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 Tuomisto H, Ruokolainen K, Yli-Halla M. 2003. Dispersal, environment, and floristic variation of western Amazonian forests. Science 299(5604):241-4.
+====Metacomunidades====
+===Paulo Ilha===
+O termo “metacomunidade” descreve um conjunto de comunidades locais conectadas pela dispersão de múltiplas espécies entre manchas de habitat (Wilson 1992), de tal forma que interações locais (intra específicas, inter específicas e entre espécies e o ambiente) e processos regionais interagem na determinação da estrutura e composição da comunidade (Logue et al. 2011). Nesta teoria, a dinâmica espacial (regional) é relacionada fundamentalmente ao processo de dispersão (Leibold 2009), que permite que as espécies colonizem ou recolonizem comunidades locais, que populações locais sejam resgatadas da extinção, e que a coexistência de espécies seja possível na escala regional. O reconhecimento da interdependência de interações locais e processos regionais na determinação da estrutura e composição das comunidades foi uma das principais realizações em ecologia de comunidades dos últimos 50 anos (Logue et al. 2011).
+Historicamente, a teoria de metacomunidades envolveu a perspectiva de quatro paradigmas que buscavam explicar os padrões observados natureza (Leibold et al. 2004; Holyoak et al. 2005; Leibold 2009; Logue et al. 2011): o paradigma da dinâmica de manchas (“patch dinamics”), da seleção de espécies (“species-sorting”), do efeito de massa (“mass-effect”) e da dinâmica neutra (“neutral paradigm”). O paradigma da dinâmica de manchas assume que a dinâmica das metacomunidades envolve extinções locais (resultados de processos estocásticos e/ou determinísticos) e colonizações entre manchas de habitat (resultado de processos de dispersão). Este paradigma também assume que o ambiente é homogêneo e existe um conflito entre a habilidade competitiva e de dispersão das espécies, além de focar mais na presença e ausência das espécies entre as manchas do que em suas abundâncias relativas. Já o paradigma da seleção de espécies enfatiza que as manchas de habitat são heterogêneas, de tal forma que suas características têm fortes efeitos sobre a aptidão das espécies, e consequentemente sobre suas demografias locais. Esta perspectiva enfatiza a separação de nicho entre as espécies e que as interações locais determinam a composição das comunidades. Neste caso, a dispersão é importante porque permite que alterações em condições ambientais locais sejam acompanhadas de mudanças na composição de espécies. O paradigma do efeito de massa enfatiza o efeito da dispersão sobre a persistência, tamanho e dinâmica das populações que compõe as comunidades nas manchas de habitat. Esta perspectiva assume que o ambiente é heterogêneo e que a dispersão pode permite existência de populações-poço sustentadas por imigração. E finalmente, o paradigma da dinâmica neutra assume que todas as espécies possuem nichos e aptidões equivalentes, de tal forma que a composição das comunidades locais depende de efeitos estocásticos de dispersão e demografia. Neste caso, a dinâmica da diversidade é então proveniente de probabilidades de perda (por emigração e extinção) e ganho de espécies (por imigração e especiação).
+Contudo, estes paradigmas são uma mera abstração dos processos que ocorrem na natureza, que é não só fragmentada e heterogênea (Mouquet et al. 2005), mas também estocástica e determinística (Hubbell 2001). Logo, a aplicação desta classificação não é diretamente operacional, uma vez que as comunidades naturais são resultado da combinação de processos que podem ser atribuídos aos diferentes paradigmas (Logue et al. 2011). O mais adequado é assumir que (Leibold 2009), se a dispersão for extremamente baixa, a diversidade das comunidades locais dependerá fundamentalmente de processos estocásticos e interações locais (inter específicas e entre espécies e o ambiente). Neste caso, espera-se que cada mancha de habitat seja ocupada por especialistas nas condições locais e que a diversidade beta da metacomunidade seja máxima. Com o aumento das taxas de dispersão, populações-poço poderão eventualmente ser mantidas em algumas comunidades locais por meio de imigração de populações-fonte, causando assim o aumento da diversidade alfa e a redução da diversidade beta. Taxas de dispersão ainda maiores podem fazer com que as diferenças de performance das populações entre manchas passem a ter um efeito cada vez menor em suas densidades. Se este efeito ocorrer simultaneamente para muitas espécies da metacomunidade, então a composição das comunidades locais será homogeneizada entre as manchas. Neste caso, a diversidade beta será diminuida e a diversidade alfa das comunidades locais se aproximará a diversidade gama da metacomunidade. Finalmente, se as taxas de dispersão forem extremamente elevadas, pode-se considerar que a fragmentação espacial do habitat é irrelevante para a(s) espécie(s), e neste caso, o que chamamos de metacomunidade é efetivamente apenas uma comunidade local.
+A teoria de metacomunidades gerou um grande avanço no entendimento da dinâmica espacial das comunidades (Logue et al. 2011), mas algumas questões ainda foram pouco exploradas por esta teoria. Por exemplo: as comunidades locais nem sempre possuem limites discretos e a distribuição espacial pode encontrar-se organizada em gradientes ao invés de manchas. Além disso, é preciso considerar-se que a capacidade de dispersão e a escala local-regional variam entre espécies (Leibold et al. 2004), bem como o fato de que as espécies podem evoluir em resposta a seus ambientes. Estas e outras questões demonstram que o a teoria de metacomunidades ainda é passível de aprimoramentos e pode gerar novas formas de compreender a ecologia de comunidades (Leibold 2009).
+Neste sistema de estudo, tenho a hipótese de que a assembléia de peixes que habita cada conjunto de riachos de cabeceira afluente de um rio maior (3ª ordem) constitui uma comunidade local, e que a assembléia de peixes que habita a rede hidrográfica formada pelo conjunto de afluentes deste rio maior (Rio Tanguro) constitui uma metacomunidade. Os riachos de cabeceira são manchas de habitat cujas características dependem do tipo de uso da microbacia e afetam potencialmente o desempenho das espécies. A dispersão entre manchas é possível por meio do deslocamento de indivíduos através do rio maior, porém esta dispersão deve ser modesta, uma vez que este rio maior apresenta condições bióticas (intensa predação) e abióticas (estrutura física do rio, fluxo e qualidade da água) desfavoráveis a performance dos indivíduos e persistência das populações. Além disso, barragens devem constituir uma limitação ou impedimento à dispersão para algumas espécies de peixes. Embora meu projeto foque apenas nas comunidades de peixes, tenho consciência de que comunidades de riachos vão além de peixes, assim como metacomunidades também vão. Para alguns organismos, como insetos com larvas aquáticas, o processo de dispersão pode e deve ser completamente diferente. Enquanto as larvas são incapazes de vencer a correnteza e são continuamente transportadas rio abaixo, os adultos voadores retornam para as cabeceiras para depositar seus ovos e recomeçar o ciclo. Neste caso, é possível que as mudanças no uso da terra afetem a dispersão dos adultos se, por exemplo, eles dependerem da estrutura da vegetação para o deslocamento.
+Conceitos envolvidos na teoria de metacomunidades nortearão as seguintes hipóteses de meu projeto se as respectivas premissas forem verdadeiras:
+)Se processos locais atuam de forma similar dentro da escala regional da minha área de estudo, então riachos cujas bacias possuam o mesmo tipo de uso da terra apresentarão comunidades com composição e estrutura semelhantes.
+)Se riachos degradados são mais sujeitos a eventos estocásticos de enxurrada e/ou contaminação aguda (elevadas concentrações de pesticidas em um curto intervalo de tempo) que removem grande quantidade de indivíduos das comunidades, então a estrutura e composição das comunidades destes riachos serão mais sujeitas a variações estocásticas que as de riachos preservados.
+)Se a comunidade que eu observar nos riachos degradados for aquela que precede futuras extinções de espécies que estão em declínio populacional devido a interações negativas com as condições ambientais decorrentes das mudanças no uso da microbacia, então a diversidade dos riachos degradados esta sendo mantida pela ocorrência de espécies com populações-poço sustentadas por imigração de populações-fonte que habitam riachos preservados.
+)Se a construção de barragens limita ou impede a dispersão de determinadas espécies de peixes, então riachos com barragens apresentarão comunidades distintas daqueles que não possuem barragens.
+)Se a capacidade e a probabilidade de dispersão das espécies afeta sua ocorrência nas manchas de habitat, então as espécies que possuem maior probabilidade (populações maiores) e/ou capacidade de dispersão (tamanho corporal relativamente maior, nadadoras pelágicas ativas, predadoras) estarão presentes em mais manchas de habitat que espécies que possuem menor probabilidade (populações maiores) e/ou capacidade de dispersão reduzida (tamanho corporal relativamente menor, espécies bentônicas que se alimentam de sedimento e/ou perifíton).
+==Referências bibliográficas==
+Callisto, M.; Gonçalves, J.F. & Moreno, P. 2005. Invertebrados aquáticos como bioindicadores p. 555-567. In: M. Goulart (ed.). Navegando o Rio das Velhas das minas aos gerais. Belo Horizonte, UFMG.
+Goulart, M. & Callisto, M. 2003. Bioindicadores de qualidade de água como ferramenta em estudos de impacto ambiental. Revista da FAPAM 2(1): 9p.
+Holyoak, M.; Leibold, M.A. & Holt, R.D. 2005. Metacommunities: spatial dynamics and ecological communities. University of Chicago Press.
+Hubbell, S.P. 2001. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography, Princeton University Press.
+Leibold, M.A.; Holyoak, M.; Mouquet, N.; Amarasekare, P.; Chase,  J.M.; Hoopes, M.F.; Holt, R.D.; Shurin, J.B.; Law, R.;  Tilman, D.; Loreau, M. & Gonzalez, A. 2004. The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters, 7: 601–613.
+Leibold, M.A. 2009. Spatial and Metacommunity Dynamics in Biodiversity. In: The Princeton guide to ecology (Simon A. Levin, ed.). Princeton University Press, Princeton, New Jersey.
+Logue, J.B.; Mouquet, N.; Peter, H.; Hillebrand, H.; Declerck, P.; Flohre, A.; Gantner, S.; Gulzow, N.G.; Hortnagl, P.; Meier, S. & Pecceu, B. 2009. Empirical approaches to metacommunities: a review and comparison with theory. Trends in Ecology and Evolution, 26(9): 482-491.
+Mouquet, N. et al. (2005) The world is patchy and heterogenous! Tradeoff and source-sink dynamics in competitive metacommunities. In Metacommunities – Spatial Dynamics and Ecological Communities (Holyoak, M. et al., eds), pp. 233–236, University of Chicago Press.
+Wilson, D.S. 1992. Complex interactions in metacommunities, with implications for biodiversity and higher levels of selection. Ecology 73: 1984–2000.
+==== Resiliência e diversidade de espécies ====
+=== Erika Marques de Santana ===
+Comunidades ou ecossistemas podem ser considerados sistemas dinâmicos, já que são o resultado do balanço de diversos processos internos e externos (Scheffer, 2009a). Resiliência é uma característica de sistemas dinâmicos relacionada ao comportamento desses sistemas mediante a pressões externas. Na literatura, são encontradas diferentes definições de resiliência (Holling 1996; Peterson et al., 1998; Scheffer, 2009b). No presente ensaio, considerarei como resiliência a habilidade que um sistema possui em absorver mudanças ocorridas nas condições do ambiente, sem sofrer alterações significativas na sua estrutura e função (Holling, 1973). Nessa definição, também chamada de resiliência ecológica (Holling 1996), resiliência é uma medida de magnitude do distúrbio, cujo resultado é a persistência do sistema (Holling, 1973; Scheffer, 2009b). A resiliência ecológica corresponde, assim, ao quanto o sistema deve ser alterado antes que perca sua estrutura e se reorganize novamente em outro conjunto estrutural e funcional (Peterson et al., 1998).
+A resiliência de um sistema varia, podendo diminuir de acordo com flutuações na dinâmica interna ou externa ao sistema (Holling, 1973; Scheffer, 2009a). Tais mudanças na dimensão da resiliência de um sistema podem ocorrer de forma suave e imperceptível, tornando-o gradualmente frágil (Scheffer, 2001; Scheffer, 2009b). Nesse cenário, o sistema pode atingir um limiar crítico, de forma que pequenos distúrbios serão suficientes para levar o sistema uma mudança catastrófica, ou seja, a um estado alternativo (Holling, 1973; Scheffer, 2001). As flutuações ambientais externas, somadas as dinâmicas intrínsecas do sistema podem por sua vez gerar flutuações eternas ao invés de mudanças bruscas, que pode ser chamado de regime dinâmico (Scheffer, 2009b). Sendo assim, dinâmicas intrínsecas ao sistema, como, por exemplo, a variabilidade nas respostas das espécies que o compõem às mudanças ambientais, são fundamentais na determinação da resiliência (Elmqvist et al., 2003).
+As características das espécies dentro do sistema podem ter grande importância na determinação na capacidade de persistência do sistema (Elmqvist et al., 2003; Folke et al., 2004). Sistemas com um maior número de espécies pertencentes a um mesmo grupo funcional podem possuir maior resiliência (Peterson, 1998; Elmqvist et al., 2003). Grupos funcionais de espécies se referem a conjuntos de diferentes espécies que apresentam funções semelhantes no sistema, como fixadores de nitrogênio, dispersores de semente ou predadores de topo. (Folke et al., 2004). Quanto mais espécies um sistema possui, maior é a chance da extinção de uma espécie não alterar a função exercida pelo grupo funcional ao qual esta espécie pertencia, o que pode ser essencial na manutenção do sistema. (Folke et al., 2004). Algumas espécies podem determinar o estado em que o sistema se encontra, exercendo efeito positivo nas condições ambientais que são essenciais para o seu próprio desenvolvimento (Scheffer, 2001; Scheffer, 2009a). O nome dado a esse mecanismo é facilitação, cuja ação foi observada em estudos empíricos (e. g. Blindow et al., 1993). A dispersão das espécies, por sua vez, aliada à heterogeneidade ambiental, também pode aumentar a resiliência do sistema (Warren et al., 1996; Venail et al., 2008), já que mesmo que o sistema sofra flutuações e conseqüentes redução na população de algumas espécies ou grupos funcionais, a dispersão de indivíduos entre as manchas ambientais pode restabelecer populações em declínio, mantendo assim o funcionamento do sistema (Leibold, 2009). A conectância entre as espécies de um sistema também pode colaborar e manter o sistema funcionando. Quando mais relações existirem entre as espécies, menor será o impacto da extinção de uma espécie nos transporte de energia ao longo da cadeia, e mais resiliente será o sistema (Holling, 1973). Com base nas inferências feitas acima, fica evidente a importância da diversidade e composição das espécies para a relisiência de um sistema. Sendo assim, os processos que regulam os distúrbios são tão determinantes da resiliência ecológica quanto são das interações locais entre as espécies (Peterson et al., 1998).
+Até o momento, procurei expor o meu entendimento da importância da diversidade de espécies e suas interações para a resiliência de um sistema. Atualmente, constantes e vastas alterações causadas pelo homem aos sistemas naturais têm apresentado graves conseqüências aos sistemas naturais, como extinções de grupos de espécies (e. g. Pardini et al., 2010) e perda de diversidade funcional e serviços do ecossistema (e. g. Brandt et al., 2010). Os processos envolvidos e os mecanismos relacionados a tais alterações sempre despertaram meu interesse acadêmico e permeiam a maior parte dos meus questionamentos científicos. Dessa forma, o estudo da resiliência dos sistemas naturais me parece de suma importância tanto no que diz respeito as espécies que dele fazem parte quanto as funções por elas exercidas.
+No meu atual projeto de mestrado eu estudarei os efeitos da poluição gerada por indústrias sobre uma floresta ombrófila. Devido à poluição, já foram observadas graves alterações na estrutura do sistema, como morte na vegetação, redução na diversidade de espécies vegetais e deslizamentos de terra devido à erosão resultante (Alonso & Godinho, 1992; Leitão Filho, 1993; Gutberlet, 1996; Ferreira, 2007). Visto a dificuldade de estudar tais efeitos a nível de comunidade, avaliarei o efeito da poluição sobre populações de animais, mais especificamente sobre a saúde de anuros de riacho. Sabendo que a poluição industrial é um distúrbio que exerce pressões sobre a dinâmica desse sistema florestal, um questionamento pertinente a pesquisas futuras é saber se e até que ponto a resiliência desse sistema pode ter sofrido alterações negativas.
+== Referências bibliográficas ==
+Alonso, C. D.; Godinho, R. A evolução da qualidade do ar em Cubatão. Química Nova. 1992, vol. 15, n. 2.
+Blindow, I.; Andersson, G.; A. Hargeby & S. Johansson. 1993. Long-term pattern of alternative stable states in two shallow eutrophic lakes. Freshwater Biology, 30:159-167.
+Brandt K. K., Frandsen R. J. N., Holmb P. E., Nybroe O. 2010 .Development of pollution-induced community tolerance is linked to structural and functional resilience of a soil bacterial community following a five-year field exposure to copper. Soil Biology & Biochemistry 42: 748-757.
+Elmqvist T., Folke C., Nyströn M., Peterson G., Bengtsson J., Walker B., Norberg J. 2003. Response diversity, ecosystem change, and resilience. Frontiers in Ecology and Environment1: 488–494
+Ferreira, L. G. A gestão ambiental do pólo industrial de Cubatão a partir do Programa de Controle da Poluição iniciado em 1983: atores, instrumentos e indicadores. (Dissertação de Mestrado). São Paulo: Faculdade de Saúde Pública da USP; 2007.
+Folke C., Carpenter S., Walker B., Scheffer M., Elmqvist T., Gunderson L., Holling C.S. 2004. Regime shifts, resilience, and biodiversity in ecosystem management. Annual Review of Ecology and Systematics 35: 557–81.
+Gutberlet, J. Cubatão: Desenvolvimento, Exclusão Social e Degradação ambiental. São Paulo: Universidade de São Paulo, Fapesp, 1996, 248p.
+Holling C.S. 1973. Resilience and stability of ecological systems. Annu. Rev. Ecol. Syst. 4: 1-23.
+Holling CS. 1996. Engineering resilience versus ecological resilience. In: Schulze PC (Ed). Engineering within ecological constraints. Washington DC: National Academy Press.
+Leibold. M.A. 2009. Spatial and Metacommunity Dynamics in Biodiversity. In: The Princeton Guide to Ecology, Cap. III.8. (Simon A. Levin. ed.) Princeton University Press, Princeton, New Jersey.
+Leitão Filho, H.F (org.). Ecologia da Mata Atlântica em Cubatão. Campinas: Universidade Estadual de São Paulo e Universidade de Campinas, 1993,192p.
+Pardini, R., Bueno, A. A., Gardner, T. A., Prado, P. I., Metzger, J. P. 2010. Beyond the fragmentation threshold hypothesis: Regime shifts in biodiversity across fragmentes landscapes. Plos One. Vol. 5:10.
+Peterson, G., Allen C. R., Holling C. S. 1998. Ecological Resilience,Biodiversity, and Scale. Ecosystems 1: 6–18.
+Scheffer, M. et al. 2001. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature 413: 591-596.
+Scheffer, M. 2009a. Alternative Stable States. In: Critical Transitions in Nature and Society, Chapter II, pp. 11-36, Princenton University Press.
+Scheffer, M. 2009b. Conclusion: From Theoretical Concepts to Reality. In: Critical Transitions in Nature and Society, Chapter VI, pp. 11-36, Princenton University Press.
+Venail, P.A. et al. 2008. Diversity and productivity peak at intermediate dispersal rate in evolving metacommunities. Nature 452: 210–215
+Warren, P.H. 1996. The effects of between-habitat dispersal rate on protist communities and metacommunities in microcosms at two spatial scales. Oecologia 105: 132–140.