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 ====== Ensaios 2022 ======
+===== Reconciliação entre a teoria de nicho e a teoria neutra através da teoria moderna da coexistência e dos grupos emergentes =====
+== Luisa Truffi de Oliveira Costa ==
+A coexistência de diferentes espécies em comunidades ecológicas sempre intrigou ecólogos. Historicamente, a teoria de nicho foi utilizada para explicar a coexistência de diferentes espécies em uma mesma comunidade. O nicho de uma espécie pode ser definido de diferentes maneiras, neste trabalho utilizarei o conceito de nicho proposto por Hutchinson (1957) que define nicho como um hipervolume com n dimensões onde uma espécie pode manter populações estáveis, sendo cada dimensão uma condição ou quantidade de recurso necessários para a ocorrência da espécie em um local. Nesse contexto, caso as espécies tenham nichos similares, elas irão necessitar de recursos e condições semelhantes para permanecer na comunidade. Como tais recursos são limitados, a competição interespecífica entre elas será intensa e uma espécie deve excluir a outra da comunidade por consumir mais efetivamente os recursos (Hardin 1960, MacArthur & Levins 1967). Logo, segundo a teoria de nicho, caso as espécies tenham grande sobreposição de nicho, a melhor competidora deve excluir a pior da comunidade de maneira determinística (Hardin 1960, MacArthur & Levins 1967). Portanto, segundo a teoria de nicho existiria um limite para a similaridade de nicho entre espécies para que ocorra a coexistência estável. Para a teoria de nicho a coexistência na comunidade seria determinada por interações de competição por recursos, sendo a intensidade da competição determinada pelo grau de sobreposição de nicho entre as espécies.
+A teoria de nicho foi uma pedra fundamental para teoria ecológica e possibilitou uma explicação para a coexistência por meio da limitação de similaridade ecológica. A relevância limitação de similaridade de nicho para explicar a coexistência entre espécies foi desafiada pela publicação da teoria neutra da biodiversidade (Hubbell, 2001). Isso porque um dos pressupostos da teoria neutra é que as espécies de um mesmo grupo trófico podem ser consideradas equivalentes ecológicas e assume-se que elas possuem fitness idênticos. Para teoria neutra, as diferenças entre os nichos não são consideradas e a diversidade de espécies é explicada somente através da variação estocástica entre nascimentos, mortes, imigração e uma taxa de especiação fixa que atua sobre o pool regional de espécies. Para construção da teoria neutra Hubbell se baseou na teoria de biogeografia de ilhas (MacArthur and Wilson 1967) e em suas próprias pesquisas em florestas tropicais (Hubbell  1979). A teoria neutra buscava explicar a diversidade e coexistência a partir apenas da deriva, dispersão e especiação, processos pouco explorados na teoria de nicho. A equivalência entre as espécies de um mesmo nível trófico foi uma proposta radical que abandonou o papel do nicho e competição. Surpreendentemente a teoria neutra foi capaz de explicar padrões complexos como a distribuição de abundâncias de espécies em uma comunidade (Hubbell, 1997) e a taxa de turnover de espécies em uma comunidade (Condit et al, 2012).
+Um dos principais méritos da teoria neutra foi abrir o debate e propor que outros processos também são tão influentes quanto a competição para explicar a coexistência entre espécies e que mesmo que as espécies fossem iguais elas poderiam coexistir (Chase & Leibold, 2003). Apesar das duas teorias serem aparentemente antagônicas por possuírem pressupostos distintos, é equivocado julgar que a teoria de nicho e a teoria neutra sejam mutuamente exclusivas. Foi proposto por Adler e colaboradores (2007) que seria possível reconciliar as propostas da teoria de nicho e da teoria neutra ao analisar as teorias como situações dentro da proposta da teoria moderna da coexistência (Chesson, 2000). Para Chesson (2000) a coexistência estável é mediada por um balanço entre mecanismos equalizadores, que minimizam a diferença de fitness entre as espécies, e mecanismos estabilizadores, que aumentam o efeito negativo das interações intra-específicas em relação às interespecíficas. Os mecanismos estabilizadores são comumente associados à teoria de nicho (Adler et al, 2007); por exemplo, a partição de recursos e processos denso-dependentes negativos são processos considerados estabilizadores. No framework de Chesson, a coexistência entre espécies não depende somente dos mecanismos de estabilização, mas também é necessário considerar a diferença entre os fitness das espécies. Conforme representado na figura 1, é o balanço entre diferença de fitness e processos de nicho (estabilizadores) que permitem a coexistência de espécies em um local. Nesse cenário, espécies com grandes diferenças de fitness podem co-existir somente quando ocorrem processos estabilizadores fortes. Por outro lado, se as diferenças de fitness são pequenas, até mesmo pequenas forças estabilizadores conseguem manter a coexistência entre as espécies. A teoria neutra se encaixa nesse framework, apenas como um caso específico em que não existe diferença de fitness, ou seja, os fitness das espécies são equivalentes, e não existe ação de mecanismos estabilizadores (Fig. 1, ponto A) (Adler et al, 2007). Ao colocar a teoria neutra dentro do framework da teoria moderna da coexistência é possível compreender mais claramente que tanto processos neutros quanto de nicho podem atuar para gerar a coexistência entre espécies. A inserção da teoria neutra dentro do framework da teoria moderna da coexistência promove uma alternativa de reconciliação entre essas linhas de pensamento e fomenta a integração dos conceitos para o avanço do conhecimento na área. Contudo, como essa proposta espera que o cenário neutro seja apenas um ponto dentro de inúmeros possibilidades de coexistência, essa proposta ainda não integra as teorias em um sentido de elaborar explicações em que esses processos atuem de modo conjunto para manutenção da coexistência.
+{{:ensaios:2022:fig.adler.png}}
+Figura 1.   (Retirada de Adler et al 2007). Esse gráfico representa a relação esperada entre um par de espécies competidoras simétricas (efeito da espécie 1 sobre a 2  é igual a da 2 sobre a 1) e em que a competição intra-específica é fixa e igual (efeito da competição intra-específica para espécie 1 é igual ao efeito da competição intra-específica para espécie 2). O eixo y representa a equivalência de fitness das espécies, quando é igual a 1 as espécies têm fitness equivalentes. O eixo x representa a força de estabilização, quando ela é igual a 1 representa que a taxa de crescimento das espécies é independente de densidade, quanto mais próximo de 2 maior o efeito da denso-dependência negativa sobre o crescimento populacional para essas espécies .
+Outras propostas de integração entre as teorias neutra e de nicho foram propostas nos anos subsequentes a publicação do livro de Hubbell (2001), uma que destaco como uma perspectiva intrigante é a proposta de grupos emergentes (Scheffer & Van Nes 2006). Esses autores utilizaram um modelo de competição com múltiplas espécies, similar ao modelo clássico de Lotka-Volterra. Nesse modelo, inicialmente as espécies foram distribuídas de modo aleatório em um eixo de nicho e após milhares de rodadas foi observado um padrão emergente e auto-organizado de grupos de espécies que tinham um nicho funcional similar. Entre esses grupos existia uma lacuna, espaço de nicho, que não era ocupado por nenhuma espécie (Fig 2). Foi proposto como explicação para esse padrão que as espécies podem coexistir em 2 situações distintas: quando são suficientemente similares funcionalmente ou quando as espécies são suficientemente diferentes funcionalmente. No primeiro caso, a coexistência seria possível porque as espécies teriam uma sobreposição de nicho quase completa e mesma capacidade competitiva; portanto, entrariam em uma dinâmica quase neutra e a exclusão competitiva ocorreria de modo muito lento. Já no segundo caso as espécies quase não teriam sobreposição de nicho e, por isso, a competição por recursos seria menos intensa e a exclusão por competição não ocorreria. As lacunas entre os grupos não seriam ocupadas porque seriam posições em que a competição seria mais intensa, uma vez que nelas a sobreposição de nicho entre as espécies é parcial, o que levaria a um forte efeito da limitação de similaridade e a exclusão da espécie. Nesse mesmo artigo, Scheffer e van Ness (2006) também elaboraram um modelo de evolução de nicho no qual as espécies foram inicialmente distribuídas de modo aleatório no eixo de nicho e a cada geração poderiam experienciar um deslocamento de nicho de modo a minimizar a competição por recursos. Nesse modelo, o mesmo padrão de grupos emergiu, com espécies convergindo a nichos similares e uma lacuna entre os grupos (Fig 3). Em estudos empíricos, observaram-se padrões similares aos obtidos por esses modelos para tamanho corporal de besouros e aves (Scheffer et al, 2015, Thibault et al 2011), ou seja, que as espécies que coexistem são ou funcionalmente distintas ou muito similares. Apesar desses modelos serem simples e de que possivelmente hipóteses alternativas também possam explicar os padrões empíricos encontrados, considero a proposta dos grupos emergente intrigante porque ela consegue, a partir de conceitos tradicionais da teoria de nicho, como competição, sobreposição de nicho e partição de nicho, obter um padrão emergente de coexistência que é explicado pela atuação conjunta de processos de nicho e processos neutros. Considero essa uma proposta interessante de integração porque ambos conceitos da teoria de nicho e  da teoria neutra são utilizadas conjuntamente e simultaneamente para explicar um padrão de coexistência.
+ {{:ensaios:2022:scheffer.png}}
+Figura 2. (Retirada de Scheffer e van Ness, 2006). Padrão de distribuição de abundância (biomassa) de espécies competidoras ao longo do eixo do nicho.  (a) Padrão observado na simulação após 1.000 rodadas. (b) Padrão observado na simulação após 5.000 rodadas.
+{{:ensaios:2022:scheffer2.png|}}
+Figura 3. (Retirada de Scheffler et al, 2018). Resultado da simulação de evolução de nicho de espécies competidoras a partir do modelo proposto por Scheffler e van Ness (2006).
+A teoria de nicho foi e ainda é fundamental para ecólogos, no entanto, é equivocado persistir tentando compreender os padrões ecológicos somente a partir de processos associados à teoria de nicho. Há duas décadas, a teoria neutra mostrou uma nova perspectiva de explicação e as propostas de integração entre teoria neutra e de nicho que surgiram posteriormente ampliaram ainda mais os horizontes de como diferentes processos podem atuar em comunidades ecológicas. Ao fazer essa reflexão, percebi que quando elaborei minha proposta de projeto de mestrado ela continuava muito restrita a explorar processos atrelados somente à teoria de nicho, e agora tenho como objetivo refletir sobre hipóteses alternativas que consigam abranger outros processos. Em meu mestrado irei analisar se as relações filogenéticas podem ser utilizadas para prever o saldo das interações entre plantas em planícies arenosas costeiras. A princípio, me baseando na teoria de nicho e na conservação de nicho na filogenia (Wiens et al, 2010), esperava que a limitação de similaridade fosse muito relevante e que, consequentemente, espécies filogeneticamente próximas tivessem maior probabilidade de ter interações negativas porque seus nichos seriam mais similares e a competição por recursos seria mais intensa que entre espécies filogeneticamente mais distantes. As propostas de integração entre teoria de nicho e teoria neutra me fizeram reavaliar que outros mecanismos, além da limitação de similaridade, poderiam estar envolvidos na interação entre pares de espécies de plantas. Por exemplo, agora, à luz das propostas de Scheffer e van Ness (2006), percebo que seria possível pensar em hipóteses alternativas em que a competição é mais intensa entre espécies com sobreposição de nicho parcial. Contudo, ainda preciso refletir com cautela sobre como as ideias elaboradas para pensar sobre a coexistência entre espécies em comunidades podem ser traduzidas de modo coerente para um contexto de interação entre pares de indivíduos de espécies diferentes. Essa transposição não é tão simples porque a coexistência de espécies não ocorre somente quando as espécies possuem interações neutras ou positivas; são possíveis, por exemplo, interações negativas quando a intensidade da competição não seja suficiente para gerar a exclusão de uma delas da comunidade. Considerando que as propostas de reconciliação entre teoria neutra e teoria de nicho que explorei são referentes à coexistência entre espécies e que não irei trabalhar diretamente com isso em meu mestrado, ainda acredito que essa reflexão foi inspiradora para buscar ampliar minha visão para além dos processos clássicos de nicho.
+==Referências bibliográficas:==
+Adler, P.B., HilleRisLambers, J. and Levine, J.M., 2007. A niche for neutrality. Ecology Letters, 10: 95-104.
+Chase, J. M., & Leibold, M. A., 2003. Ecological Niches: Linking Classical and Contemporary Approaches. Chicago University Press.
+Chesson, P., 2000. Mechanisms of maintenance of species diversity. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 31: 343–66.
+Condit, R., Chisholm, R.A. and Hubbell, S.P., 2012. Thirty years of forest census at Barro Colorado and the importance of immigration in maintaining diversity. PloS one, 7(11): e49826.
+Hardin, G. 1960. The competitive exclusion principle. Science. 131(3409),1292-1297.
+Hubbell, S.P. 1979. Tree dispersion, abundance, and diversity in a tropical dry forest. Science 203: 1299-1309.
+Hubbell, S. 1997. A unified theory of biogeography and relative species abundance and its application to tropical rain
+forests and coral reefs. Coral Reefs 16, S9–S21.
+Hubbell, S. P.,  2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press.
+Hutchinson, G.E., 1957. Concluding remarks. Population Studies: Animal Ecology and Demography. Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 22, 415–457
+MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. , 1967. The Theory of Island Biogeography. [s.l.] Princeton University Press.
+MacArthur, R & Levins, R., 1967. The Limiting Similarity, Convergence, and Divergence of Coexisting Species. The American Naturalist. 101(921), 377–385.
+Scheffer, M., & van Nes, E. H., 2006. Self-organized similarity, the evolutionary emergence of groups of similar species. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(16), 6230-6235.
+Scheffer, M., Vergnon, R., van Nes, E., Cuppen, J., Peeters, E., Leijs, R., & Nilsson, A., 2015. The Evolution of Functionally Redundant Species; Evidence from Beetles. PLOS ONE, 10(10), e0137974. doi: 10.1371/journal.pone.0137974
+Scheffer M, Van Nes EH, Vergnon R. 2018. Toward a unifying theory of biodiversity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 115(4):639-641
+Thibault, K.M., White, E.P., Hurlbert, A.H. and Ernest, S.K.M. , 2011. Multimodality in the individual size distributions of bird communities. Global Ecology and Biogeography, 20: 145-153.
+Wiens, J. J., Ackerly, D. D., Allen, A. P., Anacker, B. L., Buckley, L. B., Cornell, H. V., Damschen, E. I., Jonathan Davies, T., Grytnes, J. A., Harrison, S. P., Hawkins, B. A., Holt, R. D., McCain, C. M., & Stephens, P. R., 2010. Niche conservatism as an emerging principle in ecology and conservation biology. Ecology letters, 13(10), 1310–1324.
 ==== Resiliência ecológica em agroecossistemas====
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 Pensando em uma floresta tropical, a coexistência de espécies que utilizam recursos muito similares em uma comunidade vegetal pode ser abordada por diferentes pontos de partida. Os diversos mecanismos propostos para explicar essa coexistência (Wright 2002) podem ser compreendidos sob a visão dos quatro processos fundamentais (Vellend 2016) que unificam todas as explicações voltadas à diversidade ecológica. Os mecanismos também podem ser classificados como estabilizadores ou equalizadores (Chesson 2000) a depender das diferenças de aptidão entre as espécies e da força de estabilização. A abordagem de metacomunidades também incorpora alguns desses mecanismos dentro das quatro perspectivas centrais (PD, SS, NT e ME) e suas interfaces. No ciclo de vida de uma planta, a transição de semente para plântula, a fase de recrutamento, é uma etapa crítica para a regeneração florestal. Em minha pesquisa, a estruturação de uma comunidade de plântulas foi pensada com base nas características das sementes. Sob a ótica da seleção, espécies com sementes de diferentes tamanhos teriam diferentes habilidades competitivas. Mais especificamente, plântulas de sementes maiores são melhores competidoras, fazendo com que haja uma hierarquia competitiva entre as plântulas influenciada pelo tamanho da semente (Westoby //et al.// 2002; Leishman //et al.// 2000; Leishman 2001). A coexistência entre espécies com diferentes habilidades competitivas é gerada pela limitação de dispersão, que diminui a assimetria competitiva, uma vez que a espécie com a maior aptidão não está em todos os lugares disponíveis. Ou seja, a limitação de dispersão equaliza as diferenças de aptidão entre as espécies.
-Olhar para a abordagem de metacomunidades organizou diferentes ideias e conectou diferentes teorias. De maneira mais organizada e centrada na dispersão, me levou a ver que (i) a dispersão pode ter vários efeitos na estruturação de comunidades, nem sempre relacionados com a limitação de dispersão. Por exemplo, efeitos de massa (ME), que podem promover a coexistência de espécies caso a espécie com a menor aptidão tenha maior dispersão (//trade-off// entre competição e colonização) ou pode levar à homogeneização da comunidade e dominação de uma ou poucas espécies (aquelas com a maior aptidão na média regional); (ii) dispersão pode interagir com deriva e gerar dinâmicas que não dependem de seleção (NT), assim como pode interagir com outros mecanismos de seleção, que não apenas a competição, mas também mecanismos de filtro ambiental (SS); (iii) estrutura espacial e dispersão estão intimamente ligadas e a posição dos adultos na comunidade é importante para entender os processos de dispersão de sementes. De forma geral, acredito que a novidade não seja exatamente nos mecanismos, uma vez que //trade-offs//, dinâmicas neutras e filtro ambiental estão incluídos em minha pesquisa, seja na construção teórica ou na proposição de explicações. A novidade que a abordagem de metacomunidades me trouxe é a forma como os mecanismos são organizados em torno da dispersão e da estrutura espacial da comunidade (esquematizados na Figura 1).
+Olhar para a abordagem de metacomunidades organizou diferentes ideias e conectou diferentes teorias. De maneira mais organizada e centrada na dispersão, me levou a ver que (i) a dispersão pode ter vários efeitos na estruturação de comunidades, nem sempre relacionados com a limitação de dispersão. Por exemplo, efeitos de massa (ME), que podem promover a coexistência de espécies caso a espécie com a menor aptidão tenha maior dispersão (//trade-off// entre competição e colonização) ou pode levar à homogeneização da comunidade e dominação de uma ou poucas espécies (aquelas com a maior aptidão na média regional); (ii) dispersão pode interagir com deriva e gerar dinâmicas que não dependem de seleção (NT), assim como pode interagir com outros mecanismos de seleção, que não apenas a competição, mas também mecanismos de filtro ambiental (SS); (iii) estrutura espacial e dispersão estão intimamente ligadas e a posição dos adultos na comunidade é importante para entender os processos de dispersão de sementes. De forma geral, acredito que a novidade não seja exatamente nos mecanismos, uma vez que //trade-offs//, dinâmicas neutras e filtro ambiental estão incluídos em minha pesquisa, seja na construção teórica ou na proposição de explicações. A novidade que a abordagem de metacomunidades me trouxe é a forma como os mecanismos são organizados em torno da dispersão e da estrutura espacial da comunidade.
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-**Figura 1. (a)** //Como era meu entendimento antes?// Existe uma hierarquia competitiva baseada no tamanho das sementes que define as espécies com maior ou menor aptidão. Espécies com menor aptidão só se estabelecem na ausência de competição, cenário que ocorre quando as melhores competidoras tem uma limitação em sua dispersão. ** (b)** //E como está agora?// Competição por hierarquia competitiva e limitação de dispersão continuam influenciado a estruturação de comunidades. Mas agora, a deriva (rosa) e o filtro ambiental (laranja), por exemplo, podem levar espécies à extinções locais. Efeitos de massa (azul) podem permitir o estabelecimento de espécies em condições desfavoráveis.
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 Wright, S. J. Plant diversity in tropical forests: a review of mechanisms of species coexistence. Oecologia 130: 1–14, 2002.
+==== Dispersão, escalas e metacomunidades: o fim da ilusão de entidades independentes ====
+== David Bogdanski ==
+Segundo Vellend (2010), um dos quatro principais componentes da teoria geral da ecologia é a dispersão. Este processo pode ser definido como a dinâmica de movimentação de organismos através do espaço, e opera tanto internamente na comunidade (através da distribuição de organismos dentro de um habitat contínuo) quanto externamente (através de dinâmicas de movimentação entre manchas de habitat). Não existe uma única escala padronizada na qual atuam os processos ecológicos (Levins 1992), e o recorte escolhido na concepção de qualquer estudo ecológico determina amplamente os processos e padrões detectados. É primariamente da junção do processo de dispersão com uma abordagem de múltiplas escalas simultâneas que emergiu o conceito de metacomunidades. Metacomunidades são aqui definidas como conjuntos de comunidades locais conectadas pela dispersão de múltiplas espécies com interações potenciais (Leibold et al. 2004).
+Apesar do robusto entendimento de processos locais, ainda existia uma enorme lacuna no conhecimento da ecologia de comunidades no que diz respeito a processos regionais (Lawton 1999). O conceito de metacomunidades foi desenvolvido para preencher essa lacuna, extrapolando a escala até então convencional do que constitui uma comunidade. Para tal, Leibold (2004) separa as abordagens do estudo de metacomunidades em quatro tipos de modelos: (i) modelos de dinâmica de manchas, em que as colonizações e extinções ocorrem dentro de manchas de habitat homogêneas entre si, mas a dispersão entre as manchas funciona como um veículo de recolonização, possibilitando que espécies com alto índice de dispersão mantenham populações dentro da metacomunidade, mesmo não sendo competidoras excepcionais; (ii) modelos de efeito de massa, onde manchas “inapropriadas” para dadas espécies podem vir a sustentar as mesmas temporariamente por influxo de organismos dispersando de outras manchas mais “apropriadas” (formando um sistema de fonte-sumidouro entre manchas heterogêneas); (iii) modelos de seleção de espécies, em que manchas heterogêneas vão favorecer espécies diferentes, e a dispersão atua como uma fonte de colonizadores potenciais, permitindo a comunidade responda a perturbações ambientais através da mudança da composição das manchas; e (iv) modelos neutros, onde as espécies são consideradas idênticas para fins de competição e dispersão e portanto a dinâmica dentro da metacomunidade regional está sujeita a flutuações estocásticas.
+Entre as várias contribuições do conceito de metacomunidades para a disciplina, uma das mais interessantes é o trabalho de Mouquet e Loreau (2003), em que foi construído um modelo de efeito de massa e foi medido o efeito da dispersão sobre a biodiversidade. Mouquet e Loreau demonstraram matematicamente que, em uma metacomunidade composta por manchas heterogêneas, o aumento da proporção de dispersão acarreta no aumento da diversidade α (riqueza local) junto com a queda da diversidade β (diferença entre riquezas locais) para uma mesma diversidade γ (riqueza regional) até um ponto intermediário, onde a diversidade α alcança a γ e β chega a 0. A partir desse ponto, o aumento subsequente da proporção de dispersão acarreta na perda de biodiversidade (tanto a diversidade α quanto a γ) até um ponto em que todas as manchas são monoespecíficas. O entendimento por trás deste trabalho é que a dispersão é um fator regulador importante para a biodiversidade, com uma relação não linear com a riqueza regional e local. Uma dispersão muito elevada dentro da metacomunidade torna o sistema homogêneo como se todas as manchas estivessem em interação constante e direta entre si.
+Em meu projeto de mestrado, irei investigar e medir a função de facilitação ecológica empenhada por 2 espécies de mexilhões que formam bancos no entremarés rochoso (Mytilaster solisianus e Brachidontes darwinianus). Os padrões de distribuição dos organismos que ocupam a zona entre-marés dos costões rochosos são em grande parte definidos pelo estresse térmico e o potencial de dessecação a que estão expostos. Dessa maneira, as espécies que prevalecem nos níveis mais altos tendem a ser mais resistentes a longos períodos de exposição a temperaturas elevadas e baixa umidade. Como resultado, os padrões de zonação vertical resultam do efeito combinado do estresse ambiental, determinando limites superiores de distribuição, e de interações biológicas interespecíficas, as quais estabelecem os limites inferiores de ocorrência para as espécies sésseis dominantes (Stephenson & Stephenson 1949). Entretanto, alguns organismos do costão rochoso formam habitats biogênicos em que os estressores ambientais têm seu efeito amenizado (Bruno & Bertness 2001). Dentre os chamados engenheiros ecossistêmicos do costão rochoso, os mexilhões formadores de bancos são os que desempenham o mais forte papel de facilitação ecológica (Bruno & Bertness 2001). A minha pesquisa pretende investigar se o efeito da facilitação ecológica está sujeito de maneira similar aos mesmos fatores ambientais estressores e em que condições ocorreria uma potencial mudança de estado de equilíbrio acarretando um colapso da facilitação ecológica.
+O delineamento experimental original da minha pesquisa envolvia o tratamento de cada banco de mexilhões como uma entidade isolada sujeita a condições ambientais distintas. Dessa maneira, os únicos fatores que determinam a composição das comunidades locais associadas aos bancos de mexilhões são as condições ambientais específicas de cada banco. Entretanto, mesmo nesse sistema em que bancos de mexilhões ao longo do Canal de São Sebastião não estão proximamente localizados nem diretamente conectados, ainda há uma escala maior que pode ser explorada: o Canal pode funcionar como uma matriz que permite dispersão entre bancos diferentes através do recrutamento por larvas planctônicas. Várias das espécies envolvidas na agora metacomunidade em questão (tanto os mexilhões quanto as cracas necessárias para seu assentamento e os organismos da fauna associada) possuem uma fase larval planctônica, e sua dispersão depende amplamente de dinâmicas de massas de água costeiras. Roughgarden et al. (1988) já demonstrou que organismos com ciclos de vida complexos do costão rochoso possuem muitas vezes padrões de dispersão também complexos ligados a processos físicos costeiros e oceânicos na escala regional, como a movimentação através de células de circulação oceânica. No caso de São Sebastião, o sistema estudado não é tão aberto, mas já foi provado que a dinâmica sazonal das massas de água dentro do canal possuem forte influência sobre os padrões de recrutamento larval de espécies costeiras (Oliveira & Marques 2007). Tendo isso em mente, um possível caminho para o melhor entendimento dos padrões e das limitações da facilitação ecológica por bancos de mexilhões pode vir através do estudo que integre também as dinâmicas físicas e geográficas das massas de água do Canal de São Sebastião e seu potencial de conectar bancos distintos em uma escala não antes investigada.
+== Referências Bibliográficas ==
+Bruno, J. F. (2001). Habitat modification and facilitation in benthic marine communities. Marine community ecology.
+Heino, J., Melo, A. S., Siqueira, T., Soininen, J., Valanko, S., & Bini, L. M. (2015). Metacommunity organisation, spatial extent and dispersal in aquatic systems: patterns, processes and prospects. Freshwater Biology, 60(5), 845-869.
+Lawton, J. H. (1999). Are there general laws in ecology?. Oikos, 177-192.
+Leibold, M. A. (2011). The metacommunity concept and its theoretical underpinnings. The theory of ecology, 163-184.
+Leibold, M. A., Holyoak, M., Mouquet, N., Amarasekare, P., Chase, J. M., Hoopes, M. F., ... & Gonzalez, A. (2004). The metacommunity concept: a framework for multi‐scale community ecology. Ecology letters, 7(7), 601-613.
+Leibold, M. A., & Chase, J. M. (2017). Metacommunity ecology, volume 59. Princeton University Press.
+Levin, S. A. (1992). The problem of pattern and scale in ecology: the Robert H. MacArthur award lecture. Ecology, 73(6), 1943-1967.
+Mouquet, N., & Loreau, M. (2003). Community patterns in source-sink metacommunities. The american naturalist, 162(5), 544-557.
+Oliveira, O. M. P., & Marques, A. C. (2007). Dinâmica sazonal das massas de água no canal de São Sebastião (SE Brasil) de março de 2005 a maio de 2006. In XII Congresso Latino-Americano de Ciências do Mar-XII COLACMAR.
+Roughgarden, J., Gaines, S., & Possingham, H. (1988). Recruitment dynamics in complex life cycles. Science, 241(4872), 1460-1466.
+Ricklefs, R. E. (1987). Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science, 235(4785), 167-171.
+Stephenson, T. A., & Stephenson, A. (1949). The universal features of zonation between tide-marks on rocky coasts. The Journal of Ecology, 289-305.
+Vellend, M. (2010). Conceptual synthesis in community ecology. The Quarterly review of biology, 85(2), 183-206.
+==== Conservadorismo de Nicho: importância para as escalas regional e local e sua possível aplicação ====
+== Salatiel Gonçalves Neto ==
+A composição das comunidades biológicas é determinada por processos biogeográficos, evolutivos e ecológicos (Ricklefs 1987; Vellend 2010). Ao longo da história da ecologia de comunidades os processos em escalas local tiveram uma maior atenção, resultando na produção de trabalhos clássicos e de grande relevância como: os modelos populacionais de Lotka e Volterra, os experimento de Gause e o princípio de exclusão competitiva e o conceito de nicho de Hutchinson (Ricklefs 1987). Eles auxiliaram na compreensão dos mecanismo locais que estruturam as comunidades biológicas (Ricklefs 1987). Entretanto, os processos regionais foram negligenciados e apenas com os trabalhos de Ricklefs (1987), Ricklefs & Schluter (1993) e Brown (1995) a necessidade de compreender os processos e padrões em escalas espaciais e temporais maiores começou a ser evidenciada. Entre as contribuições dessa nova maneira de enxergar a ecologia de comunidades foi entendimento que a composição e diversidade de espécies na escala local depende da composição e diversidade do pool regional de espécies que, por sua vez, depende de processos como especiação, deriva, seleção e dispersão, que são fatores afetados pelos atributos da região, como por exemplo, barreiras geográficas, área da região, história biogeográfica e heterogeneidade ambiental (Ricklefs 1987; Webb et al. 2002; Harrison & Cornell 2008; Vellend 2010).
+Com o passar das décadas a relevância dos processos regionais ficou evidente conforme novos estudos foram realizados (Harrison & Cornell 2008). Como exemplo nós temos o trabalho de Partel (2002) e o trabalhos relacionados com as taxas de diversificação. Em seu trabalho Partel (2002) evidenciou a importância da escala regional  na composição das comunidades. Ele foi capaz de demostrar que o pH do solo era, para regiões geográficas maiores, positivamente relacionado com a riqueza de espécies de plantas, locais onde o solo era alcalino, porém a relação era negativa em regiões onde o pH era ácido, como explicação ele atribuiu essa diferença ao maior conjunto de espécies adaptadas ao pH predominante em cada região. Em outro exemplo de como a escala regional pode influenciar a comunidade local, utilizando uma abordagem filogenética, estudos encontraram evidencia que maiores taxas de diversificação podem explicar a maior riqueza de espécies em regiões de menores latitudes, assim como a diferença entre outras regiões e entre táxons dentro da mesma região (Mittelbach et al. 2007; Ricklefs 2007; Wiens 2007). Como é possível observar pelos trabalhos, os padrões de distribuição dos organismos são influenciados por processos regionais, assim como por processos locais, que podem ser históricos e ecológicos (Wiens & Donoghue 2004). Com o objetivo de compreender esses padrões e os processos que estruturam as comunidades é necessário a integração entre a ecológica de comunidade, biogeografia e filogenética (Webb et al. 2002; Wiens & Donogheu 2004). O conceito de “Conservadorismo de Nicho” ou “Conservadorismo de Nicho Filogenético” é considerado como uma potencial ponte entre os processos históricos e ecológicos (Brown 2004) e um exemplo dessa integração entre diferentes áreas de estudo (Wiens & Donogheu 2004).
+Peterson et al (1999) demostraram que nichos poderiam ser conservador ao longo do tempo, ou seja, as espécies possuem uma tendencia a reter os aspectos do seu nicho fundamental ao longo do tempo. Neste contexto, espera-se que espécies filogeneticamente mais próximas possuam uma maior similaridade ecológica, ou seja, tenham conservação de nicho filogenético (PNC – Phylogenetic niche conservatism). Mais formalmente PNC é definido como “a tendencia de espécies reterem características ecológicas ancestrais ao longo do tempo”, onde duas espécies com alto grau de parentesco são mais similares ecologicamente do que seriam baseando-se apenas em suas relações filogenéticas (Wiens & Graham 2005; Losos 2008). Logo, a identificação do conservadorismo de nicho filogenético durante a diversificação de um grupo de espécies requer a demonstração de que a similaridade ecológica de espécies próximas filogeneticamente seja significativamente maior do que aquela esperada com base apenas no seu grau de parentesco (Losos 2008).
+Wiens (2004) sugere que a conservação de nicho é um reflexo da incapacidade adaptativa de uma população em expandir a sua distribuição. Quatro fatores são considerados como causadores do conservantismo de nicho: (1) Seleção estabilizadora, que poderia reduzir o fitness impedindo que as espécies expandam a sua distribuição fora do seu nicho ancestral; (2 ) fluxo gênico, onde as populações das bordas da distribuição das espécies poderiam estar recebendo indivíduos das populações centrais e dessa forma homogeneizando as populações prevenindo a adaptações dessas populações da borda a diferentes condições; (3) caracteres que permitiram a expansão da distribuição, porém estão pletoricamente ligados, reduzindo o fitness da espécie e (4) a falta de variabilidade genética (Wiens 2004; Wiens & Graham 2005). Outros dois fatores são apontados por Harvey & Pagel (1991): (1) preenchimento do nicho por espécies ecologicamente semelhantes ao longo da história evolutiva  e  (2) considerando que o ambiente está totalmente ocupado, a presença de espécies simpátricas melhores adaptadas ao uso de outros aspectos do ambiente, pode impedir outras espécies de saírem de seu nicho ancestral.
+O PNC é um princípio de grande importância em diversas áreas de ecologia e evolução (Wiens et al. 2011; Condamine et al. 2012; Stegen, Ferriere & Enquist 2012). O conservadorismo de nicho pode explicar os padrões de riqueza de espécies, como o gradiente latitudinal e a diversidade de comunidades (Ricklefs & Latham 1992; Wiens et al. 2007; Pyron & Burbrink 2009) é utilizado na definição e identificação de espécies (Sites & Marshall, 2003), na compreensão da estrutura de comunidades (Webb et al 2002), além de auxiliar na compreensão dos impactos das mudanças climáticas na distribuição de espécies (Wiens & Graham, 2005) e PNC é utilizado, porém normalmente não reconhecido, em muitos modelos de distribuição de espécies (Elith & Leathwick 2009; Peterson 2011).
+O meu interesse de pesquisa está relacionado com o processo de extinção, especificamente a hipótese da Rainha Vermelha (RV). Van Valen (1973) analisando a curva de sobrevivência de espécies e gêneros fosseis, encontrou uma relação linear entre a probabilidade de extinção e a idade da linhagem. Para explicar esse padrão ele propôs um mecanismo - A Rainha Vermelha (RV).  De acordo com a RV, as linhagens ecologicamente similares devem evoluir continuamente para acompanhar as mudanças do ambiente, pois sempre que uma espécie tem alguma vantagem evolutiva ela causa uma desvantagem nas outras espécies com quem ela interage, criando uma dinâmica de soma não zero (Van Valen 1973; Liow et al 2011). Logo, RV é uma hipótese onde as interações ecológicas possuem grande importância para a dinâmica das linhagens (Van Valen 1973; Liow et al. 2011).
+ A definição do grupo de estudo é uma dos obstáculos que é preciso superar para testar a hipótese da RV (Liow et al. 2011). A maioria dos estudos empíricos (Jones & Nicol 1986; Doran et al. 2006; Finnegan et al. 2008; Ezard et al. 2011)  após o trabalho seminal de Van Valen (1973) delimitou seu grupo de estudo a partir de uma abordagem filogenética, supondo que o parentesco filogenético seria uma evidencia de similaridade ecológica, ignorando possíveis diferenças ecológicas dos grupos envolvidos. Nestes estudos foram obtidos diferentes resultados dos encontrados por Van Valen indicando que a extinção é dependente da idade da linhagem. Entretanto, Liow et al (2011) afirmam que o parentesco filogenético não é suficiente para a definição de um grupo de estudo adequado para a análise da hipótese da rainha vermelha, concordando com as conclusões de Losos (2008), que argumenta que a existência de parentesco filogenético ou sinal filogenético não é suficiente para definir a existência de similaridade ecológica. Liow et al (2011) propõem que a análise de similaridade ecológica deveria ser feita a partir da similaridade ecológica e não do parentesco filogenético. Neste contexto, acredito que incluir o conservadorismo de nicho pode ser de grande valor para os estudos relacionados à RV. Utilizando dos testes necessários para identificar o conservadorismo de nicho poderíamos delimitar os grupos de estudos pela similaridades ecológicas auxiliando a superar o obstáculo que é a definição dos grupos de estudos.
+== Referências Bibliográficas: ==
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+Mittelbach, G.G., Steiner, C.F., Scheiner, S.M., Gross, K.L., Reynolds, H.L., Waide, R.B. et al. (2001). What is the observed relationship between species richness and productivity? Ecology 82: 2381–2396.
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+Peterson, A. T. (2011). Ecological Niches and Geographic Distributions. Princeton University Press, Princeton.
+Peterson, A.T., Soberón, J.J., Sánchez-Cordero, V. (1999). Conservatism of ecological niches in evolutionary time. Science 285:1265-1267.
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+Wiens, J. J. & Graham, C. H. (2005). Niche conservatism: integrating evolution, ecology, and conservation biology. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 36: 519–539.
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+Wiens, J.J. (2007). Global patterns of diversification and species richness in amphibians. American Naturalist 170: 86–106.
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+==== A Teoria da Similaridade Limitante em Comunidades Viras ====
+==Guilherme Barradas Morés==
+No início do século XX, o biólogo soviético Georgy Gause mostrou que ao se colocar duas espécies diferentes de Paramecium no mesmo microcosmo, uma eventualmente exclui a outra graças à competição por recursos (1). Esses achados foram generalizados para toda Ecologia como o Princípio da Exclusão Competitiva, que determina que se duas espécies ocupam o mesmo nicho, elas não podem coexistir (2). Explorando os motivos de existirem tantas espécies diferentes de animais, Hutchinson supôs que deve haver uma diferença mínima de nicho para que duas espécies possam coexistir (3). MacArthur e Levins formalizaram matematicamente esta ideia e nomearam  essa diferença mínima de nicho(que também pode ser visto como uma sobreposição máxima de nicho) de similaridade limitante (4).
+Na proposição inicial de MacArthur e Levins, a similaridade limitante poderia ser calculada com base em uma fórmula que usa características quantitativas dos nichos das espécies e que seria universal para todos os sistemas ecológicos. Trabalhos teóricos posteriores mostraram que a similaridade limitante não poderia ser tão facilmente generalizada, tendo valores diferentes dependendo das características do sistema (5,6). Outros trabalhos mostraram situações em que duas espécies competidoras por um único recurso poderiam coexistir, o que resulta na ausência de similaridade limitante (7,8). As tentativas de medir a similaridade limitante em campo (como os diversos estudos agregados por 9) também foram criticadas. A razão das críticas era de que não é só porque determinada sobreposição de nicho é observada na natureza que ela deve corresponder à sobreposição máxima possível (10). Ao invés disso, as similaridades observadas entre as espécies devem ser menores que a similaridade limitante e corresponder a um ótimo evolutivo, explicado por outra teoria, a Teoria do Deslocamento de Caracteres (11).
+Frente a essas críticas a Teoria da Similaridade Limitante poderia se tornar obsoleta. Porém, Abrams (10)  defendeu a pertinência da teoria para compreender certos aspectos das comunidades biológicas. Para ele, a similaridade limitante é útil para compreender a riqueza de espécies em uma comunidade, já que em sistemas parecidos, uma maior sobreposição de nichos resultaria num maior número de espécies. A similaridade limitante também faria parte do corpo teórico necessário para determinar a possibilidade de uma espécie invadir determinada comunidade e qual seria a consequência dessa invasão. Entretanto, para ajudar nessas questões e continuar relevante, a teoria deve sacrificar seu generalismo e focar em modelos detalhados mecanísticos de sistemas específicos.
+A comunidade de diferentes vírus, ou variantes virais, circulantes que afetam o ser humano pode ser vista como um destes sistemas particulares afetados pela Teoria da Similaridade Limitante. Numa perspectiva de Ecologia de Populações, cada vírus consome apenas um recurso: hospedeiros suscetíveis(i.e. que não possuem imunidade) (12). Via de regra,depois que um vírus infecta um hospedeiro, ele desenvolve uma memória imune que o tornará resistente a novas infecções, ainda que essa resistência possa ser temporária (12). Essa memória imune é específica para cada vírus, porém vírus parecidos podem gerar uma memória imune parecida, chamada de imunidade cruzada (13). Assim, vírus semelhantes acabariam competindo por hospedeiros suscetíveis, o que poderia levar o melhor competidor (i. e. aquele com maior transmissão) a excluir os outros (14).Um exemplo desta situação é a sequência em que variantes mais infectantes do SARS-CoV-2, ao surgirem, excluíram as anteriores (15,16). Num sistema de competição viral, a similaridade limitante pode ser definida como o máximo de imunidade cruzada possível entre dois vírus que coexistem.
+A perspectiva descrita acima pode ser útil para compreender aspectos das comunidades de vírus com relevância para a saúde pública, como por exemplo, prever a possibilidade de um novo vírus ou variante viral se estabelecer em determinada comunidade, e qual será seu impacto nela. Apesar disso ela foi muito pouco explorada ainda. Pesquisando no Google Acadêmico, achei somente um artigo que envolve explicitamente vírus e similaridade limitante, e não no contexto de imunidade cruzada (17). Estudos de comunidades de vírus interagindo através da imunidade cruzada são diversos ( exemplo: 18,19,20). Esses estudos demonstram a possibilidade de ocorrer ou não exclusão competitiva, mas não explicitam a similaridade limitante como um fator decisivo.  É necessário criar uma linha de pesquisa que teste explicitamente a Teoria da Similaridade Limitante para comunidades virais. Essa linha de pesquisa poderia trazer informações importantes para compreender as doenças virais que existem hoje em dia ou que possam surgir no futuro.
+==Referências bibliográficas==
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