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ensaios:2021:start [2021/03/19 22:45] – [Como atributos funcionais nos ajudam a entender a coexistência?] estudante2021 | ensaios:2021:start [2022/03/11 16:28] (atual) – estudante2022 | ||
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====== Ensaios 2021 ====== | ====== Ensaios 2021 ====== | ||
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+ | ====Tradeoffs na busca pela morte: uma explicação para a coexistência de espécies de urubus==== | ||
+ | ==Caetano Mourão== | ||
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+ | Um dos principais objetivos da ecologia de comunidades é explicar como diferentes espécies podem coexistir em um mesmo tempo e espaço, principalmente espécies com atributos e demandas muito semelhantes. De acordo com o Princípio da Exclusão Competitiva (ou Princípio de Gause) duas espécies que demandam os mesmos recursos e condições (isto é, possuem nichos ecológicos suficientemente semelhantes) não poderiam coexistir indefinidamente em uma mesma área. O princípio pode ser justificado da seguinte maneira: para duas populações não intercruzantes que utilizam os mesmos recursos limitantes e que existem em simpatria, existirá uma desigualdade (mesmo que pequena) na taxa de crescimento populacional entre elas. Dentre as populações, | ||
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+ | Modelos teóricos de competição podem nos auxiliar a compreender como a coexistência é possível em comunidades biológicas. O modelo de competição de Tilman prevê que se múltiplas espécies competem por um único recurso limitante, aquela capaz de manter uma população estável com a menor disponibilidade de recursos (isto é, apresentar o menor valor de R*) excluirá competitivamente todas as outras. Entretanto, se na presença de dois recursos limitantes duas espécies diferentes apresentarem o menor R* para cada um dos recursos, observaremos um equilíbrio estável nas duas populações, | ||
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+ | O que impede, então, que uma espécie tenha o menor R* para todos os recursos limitantes possíveis? Por que é impossível um espécie alocar com máxima eficiência todos os recursos do meio? Tal espécie se aproximaria do que Law chamou de “Demônio Darwiniano”: | ||
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+ | // | ||
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+ | Urubus e abutres são exemplos dessas guildas. Os urubus são em sua maioria carniceiros obrigatórios, | ||
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+ | É possível que haja um // | ||
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+ | Por fim, tal possível // | ||
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+ | == Referências bibliográficas == | ||
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+ | (1) HARDIN, Garrett. The competitive exclusion principle. science, v. 131, n. 3409, p. 1292-1297, 1960. | ||
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+ | (2) HARPER, John L. et al. Population biology of plants. Population biology of plants., 1977. | ||
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+ | (3) TILMAN, David. Resource competition and community structure. Princeton university press, 1982. | ||
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+ | (4) TILMAN, David. Tests of resource competition theory using four species of Lake Michigan algae. Ecology, v. 62, n. 3, p. 802-815, 1981. | ||
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+ | (5) LAW, Richard. Optimal life histories under age-specific predation. The American Naturalist, v. 114, n. 3, p. 399-417, 1979. | ||
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+ | (6) TILMAN, David. Constraints and tradeoffs: toward a predictive theory of competition and succession. Oikos, p. 3-15, 1990. | ||
+ | |||
+ | (7) VINCENT, T. L. S. et al. Trade-offs and coexistence in consumer-resource models: it all depends on what and where you eat. The American Naturalist, v. 148, n. 6, p. 1038-1058, 1996. | ||
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+ | (8) GRUBB, Peter J. The maintenance of species‐richness in plant communities: | ||
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+ | (9) CONNELL, Joseph H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, v. 199, n. 4335, p. 1302-1310, 1978. | ||
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+ | (10) HUSTON, Michael. A general hypothesis of species diversity. The American Naturalist, v. 113, n. 1, p. 81-101, 1979. | ||
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+ | (11) CODY, Martin L. Structural niches in plant communities. Community ecology, v. 381, p. 405, 1986. | ||
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+ | (12) CHESSON, Peter L. Environmental variation and the coexistence of species. Community ecology, v. 240, p. 54, 1986. | ||
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+ | (13) RUXTON, Graeme D.; HOUSTON, David C. Obligate vertebrate scavengers must be large soaring fliers. Journal of theoretical biology, v. 228, n. 3, p. 431-436, 2004. | ||
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+ | (14) HOUSTON, DAVID C. Competition for food between Neotropical vultures in forest. Ibis, v. 130, n. 4, p. 402-417, 1988. | ||
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+ | (15) HOUSTON, David C. Scavenging efficiency of turkey vultures in tropical forest. The Condor, v. 88, n. 3, p. 318-323, 1986. | ||
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+ | (16) MORENO-OPO, Rubén; TRUJILLANO, Ana; MARGALIDA, Antoni. Behavioral coexistence and feeding efficiency drive niche partitioning in European avian scavengers. Behavioral Ecology, v. 27, n. 4, p. 1041-1052, 2016. | ||
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+ | (17) BANG, Betsy Garrett. Anatomical evidence for olfactory function in some species of birds. Nature, v. 188, n. 4750, p. 547-549, 1960. | ||
+ | |||
+ | (18) BANG, Betsy Garrett. The nasal organs of the Black and Turkey Vultures; a comparative study of the cathartid species Coragyps atratus atratus and Cathartes aura septentrionalis (with notes on Cathartes aura falklandica, | ||
==== Dispersão e diversidade: | ==== Dispersão e diversidade: | ||
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Westoby, M., Falster, D. S., Moles, A. T., Vesk, P. A., & Wright, I. J. (2002). Plant ecological strategies: Some leading dimensions of variation between species. Annual Review of Ecology and Systematics, | Westoby, M., Falster, D. S., Moles, A. T., Vesk, P. A., & Wright, I. J. (2002). Plant ecological strategies: Some leading dimensions of variation between species. Annual Review of Ecology and Systematics, | ||
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+ | ==== A teoria neutra e seu nicho na teoria ecológica ==== | ||
+ | == Marcel Amaral == | ||
+ | Os padrões de riqueza, abundância e composição de espécies observados em comunidades naturais intrigam ecólogos e ecólogas há décadas. A abordagem predominante no século XX baseava-se na teoria clássica de nicho, na qual as diferenças de nicho entre espécies seriam as principais forças responsáveis por gerar os padrões observados na natureza. Essa visão foi colocada em cheque a partir da teoria de biogeografia de ilhas, na qual os autores afirmam que a riqueza de espécies em ilhas pode ser vista como o resultado de migrações de espécies para a ilha e extinções locais causadas por eventos estocásticos (MacArthur & Wilson 1967), sem considerar as características específicas de cada espécie e as interações entre elas. A partir de estudos de longo prazo em uma floresta tropical na parcela permanente de Barro Colorado, no Panamá, e inspirado na teoria de biogeografia de ilhas (MacArthur & Wilson 1967) e na teoria neutra da evolução molecular (Kimura 1968), Hubbel propôs, na virada do século, a teoria neutra da biodiversidade (Hubbel 2001). Nessa teoria, Hubbel desafiou o paradigma da teoria clássica de nicho por afirmar que os padrões de riqueza, abundância e composição podem ser explicados não pelas diferenças entre as espécies, mas sim por suas similaridades. Na teoria neutra, assume-se que todas espécies são idênticas em suas aptidões e em seus efeitos sobre as outras espécies, e as dinâmicas das comunidades são geradas por variações estocásticas de nascimentos, | ||
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+ | Para compreender o impacto que a teoria neutra da biodiversidade teve ao explicar os padrões observados em comunidades sem levar em conta os nichos ecológicos das espécies, é necessário compreender a magnitude da importância da teoria clássica de nicho no estudo de comunidades. A ideia de que espécies teriam diferenças em seus nichos remonta aos escritos de filósofos como Aristóteles (século IV a.C.) e naturalistas como Lineu (século XVIII), que se referiam aos conceitos de diversidade e nicho ecológico ao definir e descrever diferenças entre atributos de espécies (Chase & Leibold 2003). Posteriormente, | ||
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+ | Ao mesmo tempo que desenvolvia estudos sob a abordagem da teoria de nicho, Robert MacArthur desenvolveu a teoria de biogeografia de ilhas (MacArthur & Wilson 1967). A teoria de biogeografia de ilhas foi inovadora no sentido de buscar uma explicação para a riqueza de espécies em ilhas sem invocar mecanismos baseados em nicho. Essa teoria advoga que a riqueza de espécies em ilhas pode ser explicada pelo balanço de entradas e saídas de espécies. A adição de espécies se daria por meio da migração a partir de um reservatório fonte, enquanto a subtração de espécies se daria por extinções locais. Dessa forma, a taxa de migração decairia com o aumento da distância da ilha em relação à fonte e a taxa de extinção decairia com o aumento da área da ilha, pois populações maiores estão menos sujeitas à extinção por estocasticidade demográfica. É importante salientar que essa teoria não prevê populações estáveis, mas sim uma constante alteração na composição de espécies, embora a riqueza de espécies possa permanecer relativamente constante (Gotelli 2007). O equilíbrio é caracterizado por uma taxa de substituição (número de espécies que continua chegando ou sumindo por unidade de tempo no equilíbrio). Essa teoria é essencialmente diferente da teoria de nicho, pois enquanto a teoria de nicho é determinística e considera que a diversidade é limitada por processos locais, a teoria de biogeografia de ilhas é estocástica, | ||
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+ | Muito da ecologia foi construída baseada na premissa de que as espécies diferem em seus nichos (Adler et al. 2007). A importância da teoria neutra da biodiversidade para o desenvolvimento da teoria ecológica se dá por colocar no centro do debate o processo de deriva - e não processos baseados em nicho - para explicar os padrões de riqueza, abundância e composição em comunidades. A teoria neutra se baseia na ideia de que as espécies seriam equivalentes ecologicamente e na ideia de que as comunidades estariam sob uma dinâmica de soma zero, ou seja, as comunidades estariam saturadas e o estabelecimento de um novo indivíduo só se daria a partir da morte de um outro (Alonso et al. 2006). Dessa forma, quando um indivíduo morre, o espaço deixado por ele seria ocupado por um outro indivíduo sorteado a partir da comunidade local e de um reservatório-fonte. Assim, o equilíbrio na comunidade local se daria pelo balanço entre extinções locais e a adição de espécies por migração a partir da metacomunidade. Similarmente, | ||
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+ | Tanto a teoria clássica de nicho quanto a teoria neutra da biodiversidade estão inseridas no contexto da compreensão de processos que promovem a coexistência de espécies. Algumas tentativas de unificação dessas teorias vem sendo propostas nas últimas décadas. Chesson (2000) define a coexistência como sendo mediada por duas classes de mecanismos: mecanismos equalizantes agiriam no sentido de equalizar as aptidões das espécies e mecanismos estabilizantes agiriam no sentido de estabilizar a coexistência das espécies. Um mecanismo estabilizante seria qualquer mecanismo que faz com que uma espécie limite mais a si mesma do que limita outras (Adler et al. 2007). Dessa forma, a magnitude dos processos baseados em nicho necessários para estabilizar a coexistência dependeria do quão similares as espécies são em suas aptidões médias (Chesson 2000). O cenário neutro seria um caso específico dentro desse framework, no qual apenas mecanismos equalizantes estariam presentes, de modo que as espécies teriam aptidões idênticas e a coexistência seria mediada apenas pela estocasticidade demográfica. À medida que a diferença de aptidão entre as espécies aumenta, são necessários mecanismos estabilizantes mais fortes para que a coexistência estável aconteça. Sob essa perspectiva, | ||
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+ | No meu projeto, pretendo quantificar a diversidade de grupos funcionais de árvores em diferentes escalas e diferentes cenários de severidade ambiental em parcelas permanentes de florestas do estado de São Paulo. A princípio, eu esperaria encontrar maior diversidade de estratégias ecológicas em ambientes menos severos, imaginando que esse poderia ser um padrão gerado por competição. Em ambientes mais severos, eu esperaria encontrar menor diversidade de grupos funcionais, imaginando que esse padrão poderia ser gerado pelo filtro ambiental. Ao longo da disciplina, notei que eu estava considerando principalmente processos baseados em nicho como sendo importantes estruturadores das comunidades. A principal abordagem que me fez questionar as hipóteses do meu trabalho foi a de grupos emergentes (Scheffer & Van Nes 2006), pois nessa abordagem os autores geraram um padrão de guildas de espécies a partir da competição. Intuitivamente, | ||
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+ | == Referências Bibliográficas == | ||
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+ | Adler, P. B., HilleRisLambers, | ||
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+ | Alonso, D., Etienne, R. S., & McKane, A. J. (2006). The merits of neutral theory. Trends in ecology & evolution, 21(8), 451-457. | ||
+ | |||
+ | Chase, J. M., & Leibold, M. A. (2003). Ecological niches: linking classical and contemporary approaches. University of Chicago Press. | ||
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+ | Chesson, P. (2000). Mechanisms of maintenance of species diversity. Annual review of Ecology and Systematics, | ||
+ | |||
+ | Condit, R., Chisholm, R. A., & Hubbell, S. P. (2012). Thirty years of forest census at Barro Colorado and the importance of immigration in maintaining diversity. PloS one, 7(11), e49826. | ||
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+ | Gause, G. F. (1934). Experimental analysis of Vito Volterra’s mathematical theory of the struggle for existence. Science, 79(2036), 16-17. | ||
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+ | Gotelli, N. J. (2007). Ecologia. Editora Planta. Londrina, PR. | ||
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+ | Grinnell, J. (1917). The niche-relationships of the California Thrasher. The Auk, 34(4), 427-433. | ||
+ | |||
+ | Hubbel, S. P. (2001). The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton. 390 p. | ||
+ | |||
+ | Hutchinson, G. E. (1957). Cold spring harbor symposium on quantitative biology. Concluding remarks, 22, 415-427. | ||
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+ | Kimura, Motoo (1968). " | ||
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+ | Loreau, M., & Mouquet, N. (1999). Immigration and the maintenance of local species diversity. The American Naturalist, 154(4), 427-440. | ||
+ | |||
+ | MacArthur, R. H., & Wilson, E. O. (1967). The theory of island biogeography. Princeton university press. | ||
+ | |||
+ | Scheffer, M., & van Nes, E. H. (2006). Self-organized similarity, the evolutionary emergence of groups of similar species. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(16), 6230-6235. | ||
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+ | Schoener, T. W. (2009). I. 1 Ecological niche. In The Princeton guide to ecology (pp. 3-13). Princeton University Press. | ||
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+ | ==== O papel da facilitação em ambientes estressantes e os estados múltiplos de equilíbrio ==== | ||
+ | ==Jessica Maria de Jesus Ferreira== | ||
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+ | Os ecossistemas podem responder a mudanças nas condições ambientais de diferentes maneiras (Scheffer, 2003; Scheffer 2009). As respostas a essas mudanças podem acontecer de forma gradativa ou de forma rápida, quando atinge-se um certo valor crítico, promovendo a mudança de estado (Figura 1a e b). Uma terceira possibilidade é que para o mesmo conjunto de condições, | ||
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+ | Uma das propriedades importantes dos sistemas com múltiplos estados de equilíbrio é a resiliência. Apesar de ser um termo polissêmico, | ||
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+ | Outra propriedade importante é a histerese. A histerese não permite que o sistema retorne ao seu estado original apenas reconstruindo as condições que o geraram num primeiro momento. Assim, para reverter uma transição catastrófica é preciso recuar ainda mais nas condições ambientais | ||
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+ | Um exemplo bastante comum para ilustrar sistemas que podem apresentar múltiplos estados de equilíbrio são lagos sujeitos à eutrofização. Nesse sistema, um estado de água limpa e vegetação submersa abundante pode se intercalar com um estado túrbido e dominado por fitoplâncton (Blindow //et al//, 1993). A transição entre os dois estados possíveis pode se dar tanto pela perda de resiliência provocada pelas variações no nível da água (Blindow //et al//, 1993) quanto pela sua combinação com a quantidade de nutrientes depositados (Scheffer //et al//, 1993). | ||
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+ | Entender que alguns sistemas biológicos podem apresentar estados múltiplos de equilíbrio trouxe consequências importantes para a compreensão da dinâmica desses sistemas e para sua conservação. Por exemplo, a observação de que tanto savanas quanto florestas ocorrem no mundo sob as mesmas condições sugere que estes possam ser estados alternativos do mesmo sistema (Hirota //et al//, 2011; Staver //et al//, 2011). Isso tem consequências diretas na forma como são interpretados os impactos nesses biomas pois, provavelmente, | ||
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+ | Além disso, a possibilidade da existência de múltiplos estados muda a forma que são pensadas as estratégias de conservação. Se o sistema apresenta histerese e a diminuição da resiliência com as alterações ambientais não é visível, então ele não produz sinais de aproximação do ponto de transição crítica (Scheffer //et al//, 2001). Assim, ao invés de prevenir distúrbios, | ||
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+ | A formação e manutenção de estados múltiplos de equilíbrio dependem de mecanismos que geram algum tipo de // | ||
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+ | A facilitação é um tipo de interação positiva na qual uma espécie se beneficia da presença da outra sem que nenhuma seja prejudicada. Uma das maneiras que as espécies promovem facilitação é através de alterações diretas ou indiretas no ambiente, que o torna favorável a outras espécies (Bruno //et al//, 2003). Assim, a modificação do ambiente por uma espécie facilitadora pode favorecer uma rede de interações ecológicas que será responsável pela manutenção daquele sistema em um determinado estado (Bruno //et al//, 2003; Scheffer, 2009). | ||
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+ | Além do possível papel na criação de múltiplos estados, a facilitação também tem grande relevância em outro domínio da ecologia, que é a estruturação de comunidades em ambientes estressantes. Segundo a hipótese do gradiente de estresse, a frequência das interações positivas deve aumentar com o nível de severidade ambiental, de forma que interações como a facilitação devem ser mais frequentes em ambientes em que o estresse é mais intenso (Bertness & Callaway, 1994). Esse processo ocorreria quando alterações microclimáticas promovidas pelas espécies facilitadoras ampliam o nicho das demais e permitem que elas ocorram em áreas antes inabitáveis (Bruno //et al//, 2003; Bulleri //et al//, 2016). | ||
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+ | Assim, parece haver uma correlação entre o papel supostamente central da facilitação em comunidades de ambientes estressantes e seu potencial para gerar múltiplos estados de equilíbrio. Então, surge o questionamento se ambientes estressantes têm mais chance de apresentar estados alternativos devido às interações de facilitação. Apesar de uma resposta clara ainda não parecer possível, algumas considerações a respeito podem ser pontuadas. | ||
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+ | A primeira delas é que a evidência de facilitação não é suficiente para mostrar a existência de estados múltiplos (Scheffer, 2003; Scheffer, 2009). Para que a facilitação atue dessa forma, seria necessário que ela envolvesse alterações no ambiente físico, que o mecanismo de // | ||
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+ | A segunda é que a facilitação não é necessariamente uma interação predominante em todos os ambientes estressantes. Algumas evidências apontam que existe um balanço entre o benefício da facilitação e o custo de ter competidores próximos, de modo que, em níveis muito elevados de estresse, é possível que os fatores abióticos sejam mais importantes na estrutura e dinâmica da comunidade que as interações (Bruno //et al//, 2003; Holmgren & Scheffer, 2010; Figura 2). Além disso, o balanço das interações ao longo do gradiente também deve depender das características das espécies em relação a sua habilidade competitiva e tolerância ao estresse (Maestre //et al//, 2009). Da mesma forma, depende do tipo de estresse ao qual elas estão sujeitas, de modo que seja mais provável que interações competitivas prevaleçam se a severidade envolver principalmente limitação de algum recurso (Maestre //et al//, 2009). | ||
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+ | E a terceira, é que o potencial de ambientes estressantes apresentarem estados múltiplos mais frequentemente que ambientes amenos já foi discutido anteriormente mas, por mecanismos que não envolvem a facilitação. Foi sugerido que ambientes restritivos, | ||
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+ | Mais recentemente, | ||
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+ | Para que sejam feitos avanços no entendimento da relação entre a facilitação em ambientes estressantes e seu potencial para gerar estados múltiplos, ainda parece ser necessário avançar no conhecimento de cada uma dessas áreas. Tanto compreender os mecanismos que modulam as interações de facilitação e o papel de variáveis associadas ao estresse, quanto definir melhor, quantitativamente, | ||
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+ | == Referências bibliográficas == | ||
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+ | BEISNER, B.; HAYDON, D.; CUDDINGTON, K. Alternative stable states in ecology. Frontiers in Ecology and the Environment, | ||
+ | |||
+ | BERTNESS, M. D.; CALLAWAY, R. Positive interactions in communities. Trends in Ecology & Evolution, v. 9, n. 5, p. 191–193, 1994. | ||
+ | |||
+ | BLINDOW, I.; ANDERSSON, G.; HARGEBY, A.; JOHANSSON, S. Long-term pattern of alternative stable states in two shallow eutrophic lakes. Freshwater Biology, v. 30, n. 1, p. 159–167, 1993. | ||
+ | |||
+ | BRUNO, J. F.; STACHOWICZ, J. J.; BERTNESS, M. D. Inclusion of facilitation into ecological theory. Trends in Ecology & Evolution, v. 18, n. 3, p. 119–125, 2003. | ||
+ | |||
+ | BULLERI, F.; BRUNO, J. F.; SILLIMAN, B. R.; STACHOWICZ, J. J. Facilitation and the niche: implications for coexistence, | ||
+ | |||
+ | DIDHAM, R. K.; WATTS, C. H.; NORTON, D. A. Are systems with strong underlying abiotic regimes more likely to exhibit alternative stable states? Oikos, v. 110, n. 2, p. 409–416, 2005. | ||
+ | |||
+ | FUKAMI, T.; LEE, W. G. Alternative stable states, trait dispersion and ecological restoration. Oikos, v. 113, n. 2, p. 353–356, 2006. | ||
+ | |||
+ | HIROTA, M.; HOLMGREN, M.; NES, E. H. V.; SCHEFFER, M. Global Resilience of Tropical Forest and Savanna to Critical Transitions. Science, v. 334, n. 6053, p. 232–235, 2011. | ||
+ | |||
+ | HOLMGREN, M.; SCHEFFER, M. Strong facilitation in mild environments: | ||
+ | |||
+ | KÉFI, S.; HOLMGREN, M.; SCHEFFER, M. When can positive interactions cause alternative stable states in ecosystems? Functional Ecology, v. 30, n. 1, p. 88–97, 2016. | ||
+ | |||
+ | MAESTRE, F. T.; CALLAWAY, R. M.; VALLADARES, F.; LORTIE, C. J. Refining the stress-gradient hypothesis for competition and facilitation in plant communities. Journal of Ecology, v. 97, n. 2, p. 199–205, 2009. | ||
+ | |||
+ | MASON, N. W. H.; WILSON, J. B.; STEEL, J. B. Are alternative stable states more likely in high stress environments? | ||
+ | |||
+ | SCHEFFER, M.; HOSPER, S.; MEIJER, M.-L.; MOSS, B.; JEPPESEN, E. Alternative equilibria in shallow lakes. Trends in Ecology & Evolution, v. 8, n. 8, p. 275–279, 1993. | ||
+ | |||
+ | SCHEFFER, M. Alternative Attractors of Shallow Lakes. The Scientific World JOURNAL, v. 1, p. 254–263, 2001. | ||
+ | |||
+ | SCHEFFER, M.; CARPENTER, S. R. Catastrophic regime shifts in ecosystems: linking theory to observation. Trends in Ecology & Evolution, v. 18, n. 12, p. 648–656, 2003. | ||
+ | |||
+ | SCHEFFER, M. Critical transitions in nature and society. Princeton University Press, 2009. | ||
+ | |||
+ | STAVER, A. C.; ARCHIBALD, S.; LEVIN, S. A. The Global Extent and Determinants of Savanna and Forest as Alternative Biome States. Science, v. 334, n. 6053, p. 230–232, 2011. | ||
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+ | ==== A Equivalência Ecológica como Ponte entre a Seleção e a Deriva ==== | ||
+ | == Rafael Menezes == | ||
+ | == A Equivalência Ecológica entre Organismos == | ||
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+ | A observação da diversidade dos organismos no mundo revela as particularidades fascinantes de cada forma de vida. Cada organismo é distinto em sua história evolutiva, seu desenvolvimento e as particularidades de cada um são marcantes. Diante dessa diversidade, | ||
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+ | ==Modelos de Nicho/ | ||
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+ | Historicamente, | ||
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+ | Outra contribuição histórica para a ecologia de comunidades foi a criação do modelo de biogeografia de Ilhas por MacArthur e Wilson, publicado originalmente em 1967 (MacArthur and Wilson 2001). Neste modelo, os autores utilizaram uma abordagem bem diversa da distinção determinística do fitness de populações para compreender a riqueza de comunidades ecológicas. O modelo incorpora dois processos fundamentais: | ||
+ | |||
+ | Apesar de debates contínuos acerca do mérito dos modelos baseados em nicho ou neutralidade, | ||
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+ | == Equivalência Ecológica em um Modelo Simples == | ||
+ | |||
+ | Considerando uma comunidade simples composta por duas populações, | ||
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+ | {{ : | ||
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+ | Uma vez que não é viável buscar a solução geral de um sistema de equações não-lineares acopladas, podemos analisá-lo de diversas formas, buscando descrever seu comportamento de maneira qualitativa. As análises desenvolvidas fazem parte de um corpo metodológico bastante documentado, | ||
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+ | {{ : | ||
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+ | Cada equação do sistema de equações acima representa uma reta em um plano em que cada dimensão representa as abundâncias de uma das populações. ((Pensar geometricamente em um espaço em que cada ponto representa uma combinação específica de abundâncias das populações que estão sendo estudadas é, em geral, muito útil, e esse espaço é denominado espaço de estados.)) O ponto de equilíbrio degenerado que corresponde a uma condição de neutralidade ocorre quando essas retas coincidem. É possível verificar a coincidência das retas impondo que as interseções com os eixos se igualem, o que leva às seguintes relações: | ||
+ | |||
+ | {{ : | ||
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+ | |||
+ | == Implicações e Discussão das Relações de Equivalência == | ||
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+ | Uma das leituras possíveis dessas igualdades é que a razão das taxas de crescimento de **x< | ||
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+ | No estudo, não foi considerado nenhum tipo particular de interação ecológica entre as populações **x< | ||
+ | |||
+ | Na estrutura desenvolvida, | ||
+ | |||
+ | == Conclusão == | ||
+ | |||
+ | A noção de equivalência ecológica de espécies, apesar de ser uma hipótese fundamental da teoria neutra pode também ser investigada através das técnicas clássicas de análise de sistemas com seleção predominante. Essa investigação apresenta resultados com interpretações para essas duas tradições de modelagem ecológica. Do ponto de vista da teoria neutra, justifica sua utilização em determinadas circunstâncias, | ||
+ | |||
+ | Essa investigação foi motivada por um diálogo entre meu conhecimento prévio dos fundamentos de ecologia matemática e as profícuas discussões que ocorreram na disciplina de ecologia de comunidades de 2021. O ponto principal que busquei explorar, ainda que de maneira simples, foi como podemos olhar de maneira integrada para sistemas ecológicos buscando estabelecer diálogo entre diferentes tradições de modelagem e teoria ecológica. A partir deste ensaio, mais perguntas aparecem do que efetivamente são respondidas: | ||
+ | |||
+ | "I don't know" | ||
+ | |||
+ | ==Referências bibliográficas== | ||
+ | |||
+ | Connell, Joseph H. 1961. “The Influence of Interspecific Competition and Other Factors on the Distribution of the Barnacle Chthamalus Stellatus.” Ecology 42 (4): 710–23. | ||
+ | |||
+ | Hofbauer, Josef, and Karl Sigmund. 1998. Evolutionary Games and Population Dynamics. http:// | ||
+ | |||
+ | Hubbell, Stephen P. 2001. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Vol. 32. Princeton University Press. | ||
+ | |||
+ | ———. 2006. “Neutral Theory and the Evolution of Ecological Equivalence.” Ecology 87 (6): 1387–98. | ||
+ | |||
+ | Lany, Nina K., Phoebe L. Zarnetske, Erin M. Schliep, Robert N. Schaeffer, Colin M. Orians, David A. Orwig, and Evan L. Preisser. 2018. “Asymmetric Biotic Interactions and Abiotic Niche Differences Revealed by a Dynamic Joint Species Distribution Model.” Ecology 99 (5): 1018–23. https:// | ||
+ | |||
+ | Levine, Jonathan M., and Janneke HilleRisLambers. 2009. “The Importance of Niches for the Maintenance of Species Diversity.” Nature 461 (7261): 254–57. | ||
+ | |||
+ | Lotka, Alfred J. 1920. “Analytical Note on Certain Rhythmic Relations in Organic Systems.” Proceedings of the National Academy of Sciences 6 (7): 410–15. https:// | ||
+ | |||
+ | MacArthur, Robert H., and Edward O. Wilson. 2001. The Theory of Island Biogeography. Vol. 1. Princeton university press. | ||
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+ | Monteiro, Luiz Henrique Alves. 2011. Sistemas Dinâmicos. 3a Edição. São Paulo (SP): Livraria da Física. | ||
+ | |||
+ | Murray, James D. 2007. Mathematical Biology: I. An Introduction. Vol. 17. Springer Science & Business Media. | ||
+ | |||
+ | Qian, Jimmy J., and Erol Akçay. 2020. “The Balance of Interaction Types Determines the Assembly and Stability of Ecological Communities.” Nature Ecology & Evolution 4 (3): 356–65. https:// | ||
+ | |||
+ | Root-Bernstein, | ||
+ | |||
+ | Roy, Shovonlal, and J. Chattopadhyay. 2007. “Towards a Resolution of ‘the Paradox of the Plankton’: | ||
+ | |||
+ | Tilman, D. 2004. “Niche Tradeoffs, Neutrality, and Community Structure: A Stochastic Theory of Resource Competition, | ||
+ | |||
+ | Vellend, Mark. 2010. “Conceptual Synthesis in Community Ecology.” The Quarterly Review of Biology 85 (2): 183–206. | ||
+ | |||
+ | Volterra, Vito. 1926. “Fluctuations in the Abundance of a Species Considered Mathematically1.” Nature 118 (October): 558–60. https:// | ||
+ | |||
+ | |||
+ | ==== Processos e Padrões: os caminhos que levam a Roma ==== | ||
+ | == Anna Caroline C. Ritter == | ||
+ | O mundo natural é irregular e essa irregularidade se manifesta de diferentes formas e em uma ampla gama de escalas, desde o arranjo espacial dos continentes e oceanos até em como os grãos de areia das praias estão dispostos (Dale, 1999). Como a busca por respostas é um objetivo comum das ciências, compreender como a natureza funciona pode explicar o que vemos e como o que vemos pode mudar (Simberloff, | ||
+ | |||
+ | Em ecologia de comunidades essa busca não poderia ser diferente, visto que o seu próprio objetivo é estudar padrões na diversidade, | ||
+ | |||
+ | Porém, um ponto central da discussão dessa abordagem que posteriormente foi levantado seria até que ponto os processos poderiam ser inferidos dos padrões? (Cale, 1989). | ||
+ | |||
+ | Diversos são os trabalhos que podem ser trazidos para uma discussão de controvérsias que foram observadas por meio dessas inferências. Um exemplo clássico são padrões de partição de nicho/ | ||
+ | |||
+ | Toda essa discordância ocorreu pelo fato de que as direções de pesquisa em ecologia de comunidade se iniciaram com observações de padrões na natureza, com posteriores buscas por explicações. Porém, como muitos desses padrões não implicam em apenas um processo específico (Wiens 1973, 1984) - tendo múltiplas explicações, | ||
+ | |||
+ | Desse modo, ficou evidente que assim como existem muitos caminhos que levam a Roma, processos diferentes podem gerar o mesmo padrão, processos subjacentes podem gerar padrões diferentes (dependendo dos detalhes contingentes), | ||
+ | |||
+ | Conclui-se, então, que um dos maiores desafios na ecologia de comunidades é justamente estabelecer essas ligações entre padrões e processos, visto que há dificuldades em se compreender o cenário como um todo, já que os padrões de interesse são aparentemente contingentes* entre as interações das espécies com o ambiente, fazendo com que, dada a nossa incapacidade, | ||
+ | |||
+ | {{: | ||
+ | |||
+ | Fig. 1 - “Caixa preta da ecologia” de Vellend (2010). | ||
+ | | ||
+ | A discussão de padrões e processos teve um papel fundamental para o desenvolvimento de ecologia de comunidades, | ||
+ | |||
+ | Esse avanço da área e a utilização de experimentação são importantes para o desenvolvimento do meu projeto - que pretende investigar efeitos de pesticidas em comunidades de aves, já que uma das minhas possibilidades seria empregar experimentos de perturbação - referidos como uma das abordagens amplas que objetiva a compreensão das comunidades ecológicas, | ||
+ | |||
+ | *Contingente: | ||
+ | |||
+ | == Referências bibliográficas == | ||
+ | Cale, W. G., Henebry, G. M., & Yeakley, J. A. (1989). Inferring process from pattern in natural communities.BioScience, | ||
+ | |||
+ | Dale, M. (1999). Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology (Cambridge Studies in Ecology). Cambridge: Cambridge University Press. | ||
+ | | ||
+ | |||
+ | Diamond J. M., Case T. J. 1986. Community Ecology. New York: Harper and Row. | ||
+ | |||
+ | Ford, E. D., & Renshaw, E. (1984). The interpretation of process from pattern using two-dimensional spectral analysis: modelling single species patterns in vegetation. Vegetatio, 56, | ||
+ | |||
+ | Gardner, R. H., B. T. Milne, M. G. Turner, and R. V. O' | ||
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+ | Gilpin M. E., Diamond J. M. 1976. Calculation of immigration and extinction curves from the species-areadistance relation. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 73(11): | ||
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+ | Holt, R. D. 1984. Spatial heterogeneity, | ||
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+ | Holt, R. D. and J. H. Lawton. 1994. The ecological consequences of shared natural enemies. Annual Review of Ecology and Systematics 25:495-520. | ||
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+ | Inchausti, P. 1994. Reductionist approaches in community ecology. American Naturalist 143: | ||
+ | |||
+ | Lawton J. H. 1999. Are there general laws in ecology? Oikos 84(2): | ||
+ | |||
+ | Leps?, J. (1990a). Can underlying mechanisms be deduced from observed patterns? In Spatial Processes in Plant Communities.eds.F.Krahulec, | ||
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+ | Levin, S. 1992. The problem of pattern and scale in ecology. Ecology 73: | ||
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+ | Losos J. B., Schluter D. 2000. Analysis of an evolutionary species-area relationship. Nature 408(6814): | ||
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+ | MacArthur R. H., Wilson E. O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton (NJ): Princeton University Press. | ||
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+ | Pickett, S. T. A., J. Kolasa, and C. G. Jones. 1994. Ecological understanding. Academic Press, San Diego, Calif. | ||
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+ | Ricklefs R. E., Miller G. L. 1999. Ecology. Fourth Edition. New York: W.H. Freeman. | ||
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+ | Rosenzweig M. L. 1995. Species Diversity in Space and Time. Cambridge (UK): Cambridge University Press. | ||
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+ | Roughgarden J. 2009. Is there a general theory of community ecology? | ||
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+ | Shipley, B., & Keddy, P. A. (1987). The individualistic and community-unit concepts as falsifiable hypotheses.Vegetatio, | ||
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+ | Simberloff D. 2004. Community ecology: is it time to move on? American Naturalist 163: | ||
+ | |||
+ | Sugihara, G., B. Grenfell, and R. M. May. 1990. Distinguishing error from chaos in ecological time series. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 330: | ||
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+ | Vellend, M. 2010. Conceptual synthesis in community ecology. The Quaterly Review of Biology 85: | ||
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+ | Werner, E.E. 1998. Ecological experiments and a research program in community ecology. pp 3-27 In: | ||
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+ | Whittaker R. J., Fernandez-Palacios J. M. 2007. Island Biogeography: | ||
+ | |||
+ | Wiens, J. A. 1973. Pattern and process in grassland bird communities. Ecological Monographs 43: | ||
+ | |||
+ | Wiens, J. A. 1984. On understanding a non-equilibrium world: myth and reality in community patterns and processes. Pages 439–457 in D. R. Strong, Jr., D. Simberloff, L. G. Abele, and A. B. Thistle, eds. Ecological communities: | ||
+ | |||
+ | ==== Inclusão de dinâmicas neutras em estudos de trocas de hospedeiro ==== | ||
+ | == Camila Souza Beraldo == | ||
+ | |||
+ | Considerando o conceito de metacomunidades, | ||
+ | |||
+ | Durante décadas, os estudos em ecologia de comunidades focavam exclusivamente em processos locais, baseados na ideia de nicho (Hutchinson, | ||
+ | |||
+ | Um dos meus maiores interesses de pesquisa trata das interação de simbiontes entre si e com seus hospedeiros. Aqui, uso o termo “simbionte” para designar microorganismos (e.g. vírus, fungos, bactérias) que vivem no interior de um hospedeiro e que desempenham interações (+/+), (+/0) ou (+/-) com eles. A transmissão de um simbionte entre espécies diferentes de hospedeiro e o sucesso no estabelecimento nesta nova espécie é chamada de troca de hospedeiro (Woolhouse et al., 2005; Longdon et al., 2014). As trocas de hospedeiro têm ganhado bastante atenção recentemente por serem indicadas como um dos principais fatores causadores de novas pestes e doenças (e.g. COVID-19), provocando prejuízos imensuráveis para a conservação de espécies silvestres, cultivos de plantas e de animais e para saúde humana (Morens et al., 2004; Jones et al., 2008). Ao longo da disciplina e durante a elaboração deste ensaio, a perspectiva neutra de metacomunidades permitiu-me refletir sobre possíveis mecanismos que podem ser definitivos para as trocas de hospedeiro na natureza. Essa reflexão emerge de dois processos que discutirei a seguir: (i) interpretação das comunidades de simbiontes que existem dentro de hospedeiros como uma metacomunidade com limites definidos e (ii) inclusão de processos estocásticos como fatores responsáveis pelas trocas de hospedeiro. | ||
+ | |||
+ | Para entender as comunidades simbióticas existentes em hospedeiros como uma metacomunidade, | ||
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+ | Em estudos de trocas de hospedeiro, um dos objetivos mais recorrentes é o de se testar correlação entre fatores que podem determinar a dispersão de simbiontes entre hospedeiros de espécies diferentes e o sucesso dessa dispersão. Tal propósito tem como motivação poder, algum dia, prever essas trocas de hospedeiro e antecipar possíveis focos de epidemias. Dentre os fatores mais testados, estão as relações filogenéticas do hospedeiro (de Vienne et al., 2013; Longdon et al., 2014) e do simbionte (Imrie et al., submetido), temperatura ambiental para o hospedeiro (Roberts et al., 2018) e dieta do hospedeiro (Roberts & Longdon, 2021). Apesar de alguns fatores se mostrarem importantes para determinar o sucesso dessas trocas (e.g. filogenias do hospedeiro e do patógeno), parte da variação dos dados não é explicada por nenhum dos parâmetros testados. Nas discussões desses trabalhos, a ausência de correlação entre os fatores usados e as trocas de hospedeiro é frequentemente atribuída a questões mecanísticas ainda não investigadas, | ||
+ | |||
+ | Na tentativa de incorporar estocasticidade nesse sistema, discutirei as etapas que, ao meu ver, são mais cruciais para que o simbionte mude de hospedeiro. Ao interpretar as espécies de simbiontes como equivalentes quanto aos seus atributos de aptidão, dispersão e competição, | ||
+ | |||
+ | (1) P(TH) = [P(ESxa) - P(EXxa)] * P(ENab) * P(Sx) * [P(ESxb) - P(EXxb)] | ||
+ | |||
+ | A inclusão de dinâmicas neutras em estudos de trocas de hospedeiro é relevante, pois, apesar de aspectos desse sistema serem decorrentes de mecanismos relativos às espécies de simbiontes e de hospedeiros, | ||
+ | |||
+ | == Referências: | ||
+ | |||
+ | Brown, J. J.; J. R. Mihaljevic; L. Des Marteaux; J. Hrček (2019) Metacommunity theory for transmission of heritable symbionts within insect communities. Ecology and Evolution 10: 1703–1721. | ||
+ | |||
+ | de Vienne, D. M.; G. Refrégier; M. López-Villavicencio; | ||
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+ | Hubbell, S. P. (2001) The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. [s.l.] Princeton University Press. | ||
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+ | Hutchinson, G. E. (1957) Concluding Remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. | ||
+ | |||
+ | Hutchinson, G. E. (1959) Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals? The American Society of Naturalists 93(870): 145–159. | ||
+ | |||
+ | Imrie, R. M.; K. E. Roberts; B. Longdon (submetido). Between virus correlations in the outcome of infection across host species: evidence of virus genotype by host species interactions [bioRxiv]. | ||
+ | |||
+ | Jones, K. E.; N. G. Patel; M. A. Levy; A. Storeygard; D. Balk; J. L. Gittleman; P. Daszak (2008) Global trends in emerging infectious diseases. Nature 451:990. | ||
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+ | Leibold, M. A. & Chase, J. M. (2017) Introduction. Chapter 1 from: Metacommunity Ecology. Princeton University Press. | ||
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+ | Leibold, M. A.; M. Holyoak; N. Mouquet; P. Amarasekare; | ||
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+ | Levine, A. J. (1984) Viruses and differentiation: | ||
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+ | Longdon, B.; M. A. Brockhurst; C. A. Russell; J. J. Welch; F. M. Jiggins (2014) The evolution and genetics of virus host shifts. PLoS Pathogens 10(11): e1004395. doi: 10.1371/ | ||
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+ | MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. (1967) The Theory of Island Biogeography. [s.l.] Princeton University Press. | ||
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+ | Medzhitov, R.; D. S. Schneider; M. P. Soares (2012) Disease tolerance as a defence strategy. Science 335: | ||
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+ | Morens, D. M.; G. K. Folkers; A. S. Fauci (2004) The challenge of emerging and reemerging infectious diseases. Nature 430(6996): 242–249. | ||
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+ | Roberts, K. E. & Longdon, B. (2021) Viral susceptibility across host species is largely independent of dietary protein to carbohydrate ratios. Journal of Evolutionary Biology doi: | ||
+ | |||
+ | Roberts, K. E.; J. D. Hadfield; M. D. Sharma; B. Longdon (2018) Changes in temperature alter the potential outcomes of virus host shifts. PLOS Pathogens 14(10): e1007185. | ||
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+ | Simberloff, D. (1980) A succession of paradigms in Ecology: essentialism to materialism and probabilism. Synthese 43(1): 3–39. | ||
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+ | Vellend, M. (2010) Conceptual synthesis in community ecology. The Quarterly review of biology 85(2): 183–206. | ||
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+ | Woolhouse, M. E. J.; D. T. Haydon; R. Antia (2005) Emerging pathogens: the epidemiology and evolution of species jumps. Trends in Ecology and Evolution 20(5): 238–244. | ||
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