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| ensaios:camila_barros [2009/11/19 00:19] – paulo | ensaios:camila_barros [2011/07/20 14:40] (atual) – edição externa 127.0.0.1 |
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| ====== A teoria neutra de biodiversidade e a dinâmica de populações ====== | ====== A teoria neutra de biodiversidade e a dinâmica de populações ====== |
| | ((Apreciação Geral: Uma crítica dos componentes demográficos da TNB é uma contribuição original e muito relevante. O ensaio foi bem sucedido em demonstrar como um tema da disciplina pode contribuir para a sua pesquisa. A parte de revisão teórica da TNB está bem articulada, mas tem várias afirmações sem a devida fundamentação. Quero dizer com isto que muitas afirmativas não estão acompanhadas de um suporte empírico ou lógico. A parte de aplicação à sua pesquisa é um bom começo, e espero que você prossiga e amadureça estas idéias. Isto passa por reconhecer que qualquer diferença em parâmetros demográficos das espécies já viola a premissa de neutralidade, especialmente se uma correlação com o ambiente que tenha potencial valor adaptativo for reconhecida.)) |
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| **Camila dos Santos de Barros** | **Camila dos Santos de Barros** |
| Os processos que governam a geração e manutenção da diversidade biológica são complexos e variados. A enorme quantidade de detalhes que seriam necessários para descrever a complexidade real pode ser imensurável e de difícil análise. Como conseqüência é necessário encontrar alguma maneira de sumarizar essa complexidade para facilitar nosso entendimento da diversidade global (Maurer & McGill 2004). Vários trabalhos têm tentado desenvolver um modelo simples que descreva os padrões de biodiversidade encontrados. Até o começo 2001, a idéia mais influente era a da teoria dos nichos, onde((use "onde" apenas como preposição de lugar)) as espécies deferiram((diferem?)) em seus nichos e por isso coexistiam (Hutchinson 1957, Chesson 2000). Mas em 2001, Hubbell (2001), baseado nos fundamentos da teoria de biogeografia de ilhas (MacArthur & Wilson 1967) e nos conceitos estabelecidos sobre abundância relativa das espécies (Preston 1980), desenvolveu um modelo neutro que descreve como os processos de especiação poderiam resultar em um padrão de riqueza de espécies através da deriva ecológica, a teoria neutra da biodiversidade (TNB). | Os processos que governam a geração e manutenção da diversidade biológica são complexos e variados. A enorme quantidade de detalhes que seriam necessários para descrever a complexidade real pode ser imensurável e de difícil análise. Como conseqüência é necessário encontrar alguma maneira de sumarizar essa complexidade para facilitar nosso entendimento da diversidade global (Maurer & McGill 2004). Vários trabalhos têm tentado desenvolver um modelo simples que descreva os padrões de biodiversidade encontrados. Até o começo 2001, a idéia mais influente era a da teoria dos nichos, onde((use "onde" apenas como preposição de lugar)) as espécies deferiram((diferem?)) em seus nichos e por isso coexistiam (Hutchinson 1957, Chesson 2000). Mas em 2001, Hubbell (2001), baseado nos fundamentos da teoria de biogeografia de ilhas (MacArthur & Wilson 1967) e nos conceitos estabelecidos sobre abundância relativa das espécies (Preston 1980), desenvolveu um modelo neutro que descreve como os processos de especiação poderiam resultar em um padrão de riqueza de espécies através da deriva ecológica, a teoria neutra da biodiversidade (TNB). |
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| A grande inovação desta teoria se deve ao fato dela diretamente contestar o paradigma do nicho ao propor que similaridades entre as espécies, e não diferenças, explicariam a alta diversidade de muitas comunidades naturais. Hubbell argumenta que seria possível integrar as teorias de Preston e de MacArthur-Wilson partindo de alguns pressupostos básicos: (a) igualdade entre os indivíduos e espécies com respeito à probabilidade per capita de reprodução, mortalidade e especiação, (b) limitação de recursos, o “somatório-zero”, que significa o total de indivíduos por unidade de área é constante, (c) deriva ecológica, ou seja, processos estocásticos comandam as variações de abundâncias das espécies sob a restrição da limitação de recursos sob o critério acima (de Marco, 2006). A idéia do modelo é de que a estocasticidade demográfica e a dispersão limitada são mais importantes do que diferenças funcionais para gerar os padrões da comunidade (Hubbell 2005). | A grande inovação desta teoria se deve ao fato dela diretamente contestar o paradigma do nicho ao propor que similaridades entre as espécies, e não diferenças, explicariam a alta diversidade de muitas comunidades naturais. Hubbell argumenta que seria possível integrar as teorias de Preston e de MacArthur-Wilson partindo de alguns pressupostos básicos: (a) igualdade entre os indivíduos e espécies com respeito à probabilidade per capita de reprodução, mortalidade e especiação, (b) limitação de recursos, o “somatório-zero”, que significa o total de indivíduos por unidade de área é constante, ( c ) deriva ecológica, ou seja, processos estocásticos comandam as variações de abundâncias das espécies sob a restrição da limitação de recursos sob o critério acima (de Marco, 2006). A idéia do modelo é de que a estocasticidade demográfica e a dispersão limitada são mais importantes do que diferenças funcionais para gerar os padrões da comunidade (Hubbell 2005). |
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| Em resumo, a teoria diz que após a morte de um indivíduo, o “lugar vago” deixado por ele poderia ser substituído tanto por outros indivíduos da mesma espécie, quanto por indivíduos de outra espécie, oriunda((oriundos)) da mesma comunidade ou imigrante da metacomunidade((metacomunidade não foi definida)). A probabilidade de uma dada espécie i da comunidade local ser substituída após sua morte pela espécie j é proporcional à abundância da espécie j dentro da comunidade local ou, em caso de imigração, dentro da metacomunidade. Hubell (2001) ainda reconhece que, em última instância, a origem de novas espécies é a responsável para a manutenção da diversidade na metacomunidade. A especiação se daria por uma mutação pontual, que origina uma nova espécie a partir de mutações genéticas de outras espécies já presentes no pool regional, ou da subdivisão de espécies alopátricas através de vicariância((especiação alopátrica ocorre por vicariância, mas vicariância não divide espécies (alopátricas ou não) e após a especiação elas podem ou não continuar alopátricas)) (Perry et al 2009). Entretanto, Hubbell (2001) apenas assume que o tempo de especiação é extremamente lento nesses modelos. De fato, a especiação por deriva é uma das principais críticas à TNB. | Em resumo, a teoria diz que após a morte de um indivíduo, o “lugar vago” deixado por ele poderia ser substituído tanto por outros indivíduos da mesma espécie, quanto por indivíduos de outra espécie, oriunda((oriundos)) da mesma comunidade ou imigrante da metacomunidade((metacomunidade não foi definida)). A probabilidade de uma dada espécie i da comunidade local ser substituída após sua morte pela espécie j é proporcional à abundância da espécie j dentro da comunidade local ou, em caso de imigração, dentro da metacomunidade. Hubell (2001) ainda reconhece que, em última instância, a origem de novas espécies é a responsável para a manutenção da diversidade na metacomunidade. A especiação se daria por uma mutação pontual, que origina uma nova espécie a partir de mutações genéticas de outras espécies já presentes no pool regional, ou da subdivisão de espécies alopátricas através de vicariância((especiação alopátrica ocorre por vicariância, mas vicariância não divide espécies (alopátricas ou não) e após a especiação elas podem ou não continuar alopátricas)) (Perry et al 2009). Entretanto, Hubbell (2001) apenas assume que o tempo de especiação é extremamente lento nesses modelos. De fato, a especiação por deriva é uma das principais críticas à TNB. |
| Ainda assim, dos trabalhos publicados que visam testar a validade da TNB, 18 refutaram e 35 corroboraram a TNB (Casemiro e Pardial 2008). No entanto, apesar da maior quantidade de trabalhos corroborando o modelo, a quantidade total de trabalhos que objetivaram testá-lo ainda é pequena (Cassemiro e Pardial 2008, de Marco 2006) e acredito diante da abrangência do modelo mais estudos sejam necessários para determinar a validade de suas simplificações, especialmente nessa questão de demografia. | Ainda assim, dos trabalhos publicados que visam testar a validade da TNB, 18 refutaram e 35 corroboraram a TNB (Casemiro e Pardial 2008). No entanto, apesar da maior quantidade de trabalhos corroborando o modelo, a quantidade total de trabalhos que objetivaram testá-lo ainda é pequena (Cassemiro e Pardial 2008, de Marco 2006) e acredito diante da abrangência do modelo mais estudos sejam necessários para determinar a validade de suas simplificações, especialmente nessa questão de demografia. |
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| Porém, antes das discussões sobre a importância da demografia na determinação dos padrões de diversidade, cabe perguntar o que já sabemos sobre os padrões demográficos. Apesar da dinâmica de populações ser um tópico que vem sendo estudo há muitos anos, apenas recente((recentemente?)) a modelagem tem sido aplicada nesses estudos((não concordo. A logística já é um modelo demográfico, e tem mais de um século de existência. A tradição da ecologia de populações sempre foi a de construir modelos matemáticos, e muitos os foram)). Antes da aplicação da modelagem os estudos eram basicamente descritivos e por isso acredito que a demografia é um campo onde ainda há muito a ser explorado (Willians et al 2002). O tamanho de uma população é dado diretamente pelo balanço do número de nascimentos, mortes e migrações, mas esses parâmetros podem ter uma influência maior ou menor no tamanho da população em resposta a uma série de fatores indiretos que os influenciam (Krebs 2002). Nesse ponto é onde se concentra o atual cerne das pesquisas demográficas: qual a importância desses fatores em determinado ambiente e conseqüentemente qual parâmetro demográfico irá ter maior influência no tamanho das populações e por fim na persistência das mesmas na comunidade (Oli & Dobson 2003). | Porém, antes das discussões sobre a importância da demografia na determinação dos padrões de diversidade, cabe perguntar o que já sabemos sobre os padrões demográficos. Apesar da dinâmica de populações ser um tópico que vem sendo estudo há muitos anos, apenas recente((recentemente?)) a modelagem tem sido aplicada nesses estudos((não concordo. A logística já é um modelo demográfico, e tem mais de um século de existência. A tradição da ecologia de populações sempre foi a de construir modelos matemáticos.)). Antes da aplicação da modelagem os estudos eram basicamente descritivos e por isso acredito que a demografia é um campo onde ainda há muito a ser explorado((creio que vc está falando de um tipo específico de modelos, pois em termos gerais eles sempre foram usados em demografia, para fins não só descritivos, mas tradicionalmente preditivos)) (Willians et al 2002). O tamanho de uma população é dado diretamente pelo balanço do número de nascimentos, mortes e migrações, mas esses parâmetros podem ter uma influência maior ou menor no tamanho da população em resposta a uma série de fatores indiretos que os influenciam((que fatores seriam estes?)) (Krebs 2002). Nesse ponto é onde se concentra o atual cerne das pesquisas demográficas: qual a importância desses fatores em determinado ambiente e conseqüentemente qual parâmetro demográfico irá ter maior influência no tamanho das populações e por fim na persistência das mesmas na comunidade (Oli & Dobson 2003). |
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| Teorias baseadas no nicho predizem que a composição das espécies reflete respostas adaptativas destas espécies e assim depende das condições ambientais. Por outro lado, teorias neutras predizem que a similaridade na composição das espécies depende dos efeitos da dispersão limitada e assim diminui à medida que aumenta a distância entre duas comunidades (Drakou et al 2009). Meu projeto de doutorado procura investigar a dinâmica populacional de pequenos mamíferos e os efeitos da disponibilidade de recursos em uma paisagem contínua no Planalto Atlântico Paulista. Os dados são coletados em três grades diferentes e uma análise prévia mostrou que as comunidades podem ser consideradas independentes. A diferença na diversidade das três grades me faz pensar sobre o mecanismo que determina esse padrão, mas este estudo foi desenhado para demografia e por isso me faltariam dados para discutir padrões de diversidade. Por outro lado, esse projeto está diretamente interessado no entendimento dos efeitos indiretos nos padrões populacionais, descrevendo a dinâmica populacional de diferentes espécies de pequenos mamíferos e investigando a influência da variação de fatores abióticos (pluviosidade e temperatura) e de fatores bióticos (disponibilidade de recursos alimentares) na determinação da dinâmica populacional. Adicionalmente, também será analisado o padrão de reprodução dos pequenos mamíferos também verificando a influência da disponibilidade de recursos alimentares no padrão reprodutivo das espécies, tudo através da modelagem. Ao verificar a relação do tamanho populacional com variáveis ambientais (mais relacionada com a teoria de nicho) e taxas de migração (mais relacionada com teoria neutra), poderei identificar quais desses fatores são mais importantes para a determinação da dinâmica populacional e de dessa forma, embora o projeto não tenha sido desenhado para investigar as teorias de diversidade, ao aumentar os conhecimentos sobre demografia nesse estudo empírico, esse projeto poderá contribuir para fundamentar as discussões sobre os efeitos da das simplificações da TNB são realmente obstáculos para sua aplicação prática. | Teorias baseadas no nicho predizem que a composição das espécies reflete respostas adaptativas destas espécies e assim depende das condições ambientais. Por outro lado, teorias neutras predizem que a similaridade na composição das espécies depende dos efeitos da dispersão limitada e assim diminui à medida que aumenta a distância entre duas comunidades (Drakou et al 2009). Meu projeto de doutorado procura investigar a dinâmica populacional de pequenos mamíferos e os efeitos da disponibilidade de recursos em uma paisagem contínua no Planalto Atlântico Paulista. Os dados são coletados em três grades ((jargão)) diferentes e uma análise prévia mostrou que as comunidades podem ser consideradas independentes((em termos de troca de indivíduos nuam escala temporal pequena, presumo)). A diferença na diversidade das três grades ((qual a magnitude desta diferença?)) me faz pensar sobre o mecanismo que determina esse padrão, mas este estudo foi desenhado para demografia e por isso me faltariam dados para discutir padrões de diversidade. Por outro lado, esse projeto está diretamente interessado no entendimento dos efeitos indiretos nos padrões populacionais, descrevendo a dinâmica populacional de diferentes espécies de pequenos mamíferos e investigando a influência da variação de fatores abióticos (pluviosidade e temperatura) e de fatores bióticos (disponibilidade de recursos alimentares) na determinação da dinâmica populacional. Adicionalmente, também será analisado o padrão de reprodução dos pequenos mamíferos também verificando a influência da disponibilidade de recursos alimentares no padrão reprodutivo das espécies, tudo através da modelagem((que tipo de modelagem?)). Ao verificar a relação do tamanho populacional com variáveis ambientais (mais relacionada com a teoria de nicho) e taxas de migração (mais relacionada com teoria neutra), poderei identificar quais desses fatores são mais importantes para a determinação da dinâmica populacional e de dessa forma, embora o projeto não tenha sido desenhado para investigar as teorias de diversidade, ao aumentar os conhecimentos sobre demografia nesse estudo empírico, esse projeto poderá contribuir para fundamentar as discussões sobre os efeitos da das simplificações da TNB são realmente obstáculos para sua aplicação prática. |
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| ===== Referências ===== | ===== Referências ===== |
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