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 == Nathalia Monalisa Francisco ==
-Compreender os processos que influenciam a estrutura e a dinâmica das comunidades biológicas é um dos propósitos essenciais da ecologia. O debate sobre como uma comunidade é formada é antigo, remontando pelo menos ao início do século XX (Clements 1916, Gleason 1926). E a história da ecologia de comunidades se entrelaça à história do estudo da competição, que durante muito tempo foi tratada como o principal processo estruturador de comunidades. A importância da competição na literatura vai de nomes clássicos como Vito Volterra e seus modelos populacionais (Volterra, 1926) até Diamond e as regras de assembleia (1975). Passando por Gause e o princípio da exclusão competitiva (1934), Connell (1961) e seu pioneirismo experimental, MacArthur e Levins (1967) com a ideia da similaridade limitante, e Hutchinson e sua homenagem a Santa Rosália (1959). Todos esses trabalhos (e vários outros) contribuíram para que durante décadas as comunidades fossem vistas como resultado apenas de processos determinísticos locais. Assim, a composição e a diversidade poderiam ser previstas com base nas interações bióticas que ocorrem em escala de vizinhança e na relação das espécies com o seu ambiente imediato (Giacomini 2007). Quase certamente processos locais como interações competitivas influenciam a diversidade em comunidades. Mas até que ponto ecólogos podem explicar a diversidade somente por processos locais, sem considerar processos em escalas espaciais e janelas temporais mais amplas, como processos evolutivos e biogeográficos?
+Compreender os processos que influenciam a estrutura e a dinâmica das comunidades biológicas é um dos propósitos essenciais da ecologia. O debate sobre como uma comunidade é formada é antigo, remontando pelo menos ao início do século XX (Clements 1916, Gleason 1926). E a história da ecologia de comunidades se entrelaça à história do estudo da competição, que durante muito tempo foi tratada como o principal processo estruturador de comunidades. A importância da competição na literatura vai de nomes clássicos como Vito Volterra e seus modelos populacionais (Volterra, 1926) até Diamond e as regras de assembleia (1975), passando por Gause e o princípio da exclusão competitiva (1934), Connell (1961) e seu pioneirismo experimental, MacArthur e Levins (1967) com a ideia da similaridade limitante, e Hutchinson e sua homenagem a Santa Rosália (1959). Todos esses trabalhos (e vários outros) contribuíram para que durante décadas as comunidades fossem vistas como resultado apenas de processos determinísticos locais. Assim, a composição e a diversidade poderiam ser previstas com base nas interações bióticas que ocorrem em escala de vizinhança e na relação das espécies com o seu ambiente imediato (Giacomini 2007). Certamente processos locais como interações competitivas influenciam a diversidade em comunidades. Mas até que ponto ecólogos podem explicar a diversidade somente por processos locais, sem considerar processos em escalas espaciais e janelas temporais mais amplas, como processos evolutivos e biogeográficos?
-A importância dos processos regionais nos estudos de comunidades começa a ganhar relevância na década de 1960, sob a influência dos trabalhos do brilhante Robert MacArthur. O mesmo MacArthur que, ironicamente, também havia contribuído para fortalecer o papel central da competição como organizadora de comunidades ao formalizar o conceito da similaridade limitante (MacArthur & Levins, 1967). Em seu modelo teórico da Biogeografia de Ilhas (em parceria com Wilson, 1967), o contexto regional espacial é explicitamente incorporado pela primeira vez. Nesse modelo, os autores assumem que um equilíbrio dinâmico na riqueza em ilhas pode ser mantido pelo balanço entre extinção e colonização de espécies, a partir da imigração de indivíduos provenientes de um continente-fonte. Mais tarde, já na década de 80, cresce ainda mais o interesse de estudos envolvendo perspectivas mais amplas (Hanski, 1982; Quinn & Harrison, 1988; Ricklefs, 1987). E emergem questões como se a riqueza local é influenciada pela riqueza do //pool// regional de espécies (hipótese do enriquecimento regional)(Cornell, 1985). Ao mesmo tempo, Ricklefs (1987) reconhece a importância dos processos históricos como especiação e relações de parentesco entre organismos, ressaltando a necessidade dos ecólogos incorporarem dados de sistemática, filogenia e paleontologia em seus estudos. No entanto, a importância de processos evolutivos só ganharia mais força na literatura ecológica a partir dos anos 2000 (Hubbell, 2001; Webb, Ackerly, McPeek, & Donoghue, 2002; Wiens & Donoghue, 2004), tendo ficado restrita ao campo da biogeografia e da macroevolução em décadas anteriores.
+A importância dos processos regionais nos estudos de comunidades começa a ganhar relevância na década de 1960, sob a influência dos trabalhos do brilhante Robert MacArthur. O mesmo MacArthur que, ironicamente, também havia contribuído para fortalecer o papel central da competição como organizadora de comunidades ao formalizar o conceito da similaridade limitante (MacArthur & Levins, 1967). Em seu modelo teórico da Biogeografia de Ilhas (em parceria com Wilson, 1967), o contexto regional espacial é explicitamente incorporado pela primeira vez. Nesse modelo, os autores assumem que um equilíbrio dinâmico na riqueza em ilhas pode ser mantido pelo balanço entre extinção e colonização de espécies, a partir da imigração de indivíduos provenientes de um continente-fonte. Mais tarde, já na década de 80, cresce ainda mais o interesse de estudos envolvendo perspectivas mais amplas (Hanski, 1982; Quinn & Harrison, 1988; Ricklefs, 1987). E emerge o questionamento se a riqueza local é influenciada pela riqueza do pool regional de espécies (hipótese do enriquecimento regional)(Cornell, 1985). Ao mesmo tempo, Ricklefs (1987) reconhece a importância dos processos históricos como especiação e relações de parentesco entre organismos, ressaltando a necessidade dos ecólogos incorporarem dados de sistemática, filogenia e paleontologia em seus estudos. E a importância de processos evolutivos se consolida com ainda mais força na literatura ecológica a partir dos anos 2000 (Hubbell, 2001; Webb, Ackerly, McPeek, & Donoghue, 2002; Wiens & Donoghue, 2004).
-A partir de determinado momento, então, os ecólogos começaram a perceber que parte da “confusão” e falta de padrões gerais na ecologia de comunidades poderia ser resolvida pela integração de processos atuando em diferentes escalas. Assim, seria possível avançar de um conhecimento fragmentado - baseado em uma compilação de estudos de comunidades explicadas por contingências particulares - em direção a uma teoria geral baseada em princípios fundadores comuns entre comunidades (Brown, 1981; Roughgarden, 2009; Vellend, 2010). E um novo modelo de pensamento integrando diferentes perspectivas começa a se consolidar. Nele, a composição e diversidade das comunidades dependem tanto de processos internos, como interações intra e interespecíficas e filtros abióticos, quanto de processos externos em escalas espaciais e temporais mais amplas – como dispersão e especiação. Os últimos seriam processos responsáveis por trazerem espécies para os limites da comunidade (i.e. supply side, Roughgarden 2009).
+A partir de determinado momento, então, os ecólogos começam a perceber que parte da “confusão” e falta de padrões gerais na ecologia de comunidades poderia ser resolvida pela integração de processos atuando em diferentes escalas. Assim, seria possível avançar de um conhecimento fragmentado - baseado em uma compilação de estudos de comunidades explicadas por contingências particulares e dinâmicas locais de interação - em direção a uma teoria baseada em princípios fundadores comuns entre diferentes comunidades (Brown, 1981; Roughgarden, 2009; Vellend, 2010). E um novo modelo de pensamento integrando diferentes perspectivas começa a se consolidar. Nele, a composição e diversidade das comunidades dependem tanto de processos ecológicos internos, como interações intra e interespecíficas e filtros abióticos, quanto de processos externos em escalas espaciais e temporais mais amplas – como dispersão e especiação. Os últimos seriam processos responsáveis por trazerem espécies para os limites da comunidade (i.e. supply side, Roughgarden 2009).
-Atualmente, tentativas de integração de processos em múltiplas escalas e que consideram o contexto ecológico e evolutivo são mais comuns na literatura ecológica (Leibold & Chase, 2018; Ricklefs & Schluter, 1994; Vellend 2010). Recentemente, Vellend (2010) propôs uma síntese conceitual particularmente interessante e útil, com potencial para servir como ponto de partida para a articulação de uma teoria geral formacional da ecologia de comunidades (Roughgarden 2009). O autor propõe que todos os processos de formação de comunidades sejam organizados dentro de quatro classes principais: dispersão, especiação, deriva e seleção. Especiação e dispersão são processos responsáveis por adicionarem espécies às comunidades a partir de um //pool// regional, enquanto seleção, deriva e dispersão em menores escalas moldam a abundância local das espécies, determinando a dinâmica da comunidade ao longo do tempo. Do mesmo modo, processos locais podem moldar eventos de dispersão e especiação, contribuindo para a manutenção da diversidade regional e global. Assim, esses quatro processos interagem entre si para formar todas as comunidades, embora a importância relativa de cada um deles possa variar de uma comunidade para a outra (Vellend 2010).
+Atualmente, tentativas de integração de processos em múltiplas escalas e que consideram o contexto ecológico e evolutivo são mais comuns na literatura ecológica (Leibold & Chase, 2018; Ricklefs & Schluter, 1994; Vellend 2010). Recentemente, Vellend (2010) propôs uma síntese conceitual particularmente interessante e útil, com potencial para servir como ponto de partida para a articulação de uma teoria geral formacional da ecologia de comunidades (Roughgarden 2009). O autor propõe que todos os processos de formação de comunidades sejam organizados dentro de quatro classes principais: dispersão, especiação, deriva e seleção. Especiação e dispersão são processos responsáveis por adicionarem espécies às comunidades a partir de um pool regional, enquanto seleção, deriva e dispersão em menores escalas moldam a abundância local das espécies, determinando a dinâmica da comunidade ao longo do tempo. Do mesmo modo, processos locais podem moldar eventos de dispersão e especiação, contribuindo para a manutenção da diversidade regional e global. Assim, esses quatro processos interagem entre si para formar todas as comunidades, embora a importância relativa de cada um deles possa variar de uma comunidade para a outra (Vellend 2010).
-No meu projeto de doutorado pretendo investigar qual é o efeito da habilidade competitiva das espécies sobre a estrutura e a dinâmica de comunidades arbóreas em florestas de alta diversidade. Minha proposta de pesquisa também está inserida em uma tentativa de síntese: a teoria moderna da coexistência, formalizada a partir do trabalho de Chesson (2000)(mas também ver Adler, HilleRisLambers, & Levine, 2007; HilleRisLambers, Adler, Harpole, Levine, & Mayfield, 2012; Kraft, Godoy, & Levine, 2015). Essa abordagem coloca a coexistência e a diversidade local de espécies na comunidade como uma função de mecanismos estabilizadores e equalizadores. Mecanismos estabilizadores são aqueles que viabilizam a coexistência ao aumentar as diferenças interespecíficas de nicho, enquanto os mecanismos equalizadores reduzem as diferenças interespecíficas de //fitness//, tornando a exclusão competitiva menos provável (Chesson, 2000). No entanto, esse //framework// está restrito à coexistência baseada na competição. E trata quase que exclusivamente de apenas dois dos processos básicos de formação de comunidades: seleção e deriva, ambos atuando em escalas locais. Processos atuando em escalas maiores (especiação e dispersão) não são considerados. Assim, apesar de esse recorte ser útil, ele é um tanto quanto reducionista em termos de realidade biológica.
+No meu projeto de doutorado pretendo investigar qual é o efeito da habilidade competitiva das espécies sobre a estrutura e a dinâmica de comunidades arbóreas em florestas de alta diversidade. Minha proposta de pesquisa também está inserida em uma tentativa de síntese: a teoria moderna da coexistência, formalizada a partir do trabalho de Chesson (2000)(mas também ver Adler, HilleRisLambers, & Levine, 2007; HilleRisLambers, Adler, Harpole, Levine, & Mayfield, 2012; Kraft, Godoy, & Levine, 2015). Essa abordagem coloca a coexistência e a diversidade local de espécies na comunidade como uma função de mecanismos estabilizadores e equalizadores. Mecanismos estabilizadores são aqueles que viabilizam a coexistência ao aumentar as diferenças interespecíficas de nicho, enquanto os mecanismos equalizadores reduzem as diferenças interespecíficas de fitness, tornando a exclusão competitiva menos provável (Chesson, 2000). No entanto, esse framework está restrito à coexistência baseada na competição. E trata quase que exclusivamente de apenas dois dos processos básicos de formação de comunidades: seleção e deriva, ambos atuando em escalas locais. Processos atuando em escalas maiores (especiação e dispersão) não são considerados. Assim, apesar de esse recorte ser útil, ele é um tanto quanto parcial em termos de realidade biológica.
-Dispersão e especiação podem interagir com processos locais para impactar meu sistema de estudo de diferentes formas. Por exemplo, em ambientes onde interações competitivas são importantes para a estruturação da comunidade (como florestas em estágios avançados de sucessão em ambientes não restritivos)(Bertness & Callaway, 1994; Chai et al., 2016), a extinção local de espécies por exclusão competitiva pode ser compensada pela formação e adição de novas espécies à comunidade no tempo evolutivo (especiação), mantendo a riqueza na comunidade constante ao longo do tempo. Da mesma forma, se assumirmos que o sistema estudado faz parte de uma metacomunidade (conjunto de manchas conectadas por dispersão), espécies com habilidades competitivas diferentes podem coexistir regionalmente em diferentes manchas devido à dispersão. Nesse caso, a coexistência dependeria de um //trade-off// entre habilidade competitiva e capacidade de dispersão: uma espécie que é boa competidora pode não excluir espécies que são competidoras ruins de todas as manchas apenas por ser uma dispersora limitada que não chega a todos os locais. Dessa forma, espécies que são boas dispersoras (mas piores competidoras) se aproveitam dos espaços temporariamente vazios antes da chegada das competidoras superiores, em um tipo de “fuga” constante através da paisagem (Giacomini, 2007; Levins & Culver, 1971; Slatkin, 1974). A dispersão regional também pode exercer influência nas comunidades investigadas se espécies que são piores competidoras persistem localmente como populações dreno (//i.e.// efeito de massa)(Leibold & Chase, 2018). Nesse caso, a imigração de indivíduos vindos de manchas vizinhas com condições mais favoráveis ao crescimento populacional pode atrasar a exclusão nas manchas onde as populações estão em declínio pelo impacto negativo da competição (Umaña, Zhang, Cao, Lin, & Swenson, 2017). Ou seja, processos locais e regionais atuam em conjunto para determinar a composição e a diversidade da comunidade.
+Dispersão e especiação podem interagir com processos locais para impactar meu sistema de estudo de diferentes formas. Por exemplo, em ambientes onde interações competitivas são importantes para a estruturação da comunidade (como florestas em estágios avançados de sucessão em ambientes não restritivos; Bertness & Callaway, 1994; Chai et al., 2016), a extinção local de espécies por exclusão competitiva pode ser compensada pela adição de novas espécies através da colonização, mantendo a riqueza na comunidade constante ao longo do tempo. Da mesma forma, se assumirmos que o sistema estudado faz parte de uma metacomunidade (conjunto de manchas conectadas por dispersão), espécies com habilidades competitivas diferentes podem coexistir regionalmente em diferentes manchas devido à dispersão. Nesse caso, a coexistência dependeria de um trade-off entre habilidade competitiva e capacidade de dispersão: uma espécie que é boa competidora pode não excluir espécies que são competidoras ruins de todas as manchas apenas por ser uma dispersora limitada que não chega a todos os locais. Dessa forma, espécies que são boas dispersoras (mas piores competidoras) se aproveitam dos espaços temporariamente vazios antes da chegada das competidoras superiores, em um tipo de “fuga” constante através da paisagem (Giacomini, 2007; Levins & Culver, 1971; Slatkin, 1974). A dispersão regional também pode exercer influência nas comunidades investigadas se espécies que são piores competidoras persistem localmente como populações dreno (i.e. efeito de massa)(Leibold & Chase, 2018). Nesse caso, a imigração de indivíduos vindos de manchas vizinhas com condições mais favoráveis ao crescimento populacional pode atrasar ou mesmo impedir a exclusão nas manchas onde as populações estão em declínio pelo impacto negativo da competição (Amarasekare,2000; Umaña, Zhang, Cao, Lin, & Swenson, 2017). Ou seja, processos locais e regionais atuam em conjunto para determinar a composição e a diversidade da comunidade.
 Em linhas gerais, a disciplina teve grande impacto sobre minha formação, ampliando meu olhar sobre o contexto teórico da minha pesquisa. Saio de uma visão pouco abrangente baseada na ideia de que a competição é o principal processo estruturador de comunidades para uma visão onde processos locais interagem com processos ecológicos e evolutivos regionais na formação das comunidades. As aulas e discussões me despertam também para a ideia de que comunidades podem ser resultado – inclusive - de processos estocásticos que pouco ou nada têm a ver com a ideia de nicho, como deriva e limitação na dispersão de propágulos. Essa visão contraria muito do que tem sido ensinado quase que como uma verdade absoluta aos estudantes de biologia, de que apenas processos baseados em nicho existem ou importam. Processos de nicho importam, mas outros processos podem importar também. Por fim, muito mais do me que apresentar respostas, a disciplina me impactou por trazer perguntas que até então eu havia pouco considerado. Refletindo e complementando minha questão geral de pesquisa, talvez nesse momento ela se parecesse mais com algo do tipo “Qual é a importância relativa de processos locais e regionais para a formação das comunidades vegetais estudadas?” ou “Qual é a importância relativa de processos determinísticos e estocásticos na formação das comunidades vegetais estudadas?” do que simplesmente “Qual é a importância da competição para a formação das comunidades vegetais estudadas?”, como eu havia pensado até agora.
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 Adler, P. B., HilleRisLambers, J., & Levine, J. M. (2007). A niche for neutrality. Ecology Letters, 10, 95–104. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00996.x
+Amarasekare, P. The geometry of coexistence. (2000). Biological Journal of the Linnean Society, 71(1), 1-31. doi: 10.1006/bijl.2000.0435
 Bertness, M. D., & Callaway, R. (1994). Positive interactions in communities. Trends in Ecology & Evolution, 9(5), 191–193. doi:10.1016/0169-5347(94)90088-4