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| Um dos principais méritos da teoria neutra foi abrir o debate e propor que outros processos também são tão influentes quanto a competição para explicar a coexistência entre espécies e que mesmo que as espécies fossem iguais elas poderiam coexistir (Chase & Leibold, 2003). Apesar das duas teorias serem aparentemente antagônicas por possuírem pressupostos distintos, é equivocado julgar que a teoria de nicho e a teoria neutra sejam mutuamente exclusivas. Foi proposto por Adler e colaboradores (2007) que seria possível reconciliar as propostas da teoria de nicho e da teoria neutra ao analisar as teorias como situações dentro da proposta da teoria moderna da coexistência (Chesson, 2000). Para Chesson (2000) a coexistência estável é mediada por um balanço entre mecanismos equalizadores, que minimizam a diferença de fitness entre as espécies, e mecanismos estabilizadores, que aumentam o efeito negativo das interações intra-específicas em relação às interespecíficas. Os mecanismos estabilizadores são comumente associados à teoria de nicho (Adler et al, 2007); por exemplo, a partição de recursos e processos denso-dependentes negativos são processos considerados estabilizadores. No framework de Chesson, a coexistência entre espécies não depende somente dos mecanismos de estabilização, mas também é necessário considerar a diferença entre os fitness das espécies. Conforme representado na figura 1, é o balanço entre diferença de fitness e processos de nicho (estabilizadores) que permitem a coexistência de espécies em um local. Nesse cenário, espécies com grandes diferenças de fitness podem co-existir somente quando ocorrem processos estabilizadores fortes. Por outro lado, se as diferenças de fitness são pequenas, até mesmo pequenas forças estabilizadores conseguem manter a coexistência entre as espécies. A teoria neutra se encaixa nesse framework, apenas como um caso específico em que não existe diferença de fitness, ou seja, os fitness das espécies são equivalentes, e não existe ação de mecanismos estabilizadores (Fig. 1, ponto A) (Adler et al, 2007). Ao colocar a teoria neutra dentro do framework da teoria moderna da coexistência é possível compreender mais claramente que tanto processos neutros quanto de nicho podem atuar para gerar a coexistência entre espécies. A inserção da teoria neutra dentro do framework da teoria moderna da coexistência promove uma alternativa de reconciliação entre essas linhas de pensamento e fomenta a integração dos conceitos para o avanço do conhecimento na área. Contudo, como essa proposta espera que o cenário neutro seja apenas um ponto dentro de inúmeros possibilidades de coexistência, essa proposta ainda não integra as teorias em um sentido de elaborar explicações em que esses processos atuem de modo conjunto para manutenção da coexistência. | Um dos principais méritos da teoria neutra foi abrir o debate e propor que outros processos também são tão influentes quanto a competição para explicar a coexistência entre espécies e que mesmo que as espécies fossem iguais elas poderiam coexistir (Chase & Leibold, 2003). Apesar das duas teorias serem aparentemente antagônicas por possuírem pressupostos distintos, é equivocado julgar que a teoria de nicho e a teoria neutra sejam mutuamente exclusivas. Foi proposto por Adler e colaboradores (2007) que seria possível reconciliar as propostas da teoria de nicho e da teoria neutra ao analisar as teorias como situações dentro da proposta da teoria moderna da coexistência (Chesson, 2000). Para Chesson (2000) a coexistência estável é mediada por um balanço entre mecanismos equalizadores, que minimizam a diferença de fitness entre as espécies, e mecanismos estabilizadores, que aumentam o efeito negativo das interações intra-específicas em relação às interespecíficas. Os mecanismos estabilizadores são comumente associados à teoria de nicho (Adler et al, 2007); por exemplo, a partição de recursos e processos denso-dependentes negativos são processos considerados estabilizadores. No framework de Chesson, a coexistência entre espécies não depende somente dos mecanismos de estabilização, mas também é necessário considerar a diferença entre os fitness das espécies. Conforme representado na figura 1, é o balanço entre diferença de fitness e processos de nicho (estabilizadores) que permitem a coexistência de espécies em um local. Nesse cenário, espécies com grandes diferenças de fitness podem co-existir somente quando ocorrem processos estabilizadores fortes. Por outro lado, se as diferenças de fitness são pequenas, até mesmo pequenas forças estabilizadores conseguem manter a coexistência entre as espécies. A teoria neutra se encaixa nesse framework, apenas como um caso específico em que não existe diferença de fitness, ou seja, os fitness das espécies são equivalentes, e não existe ação de mecanismos estabilizadores (Fig. 1, ponto A) (Adler et al, 2007). Ao colocar a teoria neutra dentro do framework da teoria moderna da coexistência é possível compreender mais claramente que tanto processos neutros quanto de nicho podem atuar para gerar a coexistência entre espécies. A inserção da teoria neutra dentro do framework da teoria moderna da coexistência promove uma alternativa de reconciliação entre essas linhas de pensamento e fomenta a integração dos conceitos para o avanço do conhecimento na área. Contudo, como essa proposta espera que o cenário neutro seja apenas um ponto dentro de inúmeros possibilidades de coexistência, essa proposta ainda não integra as teorias em um sentido de elaborar explicações em que esses processos atuem de modo conjunto para manutenção da coexistência. |
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| Figura 1. (Retirada de Adler et al 2007). Esse gráfico representa a relação esperada entre um par de espécies competidoras simétricas (efeito da espécie 1 sobre a 2 é igual a da 2 sobre a 1) e em que a competição intra-específica é fixa e igual (efeito da competição intra-específica para espécie 1 é igual ao efeito da competição intra-específica para espécie 2). O eixo y representa a equivalência de fitness das espécies, quando é igual a 1 as espécies têm fitness equivalentes. O eixo x representa a força de estabilização, quando ela é igual a 1 representa que a taxa de crescimento das espécies é independente de densidade, quanto mais próximo de 2 maior o efeito da denso-dependência negativa sobre o crescimento populacional para essas espécies . | Figura 1. (Retirada de Adler et al 2007). Esse gráfico representa a relação esperada entre um par de espécies competidoras simétricas (efeito da espécie 1 sobre a 2 é igual a da 2 sobre a 1) e em que a competição intra-específica é fixa e igual (efeito da competição intra-específica para espécie 1 é igual ao efeito da competição intra-específica para espécie 2). O eixo y representa a equivalência de fitness das espécies, quando é igual a 1 as espécies têm fitness equivalentes. O eixo x representa a força de estabilização, quando ela é igual a 1 representa que a taxa de crescimento das espécies é independente de densidade, quanto mais próximo de 2 maior o efeito da denso-dependência negativa sobre o crescimento populacional para essas espécies . |
| Outras propostas de integração entre as teorias neutra e de nicho foram propostas nos anos subsequentes a publicação do livro de Hubbell (2001), uma que destaco como uma perspectiva intrigante é a proposta de grupos emergentes (Scheffer & Van Nes 2006). Esses autores utilizaram um modelo de competição com múltiplas espécies, similar ao modelo clássico de Lotka-Volterra. Nesse modelo, inicialmente as espécies foram distribuídas de modo aleatório em um eixo de nicho e após milhares de rodadas foi observado um padrão emergente e auto-organizado de grupos de espécies que tinham um nicho funcional similar. Entre esses grupos existia uma lacuna, espaço de nicho, que não era ocupado por nenhuma espécie (Fig 2). Foi proposto como explicação para esse padrão que as espécies podem coexistir em 2 situações distintas: quando são suficientemente similares funcionalmente ou quando as espécies são suficientemente diferentes funcionalmente. No primeiro caso, a coexistência seria possível porque as espécies teriam uma sobreposição de nicho quase completa e mesma capacidade competitiva; portanto, entrariam em uma dinâmica quase neutra e a exclusão competitiva ocorreria de modo muito lento. Já no segundo caso as espécies quase não teriam sobreposição de nicho e, por isso, a competição por recursos seria menos intensa e a exclusão por competição não ocorreria. As lacunas entre os grupos não seriam ocupadas porque seriam posições em que a competição seria mais intensa, uma vez que nelas a sobreposição de nicho entre as espécies é parcial, o que levaria a um forte efeito da limitação de similaridade e a exclusão da espécie. Nesse mesmo artigo, Scheffer e van Ness (2006) também elaboraram um modelo de evolução de nicho no qual as espécies foram inicialmente distribuídas de modo aleatório no eixo de nicho e a cada geração poderiam experienciar um deslocamento de nicho de modo a minimizar a competição por recursos. Nesse modelo, o mesmo padrão de grupos emergiu, com espécies convergindo a nichos similares e uma lacuna entre os grupos (Fig 3). Em estudos empíricos, observaram-se padrões similares aos obtidos por esses modelos para tamanho corporal de besouros e aves (Scheffer et al, 2015, Thibault et al 2011), ou seja, que as espécies que coexistem são ou funcionalmente distintas ou muito similares. Apesar desses modelos serem simples e de que possivelmente hipóteses alternativas também possam explicar os padrões empíricos encontrados, considero a proposta dos grupos emergente intrigante porque ela consegue, a partir de conceitos tradicionais da teoria de nicho, como competição, sobreposição de nicho e partição de nicho, obter um padrão emergente de coexistência que é explicado pela atuação conjunta de processos de nicho e processos neutros. Considero essa uma proposta interessante de integração porque ambos conceitos da teoria de nicho e da teoria neutra são utilizadas conjuntamente e simultaneamente para explicar um padrão de coexistência. | Outras propostas de integração entre as teorias neutra e de nicho foram propostas nos anos subsequentes a publicação do livro de Hubbell (2001), uma que destaco como uma perspectiva intrigante é a proposta de grupos emergentes (Scheffer & Van Nes 2006). Esses autores utilizaram um modelo de competição com múltiplas espécies, similar ao modelo clássico de Lotka-Volterra. Nesse modelo, inicialmente as espécies foram distribuídas de modo aleatório em um eixo de nicho e após milhares de rodadas foi observado um padrão emergente e auto-organizado de grupos de espécies que tinham um nicho funcional similar. Entre esses grupos existia uma lacuna, espaço de nicho, que não era ocupado por nenhuma espécie (Fig 2). Foi proposto como explicação para esse padrão que as espécies podem coexistir em 2 situações distintas: quando são suficientemente similares funcionalmente ou quando as espécies são suficientemente diferentes funcionalmente. No primeiro caso, a coexistência seria possível porque as espécies teriam uma sobreposição de nicho quase completa e mesma capacidade competitiva; portanto, entrariam em uma dinâmica quase neutra e a exclusão competitiva ocorreria de modo muito lento. Já no segundo caso as espécies quase não teriam sobreposição de nicho e, por isso, a competição por recursos seria menos intensa e a exclusão por competição não ocorreria. As lacunas entre os grupos não seriam ocupadas porque seriam posições em que a competição seria mais intensa, uma vez que nelas a sobreposição de nicho entre as espécies é parcial, o que levaria a um forte efeito da limitação de similaridade e a exclusão da espécie. Nesse mesmo artigo, Scheffer e van Ness (2006) também elaboraram um modelo de evolução de nicho no qual as espécies foram inicialmente distribuídas de modo aleatório no eixo de nicho e a cada geração poderiam experienciar um deslocamento de nicho de modo a minimizar a competição por recursos. Nesse modelo, o mesmo padrão de grupos emergiu, com espécies convergindo a nichos similares e uma lacuna entre os grupos (Fig 3). Em estudos empíricos, observaram-se padrões similares aos obtidos por esses modelos para tamanho corporal de besouros e aves (Scheffer et al, 2015, Thibault et al 2011), ou seja, que as espécies que coexistem são ou funcionalmente distintas ou muito similares. Apesar desses modelos serem simples e de que possivelmente hipóteses alternativas também possam explicar os padrões empíricos encontrados, considero a proposta dos grupos emergente intrigante porque ela consegue, a partir de conceitos tradicionais da teoria de nicho, como competição, sobreposição de nicho e partição de nicho, obter um padrão emergente de coexistência que é explicado pela atuação conjunta de processos de nicho e processos neutros. Considero essa uma proposta interessante de integração porque ambos conceitos da teoria de nicho e da teoria neutra são utilizadas conjuntamente e simultaneamente para explicar um padrão de coexistência. |
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| Figura 2. (Retirada de Scheffer e van Ness, 2006). Padrão de distribuição de abundância (biomassa) de espécies competidoras ao longo do eixo do nicho. (a) Padrão observado na simulação após 1.000 rodadas. (b) Padrão observado na simulação após 5.000 rodadas. | Figura 2. (Retirada de Scheffer e van Ness, 2006). Padrão de distribuição de abundância (biomassa) de espécies competidoras ao longo do eixo do nicho. (a) Padrão observado na simulação após 1.000 rodadas. (b) Padrão observado na simulação após 5.000 rodadas. |
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| Figura 3. (Retirada de Scheffler et al, 2018). Resultado da simulação de evolução de nicho de espécies competidoras a partir do modelo proposto por Scheffler e van Ness (2006). | Figura 3. (Retirada de Scheffler et al, 2018). Resultado da simulação de evolução de nicho de espécies competidoras a partir do modelo proposto por Scheffler e van Ness (2006). |
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| Adler, P.B., HilleRisLambers, J. and Levine, J.M., 2007. A niche for neutrality. Ecology Letters, 10: 95-104. | Adler, P.B., HilleRisLambers, J. and Levine, J.M., 2007. A niche for neutrality. Ecology Letters, 10: 95-104. |
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| Chase, J. M., & Leibold, M. A., 2003. Ecological Niches: Linking Classical and Contemporary Approaches. Chicago University Press. | Chase, J. M., & Leibold, M. A., 2003. Ecological Niches: Linking Classical and Contemporary Approaches. Chicago University Press. |
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| Chesson, P., 2000. Mechanisms of maintenance of species diversity. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 31: 343–66. | Chesson, P., 2000. Mechanisms of maintenance of species diversity. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 31: 343–66. |
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| Condit, R., Chisholm, R.A. and Hubbell, S.P., 2012. Thirty years of forest census at Barro Colorado and the importance of immigration in maintaining diversity. PloS one, 7(11): e49826. | Condit, R., Chisholm, R.A. and Hubbell, S.P., 2012. Thirty years of forest census at Barro Colorado and the importance of immigration in maintaining diversity. PloS one, 7(11): e49826. |
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| Hardin, G. 1960. The competitive exclusion principle. Science. 131(3409),1292-1297. | Hardin, G. 1960. The competitive exclusion principle. Science. 131(3409),1292-1297. |
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| Hubbell, S.P. 1979. Tree dispersion, abundance, and diversity in a tropical dry forest. Science 203: 1299-1309. | Hubbell, S.P. 1979. Tree dispersion, abundance, and diversity in a tropical dry forest. Science 203: 1299-1309. |
| Hubbell, S. 1997. A unified theory of biogeography and relative species abundance and its application to tropical rain forests and coral reefs. Coral Reefs 16, S9–S21. | |
| | Hubbell, S. 1997. A unified theory of biogeography and relative species abundance and its application to tropical rain |
| | forests and coral reefs. Coral Reefs 16, S9–S21. |
| Hubbell, S. P., 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press. | Hubbell, S. P., 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press. |
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| Hutchinson, G.E., 1957. Concluding remarks. Population Studies: Animal Ecology and Demography. Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 22, 415–457 | Hutchinson, G.E., 1957. Concluding remarks. Population Studies: Animal Ecology and Demography. Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 22, 415–457 |
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| MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. , 1967. The Theory of Island Biogeography. [s.l.] Princeton University Press. | MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. , 1967. The Theory of Island Biogeography. [s.l.] Princeton University Press. |
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| MacArthur, R & Levins, R., 1967. The Limiting Similarity, Convergence, and Divergence of Coexisting Species. The American Naturalist. 101(921), 377–385. | MacArthur, R & Levins, R., 1967. The Limiting Similarity, Convergence, and Divergence of Coexisting Species. The American Naturalist. 101(921), 377–385. |
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| Scheffer, M., & van Nes, E. H., 2006. Self-organized similarity, the evolutionary emergence of groups of similar species. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(16), 6230-6235. | Scheffer, M., & van Nes, E. H., 2006. Self-organized similarity, the evolutionary emergence of groups of similar species. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(16), 6230-6235. |
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| Scheffer, M., Vergnon, R., van Nes, E., Cuppen, J., Peeters, E., Leijs, R., & Nilsson, A., 2015. The Evolution of Functionally Redundant Species; Evidence from Beetles. PLOS ONE, 10(10), e0137974. doi: 10.1371/journal.pone.0137974 | Scheffer, M., Vergnon, R., van Nes, E., Cuppen, J., Peeters, E., Leijs, R., & Nilsson, A., 2015. The Evolution of Functionally Redundant Species; Evidence from Beetles. PLOS ONE, 10(10), e0137974. doi: 10.1371/journal.pone.0137974 |
| Scheffer M, Van Nes EH, Vergnon R. 2018. Toward a unifying theory of biodiversity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 115(4):639-641 | |
| | Scheffer M, Van Nes EH, Vergnon R. 2018. Toward a unifying theory of biodiversity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 115(4):639-641 |
| Thibault, K.M., White, E.P., Hurlbert, A.H. and Ernest, S.K.M. , 2011. Multimodality in the individual size distributions of bird communities. Global Ecology and Biogeography, 20: 145-153. | Thibault, K.M., White, E.P., Hurlbert, A.H. and Ernest, S.K.M. , 2011. Multimodality in the individual size distributions of bird communities. Global Ecology and Biogeography, 20: 145-153. |
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| Wiens, J. J., Ackerly, D. D., Allen, A. P., Anacker, B. L., Buckley, L. B., Cornell, H. V., Damschen, E. I., Jonathan Davies, T., Grytnes, J. A., Harrison, S. P., Hawkins, B. A., Holt, R. D., McCain, C. M., & Stephens, P. R., 2010. Niche conservatism as an emerging principle in ecology and conservation biology. Ecology letters, 13(10), 1310–1324. | Wiens, J. J., Ackerly, D. D., Allen, A. P., Anacker, B. L., Buckley, L. B., Cornell, H. V., Damschen, E. I., Jonathan Davies, T., Grytnes, J. A., Harrison, S. P., Hawkins, B. A., Holt, R. D., McCain, C. M., & Stephens, P. R., 2010. Niche conservatism as an emerging principle in ecology and conservation biology. Ecology letters, 13(10), 1310–1324. |
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