser de desenvolvimento, de história de vida, morfológicas, fisiológicas e comportamentais. A esses efeitos damos o nome de interações indiretas mediadas por atributo (trait-mediated indirect interactions), ou interações comportamentais indiretas (behavioral indirect interactions), ou modificações de interação (interaction modifications) (WERNER, 2003). Em outras palavras, a presença de um predador é capaz de alterar atributos na presa, que lhe permitem melhor evitação da predação, consequentemente modificando o efeito desta sobre a mortalidade da população, uma vez que predar torna-se mais difícil.
+A maioria dos estudos de predador-presa foca no efeito letal do consumo da presa na densidade populacional, entretanto a influência do predador no fenótipo dos sobreviventes e em seus padrões comportamentais, efeitos não letais, podem ser tão significantes para a densidade quanto o consumo (WERNER, 2003). Experimentos realizados com ninfas de libélulas Tramea lacerata e Erythemis simplicicollis, e sua presa compartilhada, ninfas de donzelinha (Zygoptera), demonstraram que menos da metade das presas foram consumidas por E. simplicicollis, quando na presença de T. lacerata, que é predadora de E. simplicicollis, ainda que parte das ninfas de T. lacerata estivessem experimentalmente incapacitadas de predar (WISSINGER & MCGRADY, 1993). A redução populacional de E. simplicicollis devido a predação por T. lacerata explica apenas parcialmente a diminuição do consumo de presas pela primeira. A redução da mortalidade das presas deve-se também a mudanças comportamentais de Erytremis simplicicollis na presença do predador. Nesse caso, é provável que o efeito de interferência de uma espécie em outra seja resultado de uma demanda conflitante entre o forrageio e evitar a predação. Dessa forma, ao evitar ser predada por Tramea lacerata, Erytremis simplicicollis reduz sua taxa de forrageio e sua capacidade competitiva em relação a presa compartilhada (WISSINGER & MCGRADY, 1993).
+Há casos em que as mudanças comportamentais são acompanhadas por alterações morfológicas. Anfíbios possuem uma grande diversidade de respostas induzidas por predadores devido a sua plasticidade fenotípica. Em estudo realizado com seis espécies de anuros e seus respectivos predadores, Relyea (2001) observou que, assim como para outros taxa, uma das respostas comportamentais exibidas é a diminuição da atividade na presença de predadores, além da evitação espacial. Todas as espécies de girinos apresentaram também alterações morfológicas em suas caudas quando na presença de pelo menos um de seus predadores. Enquanto comportamentos menos ousados garantem a segurança, apresentam demanda conflitante ao diminuírem a taxa de forrageio. Em contraponto as alterações na cauda possibilitam melhor desempenho no nado e fuga, contribuindo também para melhor forrageio e aproveitamento para o desenvolvimento, em detrimento de maior investimento energético (RELYEA, 2001).
+Mudanças comportamentais e morfológicas predador-específicas parecem ser difundidas entre os taxa (animais e plantas), e distintas entre as espécies para um mesmo predador. A capacidade de distinguir entre predadores, e ajustar sua resposta à ameaça em potencial, é uma habilidade importante para que não haja investimento desnecessário em estratégias anti-predação, ou baixo investimento que cause risco de predação. Atributos comportamentais são mais plásticos que atributos morfológicos, logo mais fáceis de serem observados sob variações ambientais (RELYEA, 2001). Possíveis respostas comportamentais induzidas por predação são a redução ou aumento de atividade/movimentação, mudança de habitat, e busca por refúgios (WERNER, 2003).
+A modulação comportamental pode ser observada a partir de diversos parâmetros e sempre está associada à tomada de decisão por um indivíduo frente a um estímulo. Durante minha graduação em Ciências Biológicas me dediquei a estudar experimentalmente as respostas comportamentais de formigas poneromorfas frente a coespecíficas não companheiras de ninho. Tendo como variável moduladora o gradiente de urbanização em três níveis (urbano, intermediário e natural), observamos como díades de formigas de ambientes de gradientes diferentes adaptam seu comportamento. Nossas previsões de que os comportamentos apresentados por formigas de ambientes diferentes seriam distintos foram corroboradas por nossos resultados (FERREIRA et al., dados não publicados). Durante as análises, hipóteses sobre padrões observados como atenuação do comportamento agonístico em ambiente urbano, me motivaram a seguir investigando possíveis impactos da urbanização no comportamento de formigas, como o aumento da atividade de forrageio, somado a diminuição da agressividade, reportado para colônias urbanas da formiga Temnothorax nylanderi (JACQUIER et al., 2023).
+A atenuação do comportamento agonístico em grupos que apresentam aumento da atividade pode ser explicada pelo número maior de encontros intraespecíficos durante o forrageamento, que permite familiarização das colônias (SANADA-MORIMURA et. al, 2003). Entretanto, qual seria o fator motivador para o aumento de forrageio? Alguns vertebrados (aves e mamíferos) apresentam personalidades mais ousadas em ambientes urbanos, o que lhes permite melhor exploração de recursos. Nas cidades, populações sinantrópicas são expostas a diferentes fatores ambientais e estressores em relação a seus habitats naturais, e são submetidos a alterações alimentares (origem artificial), recursos espacialmente centrados e mudanças da comunidade de predadores (SOL et al., 2013). As leituras referentes aos efeitos não letais da predação me levaram a refletir se, em ambientes urbanos, a ausência de predadores naturais de formigas estaria possibilitando maior atividade de forrageamento, uma vez que o risco de predação seria menor. Tal possibilidade acrescenta fatores que não havia pensado em estudar a princípio. Meus objetivos iniciais buscavam responder se o aumento da atividade de forrageio é observado para meu modelo e, se esse aumento tem influência na prestação de serviços ecossistêmicos (dispersão de sementes), considerando variáveis ambientais, vegetação e recursos alimentares, sem, no entanto, considerar os efeitos causados pela ausência ou presença de uma comunidade de predadores.
+Em conclusão, estudar os efeitos indiretos da predação é importante para compreender como as interações entre espécies atuam na estruturação da comunidade. Os efeitos diretos da predação explicam parcialmente o observado nas densidades populacionais, as alterações comportamentais também devem ser consideradas para entender as dinâmicas presentes na comunidade.
+==Referências Bibliográficas==
+FERREIRA, A. M. C. et al. Efeito da urbanização sobre interações intraespecíficas: Repertório comportamental da formiga Pachycondyla striata. Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação em Ciências Biológicas) – Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo, 2023.
+HOLT, R.D. Predation and community organization. Cap. III.3, The Princeton Guide to Ecology.
+JACQUIER, L.; MOLET, M.; DOUMS, C. Urban colonies are less aggressive but forage more than their forest counterparts in the ant Temnothorax nylanderi. Animal Behaviour, v. 199, p. 11-21, 2023.
+LUBCHENCO, J. (1978). Plant species diversity in a marine intertidal community: importance of herbivore food preference and algal competitive abilities. American Naturalist, 23-39.
+RELYEA, R.A., 2001. Morphological and behavioral plasticity of larval anurans in response to different predators. Ecology, 82(2), pp.523-540.
+SANADA-MORIMURA, S. et al. Encounter-induced hostility to neighbors in the ant Pristomyrmex pungens. Behavioral Ecology, v. 14, n. 5, p. 713-718, 2003.
+SOL, D.; LAPIEDRA, O. l; GONZÁLEZ-LAGOS, C.. Behavioural adjustments for a life in the city. Animal behaviour, v. 85, n. 5, p. 1101-1112, 2013.
+WERNER, E.E. and PEACOR, S.D., 2003. A review of trait-mediated indirect interactions in ecological communities. Ecology, 84(5), pp.1083-1100.
+WISSINGER, S., & MCGRADY, J. (1993). Intraguild Predation and Competition Between Larval Dragonflies: Direct and Indirect Effects on Shared Prey. Ecology, 74(1), 207–218. doi:10.2307/1939515