Chuva de Propágulos

 Ênio e Beto andando na chuva http://desenhos.kids.sapo.pt/a-chuva.htm

Neste exercício, iremos simular a dinâmica de uma metapopulação onde as probabilidades de extinção e de colonização de manchas são constantes (modelo de chuva de propágulos). Neste modelo há sempre uma fonte constante de imigrantes que podem colonizar qualquer mancha vazia. Relembrando, a variação da fração de manchas ocupadas no tempo é descrito pela seguinte fórmula geral:

$$\frac{df}{dt}=I - E $$

onde $I$ é a taxa de entrada de migrantes, e $E$ a taxa de saída. A partir dele podemos definir um modelo simples para a dinâmica de ocupação de manchas que formam uma metapopulação:

$$\frac{df}{dt}=p_i(1 - f)-p_e f $$

onde $p_i$ é a taxa de imigração ou colonização, $ p_e$ é a taxa de extinção e $ f $ é a fração de manchas ocupadas (número de manchas ocupadas / número total de manchas).

Em primeiro lugar, vamos estabelecer a probabilidade de colonização de manchas vazias (pi), a probabilidade de extinção em manchas ocupadas (pe) e a fração inicial de manchas ocupadas (fi) como 30%, 15% e 40%, respectivamente.

pi=0.3
pe=0.15
fi=0.4

Agora que já temos os parâmetros do nosso modelo (pi, pe e fi) vamos criar nossa paisagem virtual. Essa paisagem deve ser constituída por manchas de habitat que podem estar ocupadas ou não. Para tanto, criaremos uma matriz de 10 linhas e 10 colunas, sendo que cada célula dessa matriz representará uma mancha. Serão, portanto, 100 manchas.

paisag=array(0,dim=c(10,10,1))
paisag

Muito bem, mas temos somente a matriz no tempo inicial. Para acompanhar a dinâmica de ocupação de manchas é preciso criarmos uma terceira dimensão: o tempo. Por enquanto vamos criar 10 passos no tempo.

paisag=array(0,dim=c(10,10,10))
paisag

Ótimo! Agora temos nossa paisagem em 10 tempos diferentes.

Finalmente, antes de começarmos a brincadeira, precisamos definir quais manchas estarão ocupadas no tempo inicial. Vamos combinar que quando a mancha está ocupada ela recebe o valor 1 e quando está vazia recebe o valor 0. Do jeito que a matriz está, repleta de zeros, nenhuma mancha está ocupada. Então vamos preencher ao acaso algumas manchas, usando um fi de 40%:

fi
1-fi
rep(1, fi*100)
ocor<-rep(1,fi*100)
nocor<-rep(0,(1-fi)*100)
nocor
c(ocor,nocor)
sample(c(ocor,nocor))
paisag[,,1]<-sample(c(ocor,nocor))
paisag[,,1]
image(paisag[,,1], col=c("white", "green"))

Agora sim, estamos prontos para a simulação.

O passo seguinte é fazer as coisas acontecerem! Mas para isso temos que ter em mente todas as possibilidades:

  • Manchas ocupadas
    • podem permanecer ocupadas (1-pe = 0,85)
    • podem sofrer extinção local (pe = 0,15)
  • Manchas vazias
    • podem permanecer vazias (1-pi = 0,7)
    • podem ser colonizadas (pi = 0,3)

Calma, não se assuste. O monstrinho abaixo vai tratar apenas das manchas que estavam ocupadas no tempo inicial.

sum(paisag[,,1]) # numero de manchas ocupadas no tempo 1
paisag[,,2][paisag[,,1]==1]<-sample(c(0,1),sum(paisag[,,1]),replace=T,prob=c(pe,1-pe))
paisag[,,2]

Se você observar atentamente, algumas manchas que estavam ocupadas (1) ficaram vazias (0):

par(mfrow=c(1,2))
image(paisag[,,1], col=c("white", "green"))
image(paisag[,,2], col=c("white", "green"))

Estes foram eventos de extinção local. Note que o número de manchas ocupadas diminuiu.

sum(paisag[,,1]) # total de manchas ocupadas no tempo inicial
sum(paisag[,,2]) # total de manchas ocupadas no tempo 2

Mas essa é apenas metade da história, não? Estamos esquecendo que as manchas vazias podem ser ocupadas. Vamos simular a colonização com um outro monstrinho:

length(paisag[,,1]) ## esse é o tamanho da nossa paisagem ou o número de manchas!
nmanchas=length(paisag[,,1]) ## vamos guardar esse valor que não muda durante toda a simulação
paisag[,,2][paisag[,,1]==0]<-sample(c(0,1),nmanchas-sum(paisag[,,1]),replace=T,prob=c(1-pi,pi))
paisag[,,2]

Compare a paisagem no tempo inicial e no tempo 2 e veja se no final o número de manchas ocupadas aumentou ou diminuiu.

paisag[,,1] 
paisag[,,2]

sum(paisag[,,1]) # total de manchas ocupadas no tempo inicial
sum(paisag[,,2]) # total de manchas ocupadas no tempo 2

Note que algumas manchas que estavam ocupadas no tempo 1 ficaram vazias no tempo 2 e vice-versa. Note também que algumas manchas continuaram vazias e outras continuaram ocupadas. O próximo passo é calcular a fração de manchas ocupadas inicialmente (f1) e no tempo 2 (f2) e depois a diferença entre elas:

nmanchas
f1=sum(paisag[,,1])/nmanchas# fração das manchas ocupadas no tempo 1
f2=sum(paisag[,,2])/nmanchas # fração das manchas ocupadas no tempo 2

f1
f2
f2-f1

Eis a dinâmica de metapopulações! ;-) Mas até aqui vimos apenas a variação do f do tempo 1 para o tempo 2. Restam ainda 8 passos para chegarmos no tempo 10, só que para não termos que repetir todo o trabalho 8 vezes usaremos um comando chamado for, que fará o serviço por nós:

paisag=array(0,dim=c(10,10,10))
nmanchas=length(paisag[,,1])
paisag[,,1]=sample(c(rep(0,((1-fi)*nmanchas)),rep(1,fi*nmanchas)))
resultado=numeric()
for(t in 2:10)
               {
	       paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==1]<-sample(c(0,1),sum(paisag[,,(t-1)]) ,replace=T, prob=c(pe,1-pe))
	       paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==0]<-sample(c(0,1),nmanchas - sum(paisag[,,(t-1)]), replace=T,prob=c(1-pi,pi))
	       resultado[t-1]=sum(paisag[,,t])/nmanchas
	      }
resultado

Vôa lá! Agora temos as frações de manchas ocupadas (f) ao longo do tempo. Só para deixar nossos resultados mais bonitos, vamos colocá-los em uma tabela:

resultado=data.frame(t=1:10,f=c(fi,resultado))
resultado

Agora, para ficar mais bonito ainda, vamos criar um gráfico com esses resultados:

par(mfrow=c(1,1))
plot(1:10,resultado$f,type="l",xlab="Tempo",ylab="Fração de manchas ocupadas",
ylim=c(0,1),main="Dinâmica de ocupação de manchas",font.lab=2,lwd=2)

Como nossa filosofia de vida é (ou pelo menos deveria ser) melhorar sempre, vamos acrescentar a esse gráfico uma informação muito importante: a fração de manchas ocupadas no equilíbrio (F). O F é calculado da seguinte forma:

$$F=\frac{p_i}{p_i+p_e}$$

Portanto…

F=pi/(pi+pe)
F

Agora que conhecemos o F vamos colocá-lo no gráfico na forma de uma linha horizontal:

plot(1:10,resultado$f,type="l",xlab="Tempo",ylab="Fração de manchas ocupadas",
ylim=c(0,1),main="Dinâmica de ocupação de manchas",font.lab=2,lwd=2)
abline(h=F,col=2,lwd=2,lty=2)

O serviço sujo está feito, agora é hora da diversão! Como somos bonzinhos, resolvemos criar uma função para facilitar a vida de vocês. Com essa função vocês poderão variar os parâmetros do nosso modelo à vontade, sem medo de ser feliz. Por favor, retribuam a gentileza e testem vários valores para cada parâmetro e vejam o que acontece com nossas metapopulações virtuais. Abaixo a função:

metapop=function(tf,c,l,fi,pi,pe){
	paisag=array(0,dim=c(l,c,tf))
        nmanchas=c*l
	paisag[,,1]=matrix(sample(c(1,0),nmanchas,prob=c(fi,1-fi), replace=T),l,c)
	resultado=numeric()
	for(t in 2:tf){
	       paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==1]<-sample(c(0,1),sum(paisag[,,(t-1)]), replace=T, prob=c(pe,1-pe))
	       paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==0]<-sample(c(0,1),c*l-sum(paisag[,,(t-1)]), replace=T, prob=c(1-pi,pi))
	       resultado[t-1]=sum(paisag[,,t])/(c*l)
	      }

	F=pi/(pi+pe)

	plot(1:tf,c(fi,resultado),type="l",xlab="Tempo",ylab="Fração de manchas ocupadas",
	ylim=c(0,1),main=paste("Chuva de Propágulos","\n c=",c," l=",l," fi=",fi," pi=",pi," pe=",pe),font.lab=2,lwd=2)
	abline(h=F,col=2,lwd=2,lty=2)
	
      return(paisag)
	}

Maravilha! A função acima tem 6 argumentos (tf, c, l, fi, pi e pe), mas para que a função funcione é preciso atribuir um valor para cada argumento, como no exemplo abaixo:

metapop(tf=100,c=10,l=10,fi=0.5,pi=0.3,pe=0.15)

Parâmetros da função metapop

  • tf - número total de passos no tempo
  • c - número de colunas da matriz paisag
  • l - número de linhas da matriz paisag
  • fi - fração de manchas ocupadas inicial
  • pi - probabilidade de colonização
  • pe - probabilidade de extinção

Exercício

Agora é com vocês! Tentem responder às seguintes perguntas:
  • O que acontece você rodar mais de uma vez a função com os mesmos parâmetros ? Por quê?1)
  • O que acontece com a variação na fração de manchas ocupadas quando:
    • o número de manchas é muito grande? E quando é muito pequeno?
    • e se as probabilidades de extinção e colonização são muito altas?
    • e se forem muito baixas?
  • E quando a fração inicial (fi) é muito diferente da fração em equilíbrio (F)?
  • Quais condições levam à extinção da população na paisagem neste modelo?
DICA

Para responder às perguntas acima você precisa comparar resultados de diferentes simulações. Abrir espaço para mais de um gráfico na janela gráfica do R vai ajudar bastante. Para ter 4 gráficos digite na linha de comando do R:

par(mfrow=c(2,2))

Os dois números indicam o número de linhas e colunas desejadas, na janela gráfica. No caso, pedimos duas linhas e duas colunas, ou seja, espaço para quatro gráficos. Para voltar a um gráfico apenas na janela digite:

par(mfrow=c(1,1))

Para vocês que chegaram vivos até aqui, uma recompensa. Rode os comandos abaixo e descubra:

anima=function(dados){
        x11()
	for(i in 1:dim(dados)[3])
        {
	image(dados[,,i], main=("Ocupação de manchas"),sub=paste("simulação no.= ", i), col=c("white","red"), bty="n",xaxt='n',yaxt='n')
	grid(dim(dados)[1],dim(dados)[2])
	Sys.sleep(.2)
	}
}


simula1<- metapop(20,10,10,1.0, 0.4,0.2)
anima(simula1)

Para fazer rodar a animação você precisa apenas salvar o resultado da função metapop e chamar esse objeto na função anima. Para modificar parmâmetros do modelo é só rodar outra simulação.

simula2=metapop(tf=25,c=100,l=100,fi=.01,pi=0.2,pe=0.5)
anima(simula2)
1) Você deve entender isto para responder várias das questões seguintes.
roteiro/meta_chuva.txt · Última modificação: 2012/05/28 14:16 por mortara
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