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ensaios:2012 [2012/10/08 13:29] – criada paulo | ensaios:2012 [2012/12/29 17:38] (atual) – [Biogeografia de Ilhas: Aplicável a Microrganismos?] paulo | ||
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====== Ensaios 2012 ====== | ====== Ensaios 2012 ====== | ||
+ | ==== Teoria de Biogeografia de Ilhas e Metapopulações ==== | ||
+ | === Vanderson Cristiano de Sousa === | ||
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+ | Em 1967, MacArthur e Wilson propuseram a clássica “teoria do equilíbrio da biogeografia de ilhas”, um catalisador importante na mudança radical da teoria ecológica em geral (MacArthur & Wilson, 1967; Begon //et al.//, 2006). | ||
+ | Em contrapartida, | ||
+ | __A Dispersão de espécies para um habitat vizinho totalmente distinto e “hostil” se enquadra nas teorias propostas? | ||
+ | Consideremos agora, o seguinte problema-gerador de nosso ensaio. Uma ilha, chamada aqui “Ilha Hostil” | ||
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+ | [[{{wiki: | ||
+ | **Figura 1.** - Riqueza de espécies ao longo do tempo em uma ilha (Tx.ext= taxa de extinção, sendo 1 valor máximo - nenhuma espécie consegue se estabelecer. | ||
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+ | Agora vem o ponto crítico do ensaio. Primeiro, o objetivo do projeto do meu mestrado é realizar o levantamento de ninhos de abelhas sem ferrão (meliponíneos) em uma área natural (Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Zona Sul de São Paulo). Objetivamos estudar a riqueza, a abundância e a diversidade dessas espécies em dois distintos tipos de fragmentos (áreas com vegetação em estágio secundário inicial e áreas em estágio secundário tardio). \\ | ||
+ | Segundo, agora vamos extrapolar o objetivo do projeto para uma outra questão/ | ||
+ | , receptor de espécies, porém, a longo prazo, ocorreria altas taxas de extinções das colônias, visto que elas não criariam colônias filhas (realização de enxameagem). \\ | ||
+ | A hipótese central desse ensaio é que a comunidade B deve ser dependente da comunidade A, ou seja, a constante imigração de espécies advindas da comunidade A, que formam novas colônias no habitat B diminui os efeitos da extinção nesse ambiente hostil. Há um balanço entre a (re)colonização e extinção, assim como na teoria de ilhas e metapopulações. A diversidade regional (considerando ambos hábitats) permitiria a existência de uma diversidade local no hábitat B (“ Ilha Hostil” ). \\ | ||
+ | Um indício para a sustentação de nossa hipótese são os dados oriundos da literatura. Os meliponíneos formam novas colônias através de um processo chamado enxameagem, assim como //Apis mellifera//, | ||
+ | As colônias podem sobreviver nessas áreas urbanas, assim como uma espécie recém-chegada na “Ilha Hostil”, mas não poderia gerar outra colônia (enxameagem) devido à falta de recursos nesse meio. Aos longos dos anos, a manutenção das espécies na “ilha hostil”/ | ||
+ | Mas não podemos desconsiderar dois fatores para o estudo desse ensaio. Primeiro, diferentemente da “teoria de biogeografia de ilhas”, as espécies podem retornar às manchas fontes, área verdes, para obter seus recursos essências (pólen, néctar e resinas). | ||
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+ | == Referências bibliográficas == | ||
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+ | Begon, M.; Townsend, C.R. & Harper, J.L. 2006. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. 4. ed. – Porto Alegre: Artmed, 2007. 752 p | ||
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+ | Carvalho, C.A.L. & Marchini, L.C. 1999. Abundância de ninhos de Meliponinae (Hymenoptera: | ||
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+ | Castro, M.S. 2001. A comunidade de abelhas (Hymenoptera, | ||
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+ | Freitas, G.S. Levantamento de ninhos de meliponídeos (Hymenoptera, | ||
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+ | Gotelli, N. J. 2001. A Primer of Ecology. 3a ed.Sinauer Associates, Massachusetts. | ||
+ | |||
+ | Hanski, I. 2009. Metapopulations and Spatial Population Processes. In: In: The Princenton Guide to Ecology. Cap.II 4. Princeton University Press, New Jersey, 2009 | ||
+ | |||
+ | Kerr, W.E.; Sakagami, S.F.; Zucchi, R.; Portugal Araujo, V.; Camargo, J.M.F. 1967. Observações sobre a arquitetura dos ninhos e comportamento de algumas espécies de abelhas sem ferrão das vizinhanças de Manaus, Amazonas (Hymenoptera, | ||
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+ | Leibold. M.A. Spatial and Metacommunity Dynamics in Biodiversity. In: The Princenton Guide to Ecology. Cap.III 8. Princeton University Press, New Jersey, 2009 | ||
+ | |||
+ | MacArthur, R.M. & Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. | ||
+ | Mesquita, A.O. 2009. Comunidades de pequenos mamíferos em fragmentos florestais conectados por corredores de vegetação no sul de Minas Gerais. Lavras-Minas Gerais,. 113 p. Dissertaçao (Mestrado em Ecologia e Conservação de Paisagens Fragmentadas e Agrossistemas). Universidade Federal de Lavras. Lavras. 2009 | ||
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+ | Nogueira-Neto, | ||
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+ | Nogueira-Neto, | ||
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+ | Oliveira M.L., Morato E.F. & Garcia, M.V.B. 1995. Diversidade de espécies e densidade de ninhos de abelhas socias sem ferrão (Hymenoptera, | ||
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+ | Pedro, S.R.M. & Camargo, J.M.F. 1999. Apoidea apiformes, p. 193 – 211. In: C. R. F BRANDÃO & E. M. CANELLO (Eds.). Biodiversidade do Estado de São Paulo: síntese do conhecimento ao final do século XX, Invertebrados terrestres - São Paulo, FAPESP, vol 5 | ||
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+ | Pereira, | ||
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+ | Pinheiro-Machado, | ||
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+ | Rego, M.; Brito, C. 1996. Abelhas sociais (Apidae : Melipinini) em um ecossistema de cerrado S.L. (Chapadinha - MA, BR): Distribuição dos ninhos. In: Encontro sobre abelhas, 1996, Ribeirão Preto, SP. Anais... Ribeirão Preto, SP, 1996. p.238-247. | ||
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+ | Roubik, D.W. 2006. Stingless bee nesting biology. Apidologie 37: 124-143 | ||
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+ | Samejima, H.; Marzuki, M.; Nagamitsu, T.; Nakashizuka, | ||
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+ | Schoener, T.W. 2009. Ecological niche. In: In: The Princenton Guide to Ecology. Cap.I.1. Princeton University Press, New Jersey, 2009. | ||
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+ | Sousa, L.A.; Pereira, T.O.; Prezoto, F. & Faria-Mucci, | ||
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+ | Sousa, V. C.; Kleinert, A. M. P. 2010. Identificação de ninhos de meliponíneos (Apidae, Meliponini) em área aberta do Parque de Ciência e Tecnologia da USP. In: IX Encontro sobre Abelhas, 2010, Ribeirão Preto. Resumos IX Encontro sobre Abelhas. Ribeirão Preto : USP/RP. v. 1. | ||
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+ | Sousa, S.G.X.; Teixeira, A.F.R.; Neves, E.L. & Melo, A.M.C. 2005. As abelhas sem ferrão (APIDAE: MELIPONINA) residentes no Campus/ | ||
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+ | Taura, H.M. & Laroca, S. 1991. Abelhas altamente sociais (Apidae) de uma área restrita em Curitiba (Brasil): Distribuição dos ninhos e abundância relativa. Acta Biologica Paranaensis 20: 85-101. | ||
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+ | Teixeira, A. F. R. Abelhas indígenas (Hymenoptera: | ||
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+ | Townsend, C.R.; Begon, M.; Harper, J.L. 2006. Fundamentos em Ecologia. 2 ed., 592 p. – PortoAlegre: | ||
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+ | Zanette, L.R.S.; Martins, R.P. & Ribeiro, S.P. 2005. Effects of urbanization on Neotropical wasp and bee assemblages in a Brazilian metropolis. Landscape and Urban Planning 71: 105-121. | ||
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+ | ==== Um além-mar para a ecologia de comunidades de sedimentos marinhos ==== | ||
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+ | === Michele Quesada da Silva === | ||
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+ | A ecologia de comunidades é reconhecida como uma vertente bagunçada da ecologia por ser composta por diversas teorias, as quais muitas vezes não dialogam entre si, ao invés de seguir uma teoria geral. Com base nisto, Vellend (2010) tentou organizar os modelos e teorias até então desenvolvidos na ecologia de comunidades em quatro conceitos ou quatro grandes processos: seleção, deriva, especiação e dispersão. Segundo este autor, o processo de seleção estaria associado à ecologia de comunidades tradicional, | ||
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+ | Encaixar todas as hipóteses que já criaram até hoje para explicar a diversidade das comunidades em apenas quatro processos foi, com certeza, um passo muito importante para a ecologia teórica. A proposta de Vellend (2010) não pode ser considerada uma teoria geral, uma vez que não tem um modelo | ||
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+ | Organizar as teorias de ecologia de comunidades é importante para todos os pesquisadores que as utilizam, como por exemplo para os que estudam os sedimentos marinhos, os quais ainda são obcecadamente focados em questões de nicho, que estão relacionadas ao grande processo de seleção. No prefácio do livro “Ecology of marine sediments: from science to management” dos autores Gray e Elliot | ||
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+ | Seguindo a proposta de Vellend (2010), decidi procurar no livro de Gray e Elliot (2009) os quatro conceitos definidos no primeiro parágrafo deste ensaio e que integram as diferentes abordagens já propostas para a ecologia de comunidades. Acredito que isto possa ajudar os ecólogos de sedimentos marinhos a contextualizarem suas pesquisas dentro do arcabouço teórico da ecologia de comunidades como um todo, bem como apontar os processos que não estão tendo a devida atenção e que podem servir de inspiração para trabalhos futuros. | ||
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+ | Conforme esperado, o livro analisado aponta mecanismos de seleção como os mais importantes para a compreensão dos padrões de diversidade. Características fisicoquímicas e interações biológicas são apontadas como as principais forçantes da comunidade. O livro cita diversos trabalhos que relacionam abundância ou biomassa de invertebrados à granulometria do sedimento. A dispersão é citada brevemente como um processo de transporte de larvas e juvenis através da coluna d’água. Uma outra questão levantada pelo autor sobre esse mecanismo é que ele deve ser considerado durante a determinação do número de réplicas na amostragem, isto é, o número necessário de lançamentos, | ||
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+ | Restruturar o livro “Ecology of marine sediments: from science to management” com base nos quatro grandes processos não parece ser possível. Dois deles parecem ficar à margem dos estudos de comunidades bentônicas: | ||
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+ | Devido à ausência de conteúdo relacionado ao processo de deriva e que poderia estar associada ao fato da teoria neutra ser recente, | ||
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+ | Resumindo, a ideia de Vellend (2010) pode ser relevante para os trabalhos de ecologia de comunidades de sedimentos marinhos porque através da organização proposta foi possível enxergar que nós bentólogos damos pouca importância para as teorias que não envolvem nicho, o que resulta em uma visão simplista da comunidade. Precisamos investigar e compreender tanto os processos de seleção, especiação e dispersão, quanto os meramente estocásticos, | ||
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+ | == Referências bibliográficas == | ||
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+ | Caswell, H. 1976. Community structure: a neutral model analysis. Ecological Monographs 46: 327-354. | ||
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+ | Gray, J. S. 1981. The ecology of marine sediments: an introduction to the structure and function of benthic communities. Cambridge University Press 185 pp. | ||
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+ | Gray, J. S., Elliot, M. 2009. Ecology of marine sediments: from science to management. Oxford University Press 225 pp. | ||
+ | |||
+ | Hubbell, S. P. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press 448 pp. | ||
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+ | Karakassis, I., Smith, C. J., Eleftheriou, | ||
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+ | Mills, E. L. 1975. Benthic organisms and the structure of marine ecosystems. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 32(9): 1657-1663. | ||
+ | |||
+ | Platt, H. M., Lambshead, P. J. D. 1985. Neutral model analysis of patterns of marine benthic species diversity. Marine Ecology Progress Series 24: 75-81. | ||
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+ | Somerfield, P. J., Arvanitidis, | ||
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+ | Vellend, M. 2010. Conceptual synthesis in community ecology. The Quarterly Review of Biology 85(2): 183-206. | ||
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+ | ==== Interações positivas na teoria de ecologia de comunidades ==== | ||
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+ | === Thiago Mitonori Pereira === | ||
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+ | Interações positivas podem ser definidas como qualquer interação direta ou indireta entre os dois ou mais organismos que afeta positivamente o crescimento ou a reprodução de um ou mais organismos, que não prejudicam a outro(s) (Bertness & Leonard, 1997). Interações positivas incluem mutualismos obrigatórios ou facultativos e facilitação (Bertness & Leonard 1997) e dentro do histórico das interações positivas na ecologia a facilitação tem relativo destaque. A facilitação pode ser definida como qualquer interação positiva entre espécies na qual a presença de uma espécie aumenta (direta ou indiretamente), | ||
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+ | O estudo de Bertness e Callaway (1994) propôs um modelo gráfico da freqüência e da importância relativa das interações positivas entre gradientes de estresse. O modelo prevê as condições em que as interações positivas deverão ser forças importantes na estrutura da comunidade. Interações positivas estão previstas para serem raras em condições de estresse moderado e baixa pressão do consumidor/ | ||
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+ | Evidências demonstram que as interações positivas desempenham um papel crucial em muitas comunidades. Por exemplo, os ecossistemas de recifes de coral provavelmente não existem sem o mutualismo entre corais e suas microscópicas algas simbiontes (Bertness & Leonard 1997). Ecólogos consideram as interações positivas, tomando por base principalmente a facilitação, | ||
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+ | Os estudos de Bruno et al. (2003) e Michalet et al. (2006) concluíram que a inclusão da facilitação na teoria ecológica poderia alterar consideravelmente muitas previsões básicas | ||
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+ | Interações positivas diretas ou indiretas estão presentes em diversos outros temas relacionados ou subjacentes à ecologia de comunidades. Dentro da hipótese de estados alternativos de equilíbrio (Lewontin, 1969) feedbacks positivos parecer ser a principal fator que mantém um determinado estado de equilíbrio dentro do sistema, sendo a facilitação um dos mais importantes mecanismos que direcionam estes feedbacks positivos (Scheffer, 2009). Um exemplo bem descrito de feedbacks positivos mantendo um estado de equilíbrio por facilitação ocorre em plantas. O aumento da taxa de crescimento das plantas, dado pela facilitação ocorrendo entre plantas dentro da comunidade vegetal, pode alterar o equilíbrio de todo o sistema por alterações no ambiente, podendo aumentar a umidade, aumentar a estabilidade do solo e em comunidades aquáticas alterar o grau de turbidez da água, tornando a clara (Blindow, et al., 1993; Scheffer, 2009). Também relacionado a temática de alterações no sistema por uma espécie, o conceito de engenheiros ecossistêmicos (Jones et al., 1994) foi introduzido | ||
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+ | De acordo com Callaway & Walker (1997), mecanismos de facilitação e competição não atuam isoladamente uns dos outros, mas devem agir em conjunto dentro de uma comunidade produzindo efeitos líquidos complexos e variáveis. Sendo esse meu principal foco de pesquisa no mestrado. Meu projeto de dissertação foca no balanço entre competição e facilitação no plantio de mudas em núcleo, estratégia de restauração de florestas com plantio de mudas alto grau de proximidade uma das outras, em uma antiga área de restinga. O plantio em mudas em núcleos é uma técnica baseada no conceito de nucleação, | ||
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+ | O meu sistema de estudo pode ainda ser visto como um estado estável sem plantas possuindo outro estado estável com plantas (Scheffer, 2009), o qual pretende-se alcançar | ||
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+ | == Referências bibliográficas == | ||
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+ | Badano, E.I.; Jones, C.G.; Cavieres, L.A.; Wright, J.P. (2006). Assessing impacts of ecosystem engineers on community organization: | ||
+ | |||
+ | Bertness, M.D.; Callaway, R.M. (1994) Positive interactions in communities. Trends in Ecology Evolution 9 : 191-193 | ||
+ | |||
+ | Bertness, M.D.; Leonard, G. (1997) The role of positive interactions in communities: | ||
+ | |||
+ | Blindow, I.; Andersson, G.; Hargeby, A.; Johansson. S. (1993). Long – Term Pattern of Alternative Stable States in Two Shallow Eutrophic Lakes. Freshwater Biology 30: 159–167 | ||
+ | |||
+ | Bradshaw, A.D. (1987). Restoration: | ||
+ | |||
+ | Brooker, R.W.; Maestre, F.T.; Callaway, R.M.; Lortie, C.L.; Cavieres, L.; Kunstler, G. et al. (2008). Facilitation in plant communities: | ||
+ | |||
+ | Bruno, J.F., Stachowicz, J.J. & Bertness, M.D. (2003). Inclusion of facilitation into ecological theory. Trends in Ecology Evolution 1:, 119–125. | ||
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+ | Callaway, R.M. (1995). Positive interactions among plants. Botanical Reviews 61: 306–349 | ||
+ | |||
+ | Callaway, R.M. & Walker, L.R. (1997) Competition and facilitation: | ||
+ | |||
+ | Callaway, R.M. (1997). Positive interaction in plant communities and the individualistic continuum concept. Oecologia 112: 143-149. | ||
+ | |||
+ | Callaway, R.M. (2007). Positive interactions and interdependence in plant communities. Springer, Dordrecht. | ||
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+ | Clements, F.E. (1916). Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Carnegie Institution of Washington, Washington, p.512. | ||
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+ | Connell, J.H. (1983). On the prevalence and relative importance of interspecific competition: | ||
+ | |||
+ | Connell, J.H.; Slatyer, R.O. (1977) Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. American Naturalist 111 : 1119 – 1144 | ||
+ | |||
+ | Filotas, E.; Grant, M.; Parrott, L.; Rikvold, P. A. (2010). The effect of positive interactions on community structure in a multi-species metacommunity model along an environmental gradient. Ecological Modelling 221, 885–894. | ||
+ | |||
+ | Freestone, A.L. & Osman, R.W. (2011). | ||
+ | |||
+ | Grime, J.P. (1973) Competitive exclusion in herbaceous vegetation. Nature 242: 344–347. | ||
+ | |||
+ | Hegland, J. S.; Grytnes, J.; Totland, O. (2009). The relative importance of positive and negative interactions for pollinator attraction in a plant community. Ecological Restoration 24:929-936. | ||
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+ | Holl, K. D. (2002). Tropical moist forest. In: Perrow, M. J. and Davy A. J. editors. Handbook of Ecological Restoration. Cambridge University Press, Cambridge, UK. p. 539–558. | ||
+ | |||
+ | Jones, C.G.; Lawton, J.H.; Shachak, M. (1994). Organisms as ecosystem engineers. Oikos 69: 373-386 | ||
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+ | Jorgensen, J. S. (1967). The influence of spacing on the growth and development of coniferous plantations. In International Review of Forestry Research. Academic Press New York -London. v.2, p. 43-88. | ||
+ | |||
+ | Jost, P.H. & Cothren, J.T. (2000). Growth and yield comparisons of cotton planted in conventional and ultra-narrow row spacings. Crop Science 40: 430-435. | ||
+ | |||
+ | Lewontin, R.C., (1969). The Meaning of Stability, Diversity and Stability in Ecological Systems. Brookhaven National Laboratory, Upton, NY. | ||
+ | |||
+ | Michalet, R.; Brooker, R.W.; Cavieres, L.A.; Kikvidze, Z.; Lortie, C.J.; Pugnaire, F.I.; Valiente-Banuet, | ||
+ | |||
+ | Rosolem, C. A.; Echer, F. R.; Lisboa, I. P.; Barbosa, T. S. (2012). Acumulo de nitrogênio, | ||
+ | |||
+ | Scheffer, M. (2009). Critical Transitions in Nature and Society, Princeton University Press. | ||
+ | |||
+ | Scholes, R. J.; Archer, S. R. (1997). Tree-grass interactions in savannas. Annual Review of Ecology and Systematics 28: 517-544. | ||
+ | |||
+ | Yarranton, G.A. & Morrison, R.G. (1974). Spatial dynamics ofa primary succession: nucleation. Journal of Ecolology 62: 417-428. | ||
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+ | ====Resiliência e mudanças de estado na ecologia ==== | ||
+ | ===Vitor Passos Rios=== | ||
+ | No estudo de sistemas ecológicos, | ||
+ | Holling (1996) descreve dois tipos de resiliência, | ||
+ | Esta dependência do sistema das condições atuais é extremamente importante para o entendimento de como os sistemas se comportam. | ||
+ | Há que se diferenciar simples mudanças de estado em resposta a mudanças nas condições ambientais da existência de estados estáveis alternativos: | ||
+ | Estes equilíbrios dinâmicos e mudanças de estado são características intrínsecas que precisam ser levadas em conta na modelagem de sistemas biológicos. Se o sistema a ser modelado apresenta uma dinâmica de estados estáveis alternativos, | ||
+ | |||
+ | |||
+ | == Referências bibliográficas == | ||
+ | Côté, IM; Darling ES (2010) Rethinking Ecosystem Resilience in the Face of Climate Change. PLoS Biol 8(7): e1000438. doi: | ||
+ | Folke, C. et al. 2004. Regime shifts, resilience, and biodiversity in ecosystem management. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35: 557–81.pdf | ||
+ | Gotelli, N.J. (2007). Ecologia. Ed. Planta. | ||
+ | Holling, C.S. 1973. Resilience and stability of ecological systems. Annu. Rev. Ecol. Syst., 4:1-24. | ||
+ | Holling, CS. Engineering resilience versus ecologicalresilience. In: Schulze PC (Ed). Engineering within ecological constraints. Washington DC: National Academy Press, 1996. | ||
+ | Persson et al. 2007. Culling prey promotes predator recovery — alternative states in a whole-lake experiment. Science 316: 1743-1746. | ||
+ | Scheffer, M.; Carpenter, S.R.; Foley, J.A.; C. Folke & B. Walker. 2001. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature, 413: 591-596. | ||
+ | Scheffer, M. 2009. Critical Transitions in Nature and Society. Princeton Univ. Press. | ||
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+ | ==== Predação ==== | ||
+ | ===Juliana Lopes Vendrami=== | ||
+ | |||
+ | Entender os mecanismos responsáveis pela abundância, | ||
+ | |||
+ | Competição é uma interação negativa entre indivíduos, | ||
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+ | Predação é uma interação em que um organismo consume parcial ou inteiramente (predador) outro organismo vivo (presa) (Begon et al. 2007). Por ocuparem uma posição de topo na cadeia alimentar, os predadores regulam a cadeia alimentar abaixo deles (regulação top-down) (Holt 2009). Esse efeito nos demais níveis tróficos também pode ser denominado de cascata trófica (Terborgh & Estes 2010). Os predadores podem ser classificados em quatro grupos funcionais (Begon et al. 2007): predadores verdadeiros (organismos que consomem grande quantidade de presas de forma letal), herbívoros (organismos que consomem parcialmente as presas de forma não letal), parasitas e patógenos (organismos que consomem poucas presas de forma não letal) e parasitoides (organismos que consomem poucas presas de forma letal). | ||
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+ | Os predadores são importantes para a manutenção da alta biodiversidade nas comunidades, | ||
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+ | Atualmente, estamos presenciando cascatas tróficas tanto nos ambientes marinhos como nos terrestres devido à eliminação dos predadores de topo pelos seres humanos (Estes et al. 2011) com possíveis consequências na suscetibilidade da comunidade às espécies invasoras e no clima local e global (Estes et al. 2011). Isso pode ocorrer, pois que ao eliminar, por exemplo, o jaguar (predador de topo) de uma floresta, há um aumento de diversos herbívoros que reduz o recrutamento e a sobrevivência de plantas (Terborgh et al. 2001), o que consequentemente pode diminuir a fixação de carbono, e por sua vez, reflete em um aumento na retenção de radiação na atmosfera. | ||
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+ | == Predação e a estrutura de comunidades de plantas == | ||
+ | Nos trópicos, as plantas estão sujeitas a uma alta pressão de herbivoria quando comparadas as plantas das regiões temperadas (Coley & Barone 1996). A relação evolutiva entre os herbívoros e as plantas resultou na seleção de defesas químicas, morfológicas e fenológicas nas plantas, enquanto que nos herbívoros resultou na seleção de atributos que inibissem as defesas das plantas (Coley & Barone 1996). A interação entre plantas e herbívoros tem reflexos na cadeia alimentar e consequentemente na estrutura da comunidade (Coley & Barone 1996). No entanto, essa interação pode ser alterada devido à presença de predadores de níveis tróficos superior, o que por sua vez influencia na estrutura da comunidade (Estes et al. 2011). | ||
+ | |||
+ | Dentro da hipótese do mundo verde, insere-se o meu projeto de mestrado, cujo objetivo é avaliar a diversidade de estratégias ecológicas (conjunto de características foliares e do caule) de espécies arbóreas em duas condições abióticas contrastantes (solo alagado e não alagado) e como essas estratégias estão relacionadas com a coexistência das espécies em uma Floresta de Restinga. A hipótese a ser testada é que o filtro ambiental e/ou a competição entre as espécies selecione as características das plantas. Porém, através das discussões, | ||
+ | |||
+ | ==Referências bibliográficas== | ||
+ | Begon, M.; Townsend, C.R. & Harper, J.L. 2007. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. Ed. Artmed. 740 pp. | ||
+ | |||
+ | Caswell, H. 1978. Predador-mediated coexistence: | ||
+ | |||
+ | Cavender-Bares, | ||
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+ | Cody, M.L. & Diamond, J.M. 1975. Ecology and Evolution of Communities. Cambridge. 545 pp. | ||
+ | |||
+ | Coley, P.D. & Barone, J.A. 1996. Herbivory and plant defenses in tropical forests. Annual Review of Ecology and Systematics 27:305-335. | ||
+ | |||
+ | Connell, J.H. 1961. The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus. Ecology 42: 710-723. | ||
+ | |||
+ | Connell, J.H. 1971. On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and in rain forest trees. In Dynamics of populations (P. den Boer & G. Gradwell, eds.). Center for Agricultural Publishing and Documentation, | ||
+ | |||
+ | Cornwell, W.K. & Ackerly, D.D. 2009. Community assembly and shifts in plant trait distributions across an environmental gradient in coastal California. Ecological Monographs 79:109-126. | ||
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+ | Díaz, S.; Cabido, M. & Casanoves, F. 1998. Plant functional traits and environmental filters at a regional scale. Journal of Vegetation Science 9:113-122. | ||
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+ | Gause, G.F. 1934. The struggle for existence. Williams and Wilkins Co. Disponível em http:// | ||
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+ | Estes, J.A.; Terborgh, J.; Brashares, J.S.; Power, M.E.; Berger, J.; Bond, W.J.; Carpenter, S.R; Essington, T.E.; Holt, R.D.; Jackson, J.B.C.; Marquis, R.J.; Oksanen, L.; Oksanen, T.; Paine, R.T.; Pikitch, E.K.; Ripple, W.J.; Sandin, S.A.; Scheffer, M.; Schoener, T.W.; Shurin, J.B.; Sinclair, A.R.E.; Soulé, M.E.; Virtanen, R. & Wardle, D.A. 2011. Trophic Downgrading of Planet Earth. Science 333: 301-306 | ||
+ | |||
+ | Hairston, N.G.; Smith, F.E. & Slobodkin, L.B. 1960. Community structure, population control, and competition. American Naturalist 94:421-5. | ||
+ | |||
+ | Holt, R.D. 2009. Predation and community organization. Cap. III.3. In The Princeton Guide to Ecology (Levin , S.A. ed.). Princeton University Press. | ||
+ | |||
+ | Janzen, D.H. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forests. American Naturalist 104: | ||
+ | |||
+ | Marquis, R.J. 1984. Leaf herbivores decrease fitness of a tropical plant. Science 226: | ||
+ | |||
+ | Maron, J.L. & Crone, E.. 2006. Herbivory: effects on plant abundance, distribution and population growth. Proceedings of the Royal Society B 273: | ||
+ | |||
+ | Paine, R.T. 1966. Food web complexity and species diversity. American Naturalist 100:65-75. | ||
+ | |||
+ | Peacor, S.D. & Werner, E.E. 2001. The contribution of trait-mediated indirect effects to the net effects of a predator. PNAS 98: | ||
+ | |||
+ | Perotti, M.G.; Fitzgerald, L.A.; Moreno, L. & Pueta, M. 2006. Behavioral responses of Bufo arenarum tadpoles to odonate naiad predation. Herpetological Conservation and Biology 1:117-120. | ||
+ | |||
+ | Schmitz, O.J. 2009. Indirect effects in communities and ecosystems: the role of trophic and nontrophic interactions. Cap. III.5. In The Princeton Guide to Ecology (Levin , S.A. ed.). Princeton University Press. | ||
+ | |||
+ | Sih, A.; Crowley, P.; McPeek, M.; Petranka, J. & Strohmeier, K. 1985. Predation, competition and prey communities: | ||
+ | |||
+ | Terborgh, J.; Lopez, L.; Nuñez, P.; Rao, M.; Shahabuddin, | ||
+ | |||
+ | Terborgh, J. & Estes, J.A. 2010. Trophic Cascades: Predators, Prey, and the changing Dynamics of Nature. Island Press. 472 pp. | ||
+ | |||
+ | Vellend, M. 2010. Conceptual synthesis in community ecology. The Quarterly Review of Biology 85:183-206. | ||
+ | |||
+ | ====Efeitos não-letais da predação==== | ||
+ | |||
+ | ===Alessandra Zola Ramin=== | ||
+ | |||
+ | Quando falamos em predação é muito comum imaginarmos um ser vivo (predador) causando a morte de outro (presa). Porém a redução na densidade de presas não é o único efeito causado por este tipo de interação. A simples presença do predador pode provocar diversos efeitos não-letais sobre a presa, também chamados de efeitos mediados por atributo. Na presença do predador, as presas podem alterar suas características de modo a se tornarem mais difíceis de serem detectadas, encontradas ou capturadas (Lima, 1998). Para que ocorra mudança significativa nas características da presa é necessário que ela apresente plasticidade fenotípica (Werner & Peacor, 2003). Dependendo do fenótipo afetado pela presença do predador é possível que a presa sofra mudanças no comportamento, | ||
+ | |||
+ | A importância da predação para a ecologia é largamente reconhecida e existem trabalhos clássicos sobre seu papel na estruturação das comunidades (e.g., Paine, 1966), além de modelos como o de Lotka-Volterra. Porém, estes modelos consideram que o único fator importante na predação é a alteração na densidade de presas e que a interação é uma propriedade fixa das espécies envolvidas. Porém, a plasticidade fenotípica pode provocar mudanças na qualidade das interações entre os organismos e isso deve ser considerado. Diversos trabalhos sobre esses efeitos não-letais consideram que eles podem ser relevantes e dependendo do sistema sua contribuição pode ser equivalente ou até superior à dos efeitos letais (Peacor & Werner, 2001; Preisser et al., 2005; Werner & Peacor, 2006; Pérez-Matus & Shima, 2010). Trabalhos que comparam os efeitos letais e não-letais da predação ressaltam diferenças entre eles. Enquanto a letalidade afeta somente os indivíduous que são predados, os efeitos não-letais agem sobre todos os indivíduos expostos ao predador e durante toda a sua vida. Assim, o efeito cumulativo da interação não-letal sobre uma coorte pode ser bastante significativo (Werner & Peacor, 2003). | ||
+ | |||
+ | Da mesma forma que os efeitos letais da predação, ou efeitos mediados por densidade, também é possível que a mudança fenotípica provocada pela presença do predador afete um terceiro organismo, causando um efeito indireto mediado por atributo. Por exemplo, uma larva de libélula predadora de girinos pode diminuir a taxa de forrageio de sua presa fazendo com que aumente a disponibilidade de recursos para um competidor do girino (Peacor & Werner, 2001). O efeito da larva de libélula sobre o competidor do girino é indireto e mediado por um interação não-letal. Se considerarmos que os efeitos não-letais podem afetar indiretamente outras espécies, é possível que eles tenham o potencial de desencadear efeitos muito semelhantes aos efeitos indiretos mediados por densidade, como efeito cascata e competição exploratória (Werner & Peacor, 2003; Werner & Peacor, 2006). Acredita-se que muitas, se não a maioria, das presas alteram seus fenótipos em resposta a predadores, de forma que estes efeitos seriam muito importantes na estruturação das comunidades (Peacor & Werner, 2001). | ||
+ | |||
+ | Este conceito foi escolhido para o ensaio uma vez que chama muita atenção o " | ||
+ | |||
+ | Em meu projeto de pesquisa estou estudando o forrageio de opiliões e ter em mente que a presença de predadores pode afetar este comportamento certamente muda a maneira como vejo meu trabalho. Quando faço uma busca em uma gruta, por exemplo, posso encontrar menos animais se houver predadores presentes. De forma semelhante, ao acompanhar o deslocamento dos opiliões durante o forrageio, posso estar sendo vista por eles como um predador e a minha presença pode afetar o seu comportamento. Estes fatores já haviam sido levados em conta no planejamento do meu trabalho, mas agora passei a vê-los com mais cuidado pois entendo melhor a magnitude do efeito que pode ser causado pela presença do predador. | ||
+ | |||
+ | Além disso, detectar a plasticidade fenotípica não deve ser algo trivial. Trabalhos em niveis tróficos menores, como os de ecologia de população, | ||
+ | |||
+ | ==Referências Bibliográficas== | ||
+ | |||
+ | Kunert, G. & W.W. Weisser. 2003. The interplay between density- and trait-mediated effects in predator-prey interactions: | ||
+ | |||
+ | Lima, S.L. 1998. Nonlethal Effects in the Ecology of Predator-prey interactions. BioScience 48(1): 25-34 | ||
+ | |||
+ | McCoy, M.W. & B.M. Bolker. 2008. Trait-mediated interactions: | ||
+ | |||
+ | Paine, R. T. 1966. Food web complexity and species diversity. American Naturalist 100: 65-75 | ||
+ | |||
+ | Peacor, S.D. & E.E. Werner. 2000. Predator effects assemblage consumers through induced changes consumer foraging behavior. Ecology 81(7): 1998-2010 | ||
+ | |||
+ | Peacor, S.D. & E.E. Werner. 2001. The contribution of trait-mediated indirect effects to the net effects of a predator. PNAS 98(7): 3904-3908 | ||
+ | |||
+ | |||
+ | Pérez-Matus, | ||
+ | |||
+ | Preisser, E.L.; D.I. Bolnick & M.F. Benard. 2005. Scared To Death? The Effects of Intimidation and Consumption in Predator–Prey Interactions. Ecology 86(2): 501-509 | ||
+ | |||
+ | Relyea, R.A. 2001. Morphological and behavioral plasticity of larval anurans in response to different predators. Ecology 82(2): 523-540 | ||
+ | |||
+ | Relyea, R.A. 2002. Costs of phenotypic plasticity. The American Naturalist 159(3): 272-282 | ||
+ | |||
+ | Relyea, R.A. & J.R. Auld. 2004. Having the guts to compete: how intestinal plasticity explains costs of inducible defences. Ecology Letters 7: 869-875 | ||
+ | |||
+ | Schiesari, L.; S. D. Peacor & E.E. Werner. 2006. The growth-mortality tradeoff: evidence from anuran larvae and consequences for species distributions. Oecologia 149(2): 194-202 | ||
+ | |||
+ | Trussell, G.C.; P.J. Ewanchuk & M.D. Bertness. 2003. Trait-mediated effects in rocky intertidal food chains: Predator risk cues alter prey feeding rates. Ecology 84(3): 629-640 | ||
+ | |||
+ | Werner, E.E. & S.D. Peacor. 2003. A review of trait-mediated indirect interactions in ecological communities. Ecology 84(5): 1083-1100 | ||
+ | |||
+ | Werner, E.E. & S.D. Peacor. 2006. Lethal and nonlethal predator effects on an herbivore guild mediated by system productivity. Ecology 87(2): 347-361 | ||
+ | |||
+ | ====Devaneios Sobre Neutralidade e Competição==== | ||
+ | ===Fernando Rossine=== | ||
+ | |||
+ | Num universo dominado por idéias de competição e nicho, o conceito de neutralidade foi trazido pela primeira vez ao centro da discussão ecológica por MacArthur e sua teoria de biogeografia de ilhas. A proposta simples mas revolucionária era a de que algumas propriedades de ecossistemas poderiam ser explicadas sem ter que se recorrer às diferenças de suas espécies componentes: | ||
+ | |||
+ | É fundamental notar que a suposição de neutralidade não corresponde à suposição de não interatividade entre as espécies, e sim à de simetria entre as interações. A competição, | ||
+ | |||
+ | Interessantemente, | ||
+ | |||
+ | Como a formulação original da teoria de biogeografia de ilha se propõe a explicar apenas a riqueza, sua unidade equivalente é tomada como sendo a espécie. O passo fundamental para a construção de uma teoria neutra capaz de gerar previsões de distribuições de biodiversidade foi a reformulação da equivalência em termos de indivíduos: | ||
+ | |||
+ | Mais uma vez, a competição continuou tendo papel central. A teoria de Hubbel abre mão de um princípio de soma zero, a partir do qual todo incremento populacional de uma espécie está acoplado a um decréscimo de outra espécie. Isso se traduz como a saturação constante do uso de algum recurso limitante (muitas vezes espaço), e é uma forma explícita de incorporar a competição. A suposição de soma zero é muito apropriada para sistemas onde a competição tenha pouco efeito na taxa de mortalidade de adultos, iniba fortemente o nascimento de novos indivíduos e haja profusão de propágulos. Quando essas propriedades são satisfeitas, | ||
+ | |||
+ | A idéia de que processos essencialmente estocásticos pudessem ser a força motriz da estruturação de comunidades foi duramente criticada. Primeiramente pela vasta coleção de evidências atestando as diferenças entre organismos em todo tipo de comunidades (4). Mesmo o experimento de Wilson já trazia resultados sobre a habilidade diferencial de colonização de diferentes espécies (8). Experimentos mostrando a consistência entre dados fisiológicos, | ||
+ | |||
+ | Independentemente de sua resiliência ao empirismo, os modelos neutros constituiram uma revolução teórica (4). A incorporação da estocasticidade como uma força central no arquitetar de comunidades deu origem a teorias não neutras que contemplam esse fator (14). Muitas das vertentes de trabalhos em metacomunidades devem não apenas à introdução da estocasticidade, | ||
+ | |||
+ | Quando comecei a escrever meu projeto, me encantei com as possibilidades de integração de escalas temporais que alguns modelos permitiriam. De que modo efeitos de escala evolutiva poderiam transformar as dinâmicas ecológicas, | ||
+ | |||
+ | Em particular, ao ver como o conceito de competição permeia os modelos neutros, e a maneira como é implementado, | ||
+ | |||
+ | Com certeza deve haver intervalos de escalas dentro dos quais esses efeitos se amplificam, e a possibilidade de formulá-los numa estrutura coesa deve permitir que uma varredura de parâmetros revele onde na natureza o cabo de força entre seletividade e estocasticidade pende para qual lado. Em seu livro sobre a teoria unificada, Hubbel diz que a síntese que a ecologia busca é justamente entre a neutralidade e a seletividade, | ||
+ | |||
+ | ==Referências== | ||
+ | |||
+ | |||
+ | (1)On the Generalized " | ||
+ | |||
+ | (2)The zero-sum assumption in neutral biodiversity theory., Etienne RS, Alonso D, McKane AJ. - J Theor Biol. 2007 Oct 7; | ||
+ | |||
+ | (3)Random Dispersal in Theoretical Populations, | ||
+ | |||
+ | (4)Alonso, D., R. S. Etienne, and A. J. Mckane 2006. The merits of neutral theory. Trends in Ecology & Evolution 21: 451-457. | ||
+ | |||
+ | (5)Harpole, W.S., Tilman, D. 2006. Non-neutral patterns of species abundance in grassland communities. Ecology Letters 9: 15-23. | ||
+ | |||
+ | (6)Hubbell, S.P. (2001). The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton University Press | ||
+ | |||
+ | (7)Rosindell, | ||
+ | |||
+ | (8)Simberloff, | ||
+ | |||
+ | (9)MacArthur, | ||
+ | |||
+ | (10)Leibold, | ||
+ | |||
+ | (11)Vellend, | ||
+ | |||
+ | (12)Gotelli, | ||
+ | |||
+ | (13)J theor Biol (1997) 184 51-64 Percolation on the Fitness Hypercube and the Evolution of Reproductive Isolation SERGEY GAVRILETS, JANKO GRAVNER | ||
+ | |||
+ | (14) Niche tradeoffs, neutrality, and community structure: a stochastic theory of resource competition, | ||
+ | |||
+ | ==== Padrões de diversidade local e regional ==== | ||
+ | === Andre Chalom === | ||
+ | Neste roteiro, vamos estudar algumas particularidades do estudo da relação entre a diversidade local e regional de espécies. Para executar esse roteiro, instale o R com o pacote " | ||
+ | |||
+ | === Modelos de Cornell === | ||
+ | A idéia de que a relação entre essas duas medidas pode indicar algo dos processos que estão por trás da estruturação das comunidades foi proposta na década de 80 por Cornell, Ricklefs e outros. Ela é considerada um marco no desenvolvimento da ecologia de comunidades, | ||
+ | |||
+ | A questão central desse estudo vem da proposição de que, se as interações entre as espécies em cada local forem fracas, haverá uma correlação forte entre a diversidade local média e a diversidade regional de espécies, pois uma fração constante (e possivelmente aleatória) das espécies existentes no pool regional deve estar presente em cada local. Por outro lado, se as forças de interação forem fortes o suficiente para causar um cenário de exclusão competitiva, | ||
+ | |||
+ | H. Cornell, no seu paper de 1985, dá três modelos diferentes nos quais a relação riqueza local/ | ||
+ | |||
+ | <WRAP important round 75%> | ||
+ | Imagine que você coletou dados de riqueza local e regional para uma série de grupos de organismos. | ||
+ | |||
+ | Pense em qual é a descrição matemática da curva I. Você consegue testar se ela aproxima os seus dados? | ||
+ | |||
+ | Pense em qual é a descrição matemática da curva III. Você consegue testar se ela aproxima os seus dados? | ||
+ | |||
+ | Agora, qual é a descrição matemática da curva II. É possível testar se ela aproxima os seus dados? | ||
+ | </ | ||
+ | |||
+ | O problema do modelo II é que ele é dado apenas verbalmente. Vamos dar aqui uma proposta de qual pode ser uma fórmula para o modelo II, e mais para baixo vamos mostrar que ele aproxima bem um tipo de processo. | ||
+ | |||
+ | Veja o gráfico das seguintes curvas (uma por vez) no R: | ||
+ | |||
+ | < | ||
+ | curve(50*(1-exp(-x)), | ||
+ | curve(50*(1-exp(-0.5*x)), | ||
+ | curve(50*(1-exp(-0.05*x)), | ||
+ | curve(25*(1-exp(-0.5*x)), | ||
+ | </ | ||
+ | |||
+ | Esta curva parece boa para representar um modelo parecido com o II! Ela tem dois parâmetros: | ||
+ | |||
+ | <WRAP box round 75%> | ||
+ | Essas curvas estão relacionadas com duas curvas importantes no estudo da ecologia: a curva do coletor e a resposta funcional de um predador que se sacia. | ||
+ | |||
+ | Você imagina quais são os paralelos entre os mecanismos que geram curvas desse tipo nos três casos? O que significam os parâmetros numéricos dessas curvas em cada caso? | ||
+ | </ | ||
+ | |||
+ | Antes de mais nada, vamos carregar nossas funções no R. Não se preocupe muito com o que elas fazem (pelo menos antes de terminar o roteiro!): | ||
+ | |||
+ | < | ||
+ | library(bbmle) | ||
+ | |||
+ | # | ||
+ | # plot.profmle por Paulo Inácio Prado e João Luís Batista | ||
+ | # Editada por André Chalom. Veja o site da disciplina de | ||
+ | # Modelagem Estatística para Ecologia e Recursos Naturais | ||
+ | # http:// | ||
+ | plot.profmle <- function(mleobj, | ||
+ | { | ||
+ | # Guarda os nossos parametros graficos atuais e garante que eles | ||
+ | # irao retornar apos a saida da funcao: | ||
+ | opar <- par(no.readonly=TRUE) | ||
+ | on.exit(par(opar)) | ||
+ | |||
+ | if( class(mleobj)[1] != " | ||
+ | | ||
+ | stop( " | ||
+ | mleprof <- mleobj@profile | ||
+ | npar <- length(mleprof) | ||
+ | if( is.null(which) ) | ||
+ | { | ||
+ | parseq = 1:npar | ||
+ | if (auto.mfrow) { | ||
+ | nl <- floor(sqrt(npar)) | ||
+ | nc <- ceiling(npar/ | ||
+ | par(mfrow=c(nl, | ||
+ | } | ||
+ | } | ||
+ | else | ||
+ | parseq = which | ||
+ | for(i in parseq) | ||
+ | { | ||
+ | tmp <- mleprof[i][[1]] | ||
+ | varname <- names(mleprof[i]) | ||
+ | y <- tmp[,1]^2/2 | ||
+ | x <- (tmp[, | ||
+ | interpol = spline(x, y, n=nseg*length(x) ) | ||
+ | plot(interpol, | ||
+ | type=" | ||
+ | xlab=varname, | ||
+ | ylab=" | ||
+ | col=" | ||
+ | ... | ||
+ | ) | ||
+ | |||
+ | # Determinamos em que intervalos nossa linha de y = ratio | ||
+ | # intercepta o spline | ||
+ | l <- length(interpol$y) | ||
+ | change <- (interpol$y - ratio)[2:l] * (interpol$y - ratio)[1: | ||
+ | endpoints <- which(change < 0) | ||
+ | # interpol$x[change] guarda o limite INFERIOR de cada intervalo, | ||
+ | # mas vamos tracar as linhas no ponto medio de cada intervalo: | ||
+ | # Talvez haja maneiras mais elegantes de fazer isso?? | ||
+ | corr <- (interpol$x[2]-interpol$x[1])/ | ||
+ | # Para cada intervalo encontrado, desenhamos os limites do intervalo de verossimilhanca | ||
+ | for (j in 1: | ||
+ | lower < | ||
+ | upper <- interpol$x[endpoints[2*j]]+corr | ||
+ | lines(c(lower, | ||
+ | lines(rep(lower, | ||
+ | lines(rep(upper, | ||
+ | } | ||
+ | } | ||
+ | } | ||
+ | # | ||
+ | cornell.plot <- function(dados, | ||
+ | plot(local~regional, | ||
+ | curve(c, to=60, add=T, lty=2) | ||
+ | cf <- coef(H1); curve(cf[1]*x, | ||
+ | cf <- coef(H2); curve(cf[2]-cf[2]*exp(-cf[1]^2*x), | ||
+ | cf <- coef(H3); segments(cf[1], | ||
+ | legend(" | ||
+ | } | ||
+ | |||
+ | gera.arvores <- function (especies, Narvores=100, | ||
+ | Arvores <- list() | ||
+ | # Cada arvore tem uma selecao de herbivoros | ||
+ | for (i in 1:Narvores) { | ||
+ | Arvores[[i]] <- sample(especies, | ||
+ | } | ||
+ | Arvores | ||
+ | } | ||
+ | |||
+ | amostra.arvores <- function(Arvores, | ||
+ | # Sorteamos a que local cada árvore pertence: | ||
+ | PertenceA <- floor(runif(length(Arvores), | ||
+ | # E calculamos a diversidade local: | ||
+ | Local=numeric() | ||
+ | amostradas <- list() | ||
+ | for (i in 1: | ||
+ | amostradas[[i]] <- Arvores[PertenceA==i] | ||
+ | Local[i] <- length(unique(unlist(amostradas[[i]]))) | ||
+ | } | ||
+ | Local | ||
+ | } | ||
+ | |||
+ | comunidade.regional | ||
+ | Regional = numeric() | ||
+ | MLocal = numeric() | ||
+ | amostradas <- list() | ||
+ | for (j in 1:500) { | ||
+ | # Riqueza regional de herbivoros (na verdade, riqueza MAXIMA, veja abaixo) | ||
+ | Regional[j] <- floor(runif(1, | ||
+ | especies <- paste(" | ||
+ | # Gera uma serie de arvores | ||
+ | Arvores <- gera.arvores(especies, | ||
+ | # Agora vamos amostrar essa comunidade: | ||
+ | MLocal[j] <- mean(amostra.arvores(Arvores, | ||
+ | # Aqui, voltamos a amostrar a riqueza regional para ter certeza de que | ||
+ | # ela DE FATO é o que estamos dizendo que ela é 8^) | ||
+ | Regional[j] <- length(unique(unlist(Arvores))) | ||
+ | } | ||
+ | cbind(Regional, | ||
+ | } | ||
+ | |||
+ | varias.comus <- function(MaxRiq=1000, | ||
+ | Namostras <- c(1, 2, 5, 10, 50) | ||
+ | plot(0, type=' | ||
+ | xlab=" | ||
+ | ) | ||
+ | for (k in 1: | ||
+ | Regional = numeric() | ||
+ | MLocal = numeric() | ||
+ | amostradas <- list() | ||
+ | for (j in 1:500) { | ||
+ | # Riqueza regional de herbivoros (na verdade, riqueza MAXIMA, veja abaixo) | ||
+ | Regional[j] <- floor(runif(1, | ||
+ | especies <- paste(" | ||
+ | Arvores <- list() | ||
+ | # Cada arvore tem uma selecao de herbivoros | ||
+ | for (i in 1:Narvores) { | ||
+ | Arvores[[i]] <- sample(especies, | ||
+ | } | ||
+ | # Agora vamos amostrar essa comunidade: | ||
+ | # Sorteamos a que local cada árvore pertence: | ||
+ | PertenceA <- floor(runif(Narvores, | ||
+ | # E calculamos a diversidade local: | ||
+ | Local=numeric() | ||
+ | for (i in 1: | ||
+ | amostradas[[i]] <- Arvores[PertenceA==i] | ||
+ | Local[i] <- length(unique(unlist(amostradas[[i]]))) | ||
+ | } | ||
+ | MLocal[j] = mean(Local) | ||
+ | # Aqui, voltamos a amostrar a riqueza regional para ter certeza de que | ||
+ | # ela DE FATO é o que estamos dizendo que ela é 8^) | ||
+ | Regional[j] <- length(unique(unlist(amostradas))) | ||
+ | } | ||
+ | points(MLocal ~ Regional, col=k, cex=0.2) | ||
+ | } | ||
+ | legend(" | ||
+ | } | ||
+ | </ | ||
+ | |||
+ | Agora, vamos carregar os dados do paper original na nossa sessão! | ||
+ | |||
+ | < | ||
+ | dados <- data.frame(especie=c(" | ||
+ | plot(local~regional, | ||
+ | </ | ||
+ | |||
+ | Vendo esses dados, você diria que existe uma saturação do número de espécies local? | ||
+ | |||
+ | Para testar isso mais formalmente, | ||
+ | |||
+ | < | ||
+ | H1 <- mle(function (b=0.31, s=1.98) -sum(dnorm(dados$local, | ||
+ | plot.profmle(profile(H1)) | ||
+ | H2 <- mle(function (rate=0.113, | ||
+ | plot.profmle(profile(H2)) | ||
+ | H3 <- mle(function (a=12.39, s=5.39) -sum(dnorm(dados$local, | ||
+ | plot.profmle(profile(H3)) | ||
+ | |||
+ | AICtab(H1, H2, H3, base=TRUE) | ||
+ | cornell.plot(dados, | ||
+ | </ | ||
+ | |||
+ | Veja que o perfil da H2 é razoavelmente aberto no parâmetro que dá o patamar máximo de espécies! Isso significa que o mais plausível segundo esta hipótese é que exista um patamar perto de 33 espécies, mas não podemos desconsiderar patamares bem mais baixos, próximos de 20! | ||
+ | |||
+ | <WRAP box round 75%> | ||
+ | A partir destes dados, você conclui que há suporte para algum dos modelos? Qual(is) modelo(s) pode(m) ser descartado(s)? | ||
+ | </ | ||
+ | |||
+ | === Efeitos de escala === | ||
+ | Uma crítica muito importante das tentativas de inferir um processo a partir do exame de curvas de diversidade local/ | ||
+ | |||
+ | Primeiro, vamos montar nosso pool de especies: | ||
+ | < | ||
+ | MaxRiq <- 1000 | ||
+ | especies <- paste(" | ||
+ | </ | ||
+ | |||
+ | E agora, vamos assumir que temos 100 árvores em uma região, e que cada árvore comporta 5 (e apenas 5) herbívoros. Vamos sortear alguns herbívoros para cada árvore: | ||
+ | < | ||
+ | Arvores <- gera.arvores(especies, | ||
+ | Arvores | ||
+ | amostra.arvores(Arvores, | ||
+ | amostra.arvores(Arvores, | ||
+ | amostra.arvores(Arvores, | ||
+ | </ | ||
+ | |||
+ | O resultado de amostrar essas árvores em 10 parcelas é que cada parcela tem uma riqueza local aleatória perto de 50. Se amostramos em 100 parcelas, a riqueza local está entre 0 e 10 (algumas parcelas acabam tendo 0 árvores, outras tem uma árvore, outras tem 2). Já amostrando em uma única parcela, podemos ver a riqueza regional de espécies. | ||
+ | |||
+ | <WRAP box round 75%> | ||
+ | Modifique os parâmetros dessas funções. O que você pode esperar sobre a relação entre a riqueza local e a regional se amostramos em 2 parcelas? E em 50? | ||
+ | </ | ||
+ | |||
+ | Vamos agora usar uma função que repete essa amostragem em várias comunidades diferentes, cada uma com uma riqueza regional diferente, e vamos ver que tipo de curva conseguimos. | ||
+ | |||
+ | < | ||
+ | comu <- comunidade.regional(MaxRiq=500, | ||
+ | plot(comu) | ||
+ | |||
+ | comu <- comunidade.regional(MaxRiq=500, | ||
+ | plot(comu) | ||
+ | </ | ||
+ | |||
+ | E para terminar, um gráfico que mostra várias escalas diferentes de amostragem: | ||
+ | < | ||
+ | varias.comus(MaxRiq=1000, | ||
+ | </ | ||
+ | |||
+ | Ficou claro que, em escalas mais adequadas, o modelo III é melhor para explicar a relação entre as diversidades, | ||
+ | Mas quando nos afastamos dessa escala, onde o processo de exclusão realmente ocorre, os modelos II e até I parecem corretos!! | ||
+ | |||
+ | === Extra === | ||
+ | O final do roteiro é uma parte extra, que foi feita em cima da seguinte pergunta: "E se na verdade os pools regionais são um reflexo de diferentes probabilidades de que as espécie de um dado grupo invadam uma certa paisagem?" | ||
+ | |||
+ | A resposta é bastante contra-intuitiva! Se você tiver interesse, rode o final do roteiro e tente interpretar o gráfico gerado! | ||
+ | |||
+ | < | ||
+ | especies <- paste(" | ||
+ | Locais <- 7 | ||
+ | Chance <- seq(0.001, | ||
+ | Regional <- numeric() | ||
+ | MLocal | ||
+ | for (k in 1: | ||
+ | ocupacao <- runif(1, 0, 0.05) # Quanto do nicho é ocupado por cada espécie que entra | ||
+ | Local <- list() | ||
+ | DLocal <- numeric() | ||
+ | for (j in 1:Locais) { | ||
+ | especies <- sample(especies) | ||
+ | # Este numero vai representar o "nicho disponivel" | ||
+ | Nicho <- 1 | ||
+ | # Cada especie tem uma chance de colonizar esse local, SE houver nicho: | ||
+ | Local[[j]] <- list() | ||
+ | for (i in 1: | ||
+ | if ((runif(1, 0, 1) < Chance[k]*Nicho)) { | ||
+ | # Essa especie foi escolhida para colonizar! | ||
+ | # Ela " | ||
+ | Nicho = Nicho - ocupacao | ||
+ | Local[[j]] <- append(Local[[j]], | ||
+ | } | ||
+ | } | ||
+ | DLocal[j] <- length(unlist(Local[[j]])) | ||
+ | } | ||
+ | MLocal[k] <- mean(DLocal) | ||
+ | Regional[k] <- length(unique(unlist(Local))) | ||
+ | } | ||
+ | plot(0, type=' | ||
+ | xlab=" | ||
+ | ) | ||
+ | points(MLocal ~ Regional, cex=0.5, pch=2, col=terrain.colors(length(Chance))) | ||
+ | legend(" | ||
+ | H1 <- lm(MLocal~Regional-1) | ||
+ | ### A H2 não converge!! | ||
+ | #H2 <- mle2(function (rate=0.34, plateau=150, | ||
+ | cf <- coef(H1); curve(cf[1]*x, | ||
+ | </ | ||
+ | |||
+ | |||
+ | |||
+ | ==== Em busca da cola entre processos evolutivos e ecológicos | ||
+ | |||
+ | === Sara Ribeiro Mortara === | ||
+ | |||
+ | |||
+ | //Can one comprehend the ruin of natural systems without understanding how they are built?// Ricklefs, R.E. 1987. | ||
+ | |||
+ | //We view phylogenetic information as a “glue” that can stick ecological and evolutionary studies together, where often they have slid past each other, their practitioners speaking different languages// Webb et al. 2002. | ||
+ | |||
+ | A variação nos padrões globais de diversidade de espécies é uma das principais questões em ecologia de comunidades. A diversidade regional pode ser compreendida como a adição dos componentes da diversidade local (i.e. diversidade alfa) e da diversidade entre locais, ou substituição de espécies (i.e. diversidade beta) (Lande, 1996). Pode-se considerar que, por um lado, a diversidade local é determinada pricipalmente por processos ecológicos de interação, | ||
+ | |||
+ | Se considerarmos que a diversidade local é dependente da diversidade regional, estamos assumindo que os processos evolutivos que geram a diversidade regional estão relacionados, | ||
+ | |||
+ | A negligência dos processos evolutivos levou à explicação de que a diversidade local é resultado das interações ecológicas e das contingências. | ||
+ | |||
+ | Escolhi o tema do meu ensaio pensando nas grandes perguntas que me motivam: ``por que a diversidade nos trópicos é tão grande? como coexistem tantas espécies nos trópicos?'' | ||
+ | comunidades, | ||
+ | processos ecológicos e evolutivos foi estudando estrutura filogenética de comunidades. O tema estrutura filogenética de comunidades começou com o trabalhos de Webb et al. (2002), que apontam que a partir de padrões de agregação de parentesco entre as espécies em uma comunidade pode-se inferir sobre os processos ecológicos estruturadores. Webb et al. (2002) apontam os processos de filtro ambiental e partilha de nicho como os principais estruturadores da comunidade, os quais poderiam ser diferenciados quando as comunidades são filogeneticamente agregadas, dispersas ou aleatória em combinação com determinado atributo (Tabela 1). | ||
+ | |||
+ | Tabela 1. Distribuição esperada da agregação filogenética das espécies em uma comunidade, dadas as combinações de atributos filogenéticos e processos ecológicos (Adaptada de Webb et al. 2002). agrupada = comunidade mais aparentada do que o esperado pelo acaso; sobredispersa = comunidade menos aparentada do que o esperado pelo acaso. | ||
+ | |||
+ | | ^ atributos conservados | ||
+ | ^ Filtro ambiental | ||
+ | ^ Partilha de nicho | sobredispersa | aleatória | ||
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+ | |||
+ | A partir de Webb vários trabalhos, ainda de descrições de padrões - mas agora padrões filogenéticos - começaram a surgir. A abordagem proposta por Webb et al. (2002) contribuiu com a análise de padrões de evolução das espécies e de seus atributos na comunidade, relacionando processos em escalas ecológicas e evolutivas (Silvertown et al., 2006; Vamosi et al., 2009; Morlon et al., 2010). O grande avanço da filogenética de comunidades seria reaproximar estudos ecológicos e evolutivos, de maneira que a abordagem filogenética seria uma cola que gruda essas duas frentes (Webb et al. 2002). Entretanto, muitos dos trabalhos que surgiram continuaram a descrever padrões e inferir processos a partir dos padrões descritos, agora seguindo a receita da tabela apresentada em Webb et al. (2002). Ainda, a tabela evidencia como processos diferentes podem gerar o mesmo padrão, como é o caso da estrutura filogenética sobredispersa. | ||
+ | |||
+ | Uma outra maneira de conciliar processos evolutivos e ecológicos para ententer a diversidade seria por meio a interação da ecologia com a biogeografia (Weins, 2011). A idéia é que incorporar informação | ||
+ | biogegráfica ajuda a compreender interações locais entre as espécies. Com isso, é possível compreender padrões de aumento da diversidade regional e local, além da diversidade de atributos das espécies que são adicionados e persistem nas comunidades. A grande diferença que consegui perceber entre incorporar informação filogenética ou biogeográfica (o que em última instância deveria ser praticamente a mesma coisa) é que a informação filogenética parece vir carregada de uma visão estrutural. Webb et al. (2002) defendem que a maneira por eles proposta de agregar a informação evolutiva não é a única. O que pude perceber é que na abordagem da filogenética de comunidades, | ||
+ | abordagem formacional. Por mais que a maneira como a estrutura filogenética foi disseminada tenha sido centrada em padrão filogenético ao invés de processo evolutivo, a tendência de trabalhos mais recentes (e.g. Morlon 2010) converge com a aboradagem formacional. E no final, carregam a mesma idéia de diminuir a lacuna entre o ecológico e o evolutivo e abrir a caixa preta da diversidade local. O que eu vejo são dois caminhos que podem vir a ser promissores, | ||
+ | |||
+ | Lande, R. (1996) Statistics and partitioning of species diver- sity, and similarity among multiple communities. Oikos, 76, 5–13. | ||
+ | |||
+ | Loreau, M. (2000). Are communities saturated? On the relationship between alpha, beta and gamma diversity. Ecology Letters, 3(2), 73–76. | ||
+ | |||
+ | Morlon, H., Schwilk, D. W., Bryant, J. A., Marquet, P. A., Rebelo, A. G., Tauss, C., Bohannan, B. J. M., et al. (2010). Spatial patterns of phylogenetic diversity. Ecology Letters, 14, 141–149. | ||
+ | |||
+ | Ricklefs, R. (1987). Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science. | ||
+ | |||
+ | Ricklefs, R. E. and Schluter, D. (eds.). 1993. Species Diversity in Ecological Communities: | ||
+ | |||
+ | Roughgarden, | ||
+ | |||
+ | Silvertown, J., Dodd, M., Gowing, D., Lawson, C., & McConway, K. (2006). Phylogeny and the hierarchical organization of plant diversity. Ecology, 87(7), S39–49. | ||
+ | |||
+ | Vamosi, S. M., Heard, S. B., Vamosi, J. C., & Webb, C. O. (2009). Emerging patterns in the comparative analysis of phylogenetic community structure. Molecular ecology, 18(4), 572–592. | ||
+ | |||
+ | Vellend, M. (2010). Conceptual synthesis in community ecology. The Quarterly Review of Biology, 85(2), 183–206. | ||
+ | |||
+ | Webb, C. O., Ackerly, D. D., McPeek, M. A., & Donoghue, M. J. (2002). Phylogenies and community ecology. Annual Review of Ecology and Systematics, | ||
+ | |||
+ | Wiens, J. J., & Donoghue, M. J. (2004). Historical biogeography, | ||
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+ | ====Biogeografia de Ilhas: Aplicável a Microrganismos? | ||
+ | ===Ananda Brito de Assis=== | ||
+ | |||
+ | A Teoria da Biogeografia de Ilha (Mac Arthur e Wilson, 1967) prevê que, em ambientes insulares, o número de espécies tem correlação positiva com a área da ilha, correlação negativa com a distância do continente mais próximo – ou reservatório de espécies – e, ao se atingir a capacidade de suporte, tal número permanece mais ou menos constante, apesar da mudança contínua na composição da comunidade. A diversidade de hábitat é uma das explicações para a relação espécie-área, | ||
+ | |||
+ | A teoria de MacArthur e Wilson tem tido grande influência na Biogeografia e na Ecologia e o modelo de equilíbrio da riqueza de espécies tem sido aplicado a diversos ecossistemas isolados como lagos, topos de montanhas e outros ambientes terrestres com assembléias de biotas isoladas (Losos e Ricklefs, 2010). Na disciplina Ecologia de Paisagens, desde a década de 1980, biogeógrafos e ecólogos adaptam os princípios desta teoria ao planejamento de reservas naturais no continente, ao considerarem fragmentos florestais como ilhas (Metzger, 2001), quando aparecem os conceitos de “matrix” e “patchs” (Fahring, 2003). | ||
+ | |||
+ | A relação espécie-área enquanto “uma das poucas leis genuínas em Ecologia”, | ||
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+ | A existência ou não de Biogeografia para microrganismos é uma das questões que têm se preponderado nos últimos anos na ciência Microbiologia. Principalmente após o surgimento de técnicas de Biologia Molecular que possibilitaram a caracterização – taxonômica e metabólica – de comunidades de microrganismos em larga escala, em um curto período de tempo e com os custos cada vez menores. Hoje é possível estudar a composição de comunidades microbianas, | ||
+ | |||
+ | Em oposição à idéia da existência de padrões geográficos para microrganismos, | ||
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+ | Minha pesquisa atual busca entender como são moldadas as comunidades microbianas que vivem sobre a epiderme de uma espécie de anfíbio. Utilizo a descrição de padrões de riqueza e densidade total para caracterizar as comunidades microbianas que habitam indivíduos em manchas de habitats e medições de variáveis abióticas ambientais – pH, temperatura, | ||
+ | |||
+ | Sob a perspectiva da Teoria da Biogeografia de Ilhas é possível pensar que os mecanismos de deriva e dispersão das bactérias dessas comunidades se dão em duas escalas espaciais. Primeiro uma mais estrita: ao considerar cada indivíduo como uma ilha, a dispersão e deriva das bactérias se dariam entre cada sapo (ilha) e o ambiente (continente). Segundo uma mais ampla: com a dispersão e deriva se dando entre as manchas de habitats, porém sendo mediada pelos sapos. Assim, uma vez que os indivíduos transitassem entre manchas, o padrão da microbiota cutânea dos anfíbios deveria ser interpretado como resultado dos processos de dispersão e deriva destes indivíduos entre as manchas de hábitats e da dispersão e deriva das bactérias entre o indivíduo e o ambiente. | ||
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+ | Outro aspecto a ser verificado neste sistema, sob a luz da Biogeografia de Ilhas, é a relação espécie-área: | ||
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+ | Com base nos autores citados e seus postulados, fica uma questão a ser elucidada: o que explicaria melhor os padrões observados na microbiota cutânea do anfíbio em estudo? A resposta poderia ser elaborada segundo o postulado de Baas Becking acima: uma vez que microrganismos estão amplamente distribuídos – ampla dispersão e deriva –, indiferentemente ao macroambiente, | ||
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+ | ==Referências bibliográficas== | ||
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+ | Cassemiro, F.A.S. e Padia, A.A. (2008) Teoria neutra da biodiversidade e biogeografia: | ||
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+ | Fahring, L. (2003) Effects of habitat fragmentation on biodivesity. Annual Reviews of Ecology and Systematics 34: 487-515. | ||
+ | |||
+ | Fenchel T, Finlay BJ. 2004. The ubiquity of small species: patterns of local and global diversity. BioScience 54: 777–784. | ||
+ | |||
+ | Finlay BJ. 2002. Global dispersal of free-living microbial eukaryote species. Science (296): 1061–1063. | ||
+ | |||
+ | Gibson, J.A.E.; Wilmotte, A.; Taton, A.; van de Vijver, B.; Beyens, L.; Dartnall, H.J.G. Biogeographic trends in Antartic lake communities. In: Trends in Antarctic Terrestrial and Limnetic Ecosystems: Antarctica as a Global Indicator, Springer, DM Bergstrom, P Convey and AHL Huiskes (ed), Dordrecht, pp. 71-99 (2006) | ||
+ | |||
+ | Gotelli, N. J. 2009. Ecologia. 4 edição. Editora Planta. | ||
+ | |||
+ | Losos, J. & Ricklefs, R. (Eds.) The Theory of Island Biogeography Revisited. Princenton University Press. | ||
+ | |||
+ | MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. (1967). The Theory of Island Bio- geography. Princeton University Press, Princeton. | ||
+ | |||
+ | Martiny, J.B.H.; Bohannan, B.J.M.; Brown, J.H.; Colwell, R.K.; Fuhrman, J.A.; Green, J.L.; Horner-Devine, | ||
+ | |||
+ | Metzger, J.P. (2001). “O que é ecologia de paisagens? | ||
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+ | Ricklefs, R. E. 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science 235: 167-171. | ||
+ | |||
+ | Vellend, M. (2010) Conceptual synthesis in community ecology. The Quarterly Review of Biology 85 (2): 183-206. | ||
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