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| ensaios:2011 [2011/11/25 22:00] – [Resiliência e Estados Múltiplos] torres | ensaios:2011 [2011/11/26 03:55] (atual) – santana |
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| ====== Ensaios 2011 ====== | ====== Ensaios 2011 ====== |
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| ====Nicho Ecológico==== | ====Nicho Ecológico==== |
| ===Simone Tessaro=== | ===Simone Tessaro=== |
| === Patricia Carignano Torres === | === Patricia Carignano Torres === |
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| A definição de resiliência está intimamente ligada ao conceito de estabilidade, ou seja, a habilidade de um sistema de retornar a um ponto de equilíbrio após uma perturbação temporária (Ludwig et al. 1997). Este conceito tem origem na matemática e na física, sendo usado para caracterizar o comportamento dinâmico de sistemas simples (Grimm et al. 1992). Nestes sistemas admite-se apenas um ponto de equilíbrio, ao qual o sistema retorna após uma perturbação. A visão de que os sistemas possuíam apenas um ponto de equilíbrio levou a interpretar resiliência como o tempo que o sistema levava para retornar ao ponto de equilíbrio após uma perturbação. Holling (1996) se referiu a esta definição como “engineering resilience”. “Engineering resilience” foca na manutenção da eficiência das funções, na constância do sistema e em um mundo previsível, próximo a um único ponto de equilíbrio (Peterson et al. 1998). Porém, sistemas ecológicos não são sistemas dinâmicos simples (Grimm et al. 1992). Holling (1973) descreveu a existência de múltiplos domínios, ou múltiplas bacias de atração, em sistemas ecológicos, mostrando que esses sistemas podiam possuir mais de um estado de equilíbrio. Neste sentido, o autor introduziu o termo resiliência como sendo a capacidade do sistema de persistir em uma bacia de atração (um estado ou domínio) em face a mudanças, propondo que resiliência determina a persistência das relações (ou funções) em um sistema e sua medida é a habilidade deste sistema de absorver mudanças e ainda persistir. Holling (1996) definiu este conceito como resiliência ecológica. A resiliência ecológica assume, então, que um ecossistema pode existir em estados estáveis alternativos. | A definição de resiliência está intimamente ligada ao conceito de estabilidade, ou seja, a habilidade de um sistema de retornar a um ponto de equilíbrio após uma perturbação temporária (Ludwig et al. 1997). Este conceito tem origem na matemática e na física, sendo usado para caracterizar o comportamento dinâmico de sistemas simples (Grimm et al. 1992). Nestes sistemas admite-se apenas um ponto de equilíbrio, ao qual o sistema retorna após uma perturbação. A visão de que os sistemas possuíam apenas um ponto de equilíbrio levou a interpretar resiliência como o tempo que o sistema levava para retornar ao ponto de equilíbrio após uma perturbação. Holling (1996) se referiu a esta definição como “engineering resilience”. “Engineering resilience” foca na manutenção da eficiência das funções, na constância do sistema e em um mundo previsível, próximo a um único ponto de equilíbrio (Peterson et al. 1998). Porém, sistemas ecológicos não são sistemas dinâmicos simples (Grimm et al. 1992). Holling (1973) descreveu a existência de múltiplos domínios, ou múltiplas bacias de atração, em sistemas ecológicos, mostrando que esses sistemas podiam possuir mais de um estado de equilíbrio. Neste sentido, o autor introduziu o termo resiliência como sendo a capacidade do sistema de persistir em uma bacia de atração (um estado ou domínio) em face a mudanças, propondo que resiliência determina a persistência das relações (ou funções) em um sistema e sua medida é a habilidade deste sistema de absorver mudanças e ainda persistir. Holling (1996) definiu este conceito como resiliência ecológica. A resiliência ecológica assume, então, que um ecossistema pode existir em estados estáveis alternativos. |
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| A perspectiva de resiliência surgiu na ecologia nos anos 60 e início dos anos 70 a partir de estudos em ecologia de comunidades que tinham como intuito testar teorias de estabilidade em sistemas ecológicos (ex. Rosenzweig 1971, May 1972, May 1977) (Folke 2006). Antes dos anos 1970, ecólogos acreditavam que comunidades mais diversas aumentavam a estabilidade do ecossistema (McCann 2000), porém, o trabalho de May (1972), que encontrou uma menor estabilidade em sistemas complexos, iniciou o debate “diversidade-estabilidade” e estimulou a pesquisa teórica e empírica para estudar a discrepância entre os resultados encontrados com modelos matemáticos (complexidade, ou seja, diversidade de espécies e ligações entre elas, diminui a estabilidade) e o conhecimento empírico ecológico (comunidades mais diversas tendem a ser mais estáveis). Porém, o conceito de estabilidade é definido de muitas maneiras (Grimm & Wissel 1997) e, portanto, os resultados encontrados eram muitas vezes contraditórios. Assim, surgiram trabalhos que não focavam na estabilidade do sistema, mas sim, na resiliência dos sistemas em função da sua diversidade (Peterson et al. 1998, Elmqvist et al. 2003). Esta ideia se baseia na diversidade de grupos funcionais na dinâmica de um ecossistema que sofre perturbações e no conceito de redundância ecológica (Walker 1992). Um grupo funcional com grande redundância seria aquele que comporta muitas espécies, assim, a perda de uma espécie não comprometeria o funcionamento do sistema, uma vez que restariam outras espécies que desempenham a mesma função ecológica (Walker 1992). Espécies com a mesma função ecológica podem, no entanto, ter respostas diferentes frente a mudanças ambientais. Neste sentido, mais espécies em um mesmo grupo funcional seria importante para a reorganização do sistema após uma perturbação, pois haveria maior diversidade de resposta, o que é crítico para a resiliência de um sistema (Elmqvist et al. 2003). Assim, o conceito de resiliência está ligado a uma pergunta central em ecologia, que é como a diversidade biológica está ligada a funções ecológicas e, portanto, à manutenção do sistema (Peterson et al. 1998). | A perspectiva de resiliência surgiu na ecologia nos anos 60 e início dos anos 70 a partir de estudos em ecologia de comunidades que tinham como intuito testar teorias de estabilidade em sistemas ecológicos (ex. Rosenzweig 1971, May 1972, May 1977) (Folke 2006). Antes dos anos 1970, ecólogos acreditavam que comunidades mais diversas aumentavam a estabilidade do ecossistema (McCann 2000), porém, o trabalho de May (1972), que encontrou uma menor estabilidade em sistemas complexos, iniciou o debate “diversidade-estabilidade” e estimulou a pesquisa teórica e empírica para estudar a discrepância entre os resultados encontrados com modelos matemáticos (complexidade, ou seja, diversidade de espécies e ligações entre elas, diminui a estabilidade) e o conhecimento empírico ecológico (comunidades mais diversas tendem a ser mais estáveis). Porém, o conceito de estabilidade é definido de muitas maneiras (Grimm & Wissel 1997) e, portanto, os resultados encontrados eram muitas vezes contraditórios. Assim, surgiram trabalhos que não focavam na estabilidade do sistema, mas sim, na resiliência dos sistemas em função da sua diversidade (Peterson et al. 1998, Elmqvist et al. 2003). Esta ideia se baseia na diversidade de grupos funcionais na dinâmica de um ecossistema que sofre perturbações e no conceito de redundância ecológica (Walker 1992). Um grupo funcional com grande redundância seria aquele que comporta muitas espécies, assim, a perda de uma espécie não comprometeria o funcionamento do sistema, uma vez que restariam outras espécies que desempenham a mesma função ecológica (Walker 1992). Espécies com a mesma função ecológica podem, no entanto, ter respostas diferentes frente a mudanças ambientais. Neste sentido, mais espécies em um mesmo grupo funcional seria importante para a reorganização do sistema após uma perturbação, pois haveria maior diversidade de resposta, o que é crítico para a resiliência de um sistema (Elmqvist et al. 2003). Assim, o conceito de resiliência está ligado a uma pergunta central em ecologia, que é como a diversidade biológica está ligada a funções ecológicas e, portanto, à manutenção do sistema (Peterson et al. 1998). |
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| A diversidade de espécies parece estar relacionada diretamente à resiliência, na medida em que maior diversidade aumenta a capacidade do sistema de absorver mudanças causadas por perturbações e então persistir. Mas parece haver também uma relação indireta entre a diversidade de espécies e a resiliência. Em um trabalho sobre mudanças bruscas de espécies, van Ness & Scheffer (2004) sugeriram que interações entre um grande número de espécies podem comumente produzir sistemas com estados estáveis alternativos (ou múltiplas bacias de atração). Se um sistema possui atratores alternativos, há três importantes implicações. A primeira é que mudanças bruscas na composição de espécies podem ocorrer em resposta a pequenas mudanças nas condições externas (como temperatura e pressão de exploração). A segunda é que mudanças catastróficas não podem ser revertidas por uma mudança reversa de mesma magnitude nas condições externas (conceito de histerese, Scheffer et al. 2001). E a terceira é que a amplitude da bacia de atração (a resiliência, segundo definida por Holling 1973), muda com as condições externas, implicando que a probabilidade de um evento estocástico causar uma mudança brusca no sistema muda, ou seja, a resiliência vai sendo erodida. A existência de atratores alternativos implica que, apesar das mudanças na biodiversidade poderem ser graduais, elas podem muitas vezes apresentar mudanças bruscas que são difíceis de prever e de reverter (van Ness & Scheffer 2004). Assim, o conceito e medidas de resiliência são extremamente importantes para que seja possível propor modelos e fazer estudos preditivos sobre a dinâmica dos sistemas ecológicos. | A diversidade de espécies parece estar relacionada diretamente à resiliência, na medida em que maior diversidade aumenta a capacidade do sistema de absorver mudanças causadas por perturbações e então persistir. Mas parece haver também uma relação indireta entre a diversidade de espécies e a resiliência. Em um trabalho sobre mudanças bruscas de espécies, van Ness & Scheffer (2004) sugeriram que interações entre um grande número de espécies podem comumente produzir sistemas com estados estáveis alternativos (ou múltiplas bacias de atração). Se um sistema possui atratores alternativos, há três importantes implicações. A primeira é que mudanças bruscas na composição de espécies podem ocorrer em resposta a pequenas mudanças nas condições externas (como temperatura e pressão de exploração). A segunda é que mudanças catastróficas não podem ser revertidas por uma mudança reversa de mesma magnitude nas condições externas (conceito de histerese, Scheffer et al. 2001). E a terceira é que a amplitude da bacia de atração (a resiliência, segundo definida por Holling 1973), muda com as condições externas, implicando que a probabilidade de um evento estocástico causar uma mudança brusca no sistema muda, ou seja, a resiliência vai sendo erodida. A existência de atratores alternativos implica que, apesar das mudanças na biodiversidade poderem ser graduais, elas podem muitas vezes apresentar mudanças bruscas que são difíceis de prever e de reverter (van Ness & Scheffer 2004). Assim, o conceito e medidas de resiliência são extremamente importantes para que seja possível propor modelos e fazer estudos preditivos sobre a dinâmica dos sistemas ecológicos. |
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| Além da importância teórica do conceito, resiliência possui uma importância fundamental para manejo dos sistemas naturais. Há evidências fortes de que as atividades antrópicas alteram a resiliência dos ecossistemas, causando mudanças bruscas indesejadas (Gunderson 2000, Folke et al. 2004), como discutido nos parágrafos acima. As ações antrópicas diminuem a resiliência removendo a diversidade de respostas, grupos funcionais inteiros ou mesmo níveis tróficos inteiros, impactando os ecossistemas via emissão de esgoto e poluentes, e alterando a magnitude, frequência e duração dos distúrbios. Essa combinação de efeitos, muitas vezes sinergéticos, pode tornar o ecossistema mais vulnerável a mudanças que antes podiam ser absorvidas. Consequentemente, o ecossistema pode mudar bruscamente de estado, perdendo a capacidade de prover serviços ecossistêmicos (como estoque de carbono, estoque pesqueiro, água). Assim, enquanto humanos lutam para manejar atributos dos ecossistemas, há um crescente reconhecimento da importância da resiliência ecológica. A resiliência é reconhecida como a propriedade que permite aos gestores se adaptar à imprevisibilidade inerente aos ecossistemas, guiando ações de manejo (Gunderson 2000). | Além da importância teórica do conceito, resiliência possui uma importância fundamental para manejo dos sistemas naturais. Há evidências fortes de que as atividades antrópicas alteram a resiliência dos ecossistemas, causando mudanças bruscas indesejadas (Gunderson 2000, Folke et al. 2004), como discutido nos parágrafos acima. As ações antrópicas diminuem a resiliência removendo a diversidade de respostas, grupos funcionais inteiros ou mesmo níveis tróficos inteiros, impactando os ecossistemas via emissão de esgoto e poluentes, e alterando a magnitude, frequência e duração dos distúrbios. Essa combinação de efeitos, muitas vezes sinergéticos, pode tornar o ecossistema mais vulnerável a mudanças que antes podiam ser absorvidas. Consequentemente, o ecossistema pode mudar bruscamente de estado, perdendo a capacidade de prover serviços ecossistêmicos (como estoque de carbono, estoque pesqueiro, água). Assim, enquanto humanos lutam para manejar atributos dos ecossistemas, há um crescente reconhecimento da importância da resiliência ecológica. A resiliência é reconhecida como a propriedade que permite aos gestores se adaptar à imprevisibilidade inerente aos ecossistemas, guiando ações de manejo (Gunderson 2000). |
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| De uma maneira ampla, o assunto de interesse para minha pesquisa é o uso de recursos naturais e as consequências dessa exploração para as populações exploradas, para as populações humanas e para o funcionamento do ecossistema. Mais especificamente, meu sistema de estudo é a comunidade de mamíferos de maior porte e a população humana que os exploram. O conceito de resiliência e sua relação com a riqueza de espécies e múltiplos estados estáveis é muito importante para entender as mudanças causadas pela sobre-exploração, tanto para as populações das espécies, quanto para o funcionamento do sistema. Holling (1973) definiu resiliência como a propriedade do sistema e a persistência ou a probabilidade de extinção como o resultado da diminuição da resiliência. Assim, podemos pensar que uma população de uma espécie sobre-explorada vai tento sua resiliência erodida continuamente, e o que parecia uma diminuição linear na abundância da espécie pode de repente levá-la a um colapso repentino e não previsível. Holling (1973) já descrevia essa situação para populações de peixes explorados comercialmente, onde uma grande e prolongada pesca podem levar a uma diminuição rápida na população. Mesmo com a subsequente diminuição na pressão de exploração, nenhuma população mostrava sinais de que ia retornar ao seu nível de abundância anterior. Neste exemplo, a pesca diminuiu a resiliência do sistema e um evento inesperado ocorreu, o colapso das populações, o que sugere que há diferentes domínios de atração, e espécies que são forçadas para a borda de um domínio podem cair para outro. No caso de mamíferos de maior porte, a sobre-exploração de determinadas espécies acaba por levá-las à extinção local (Peres 2000), principalmente porque há uma clara seleção das presas pela população humana, que tendem a focar primeiramente nas espécies de maior tamanho corpóreo (Jerozolimski & Peres 2003). Esta ideia tem implicações claras para o manejo de espécies, com a definição da taxa máxima de extração sustentável (Robinson 2000). Além disso, o conceito de resiliência é chave para se pensar que a taxa máxima de extração sustentável não é estática no tempo, uma vez que a exploração da população diminui sua resiliência e, portanto, pode aumentar a probabilidade da população mudar de estado, ou colapsar. | De uma maneira ampla, o assunto de interesse para minha pesquisa é o uso de recursos naturais e as consequências dessa exploração para as populações exploradas, para as populações humanas e para o funcionamento do ecossistema. Mais especificamente, meu sistema de estudo é a comunidade de mamíferos de maior porte e a população humana que os exploram. O conceito de resiliência e sua relação com a riqueza de espécies e múltiplos estados estáveis é muito importante para entender as mudanças causadas pela sobre-exploração, tanto para as populações das espécies, quanto para o funcionamento do sistema. Holling (1973) definiu resiliência como a propriedade do sistema e a persistência ou a probabilidade de extinção como o resultado da diminuição da resiliência. Assim, podemos pensar que uma população de uma espécie sobre-explorada vai tento sua resiliência erodida continuamente, e o que parecia uma diminuição linear na abundância da espécie pode de repente levá-la a um colapso repentino e não previsível. Holling (1973) já descrevia essa situação para populações de peixes explorados comercialmente, onde uma grande e prolongada pesca podem levar a uma diminuição rápida na população. Mesmo com a subsequente diminuição na pressão de exploração, nenhuma população mostrava sinais de que ia retornar ao seu nível de abundância anterior. Neste exemplo, a pesca diminuiu a resiliência do sistema e um evento inesperado ocorreu, o colapso das populações, o que sugere que há diferentes domínios de atração, e espécies que são forçadas para a borda de um domínio podem cair para outro. No caso de mamíferos de maior porte, a sobre-exploração de determinadas espécies acaba por levá-las à extinção local (Peres 2000), principalmente porque há uma clara seleção das presas pela população humana, que tendem a focar primeiramente nas espécies de maior tamanho corpóreo (Jerozolimski & Peres 2003). Esta ideia tem implicações claras para o manejo de espécies, com a definição da taxa máxima de extração sustentável (Robinson 2000). Além disso, o conceito de resiliência é chave para se pensar que a taxa máxima de extração sustentável não é estática no tempo, uma vez que a exploração da população diminui sua resiliência e, portanto, pode aumentar a probabilidade da população mudar de estado, ou colapsar. |
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| A importância do conceito de resiliência quando se pensa no colapso de populações também é fundamental para se entender mudanças no sistema como um todo. Há inúmeros exemplos de mudanças bruscas em ecossistemas causadas pela sobre-exploração de algumas espécies (Jackson et al. 2001, Scheffer et al. 2001, Levin & Lubchenco 2008, Casini et al. 2009). No caso dos mamíferos de maior porte, há evidências de que reduções populacionais ou a eliminação desses animais causem uma série de efeitos em cascata, colocando em risco a integridade das florestas tropicais no longo prazo (Stoner et al. 2007). Estas mudanças no sistema podem consequentemente comprometer a capacidade das florestas de prover serviços ecossistêmicos às populações humanas. | A importância do conceito de resiliência quando se pensa no colapso de populações também é fundamental para se entender mudanças no sistema como um todo. Há inúmeros exemplos de mudanças bruscas em ecossistemas causadas pela sobre-exploração de algumas espécies (Jackson et al. 2001, Scheffer et al. 2001, Levin & Lubchenco 2008, Casini et al. 2009). No caso dos mamíferos de maior porte, há evidências de que reduções populacionais ou a eliminação desses animais causem uma série de efeitos em cascata, colocando em risco a integridade das florestas tropicais no longo prazo (Stoner et al. 2007). Estas mudanças no sistema podem consequentemente comprometer a capacidade das florestas de prover serviços ecossistêmicos às populações humanas. |
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| Além de sua implicação para o estudo da dinâmica de populações e sistemas, resiliência tem sido crescentemente utilizada como abordagem para entender a dinâmica dos sistemas socioecológicos (Folke 2006). Neste contexto, resiliência está relacionada à (i) magnitude do choque que um sistema pode absorver e permanecer no mesmo estado; (ii) ao grau ao qual o sistema é capaz de se reorganizar; e (iii) e ao grau ao qual o sistema pode construir capacidade para aprendizado e adaptação (Folke et al. 2002). Do ponto de vista das populações humanas que extraem recursos naturais, o que abarca também as populações que praticam e dependem da caça (meu sistema de estudo), manejar um sistema focando em sua resiliência significa praticar uma exploração sustentável, para que o sistema e as populações silvestres se mantenham em um mesmo estado. Este estado é capaz então de prover às populações suas necessidades básicas e gerar oportunidade para adaptação dessas populações caso haja distúrbios. Sendo assim, para o meu sistema de estudo, a ampliação do conceito ecológico de resiliência para sistemas socioecológicos, o que tem sido bastante proposto (Walker et al. 2006), pode ser fundamental para que se possa entender o impacto das populações humanas sobre as populações exploradas sob o ponto de vista dos fatores socioeconômicos e culturais que determinam as atividades extrativistas, e para se propor formas eficientes de manejo, que conservem os recursos florestais e o bem-estar das populações que deles dependem. | Além de sua implicação para o estudo da dinâmica de populações e sistemas, resiliência tem sido crescentemente utilizada como abordagem para entender a dinâmica dos sistemas socioecológicos (Folke 2006). Neste contexto, resiliência está relacionada à (i) magnitude do choque que um sistema pode absorver e permanecer no mesmo estado; (ii) ao grau ao qual o sistema é capaz de se reorganizar; e (iii) e ao grau ao qual o sistema pode construir capacidade para aprendizado e adaptação (Folke et al. 2002). Do ponto de vista das populações humanas que extraem recursos naturais, o que abarca também as populações que praticam e dependem da caça (meu sistema de estudo), manejar um sistema focando em sua resiliência significa praticar uma exploração sustentável, para que o sistema e as populações silvestres se mantenham em um mesmo estado. Este estado é capaz então de prover às populações suas necessidades básicas e gerar oportunidade para adaptação dessas populações caso haja distúrbios. Sendo assim, para o meu sistema de estudo, a ampliação do conceito ecológico de resiliência para sistemas socioecológicos, o que tem sido bastante proposto (Walker et al. 2006), pode ser fundamental para que se possa entender o impacto das populações humanas sobre as populações exploradas sob o ponto de vista dos fatores socioeconômicos e culturais que determinam as atividades extrativistas, e para se propor formas eficientes de manejo, que conservem os recursos florestais e o bem-estar das populações que deles dependem. |
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| == Referências bibliográficas == | == Referências bibliográficas == |
| Walker BH. 1992. Biological diversity and ecological redundancy. Conservation Biology 6: 18–23. | Walker BH. 1992. Biological diversity and ecological redundancy. Conservation Biology 6: 18–23. |
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| Walker B., Anderies J.M., Kinzig A.P., Ryan P. 2006. Exploring Resilience in Social-Ecological Systems Through Comparative Studies and Theory Development: Introduction to the Special Issue. Ecology and Society 11(1): 12. | Walker B., Anderies J.M., Kinzig A.P., Ryan P. 2006. Exploring Resilience in Social-Ecological Systems Through Comparative Studies and Theory Development: Introduction to the Special Issue. Ecology and Society 11(1): 12. |
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| | ==== Diversidade local e regional de espécies ==== |
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| | === Sergio Serrano Filho === |
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| | Entender como e porque existem poucas ou muitas espécies em uma determinada região sempre foram, dentro da Ecologia, algumas das perguntas mais intrigantes ao longo de sua história (LOREAU, 2000). Para seu entendimento, é necessário compreender como os fatores locais e regionais que afetam a diversidade como um todo estão relacionados, sendo de suma importância para a detecção de padrões globais da diversidade de espécies (HUSTON, 1999). Maneiras de como relacionar a diversidade em suas diferentes escalas e processos são propostas por diversos autores, porém sem um consenso de quais destes são determinantes para sua composição. |
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| | Por muito tempo na história de ecologia de comunidades, acreditou-se que a composição de espécies em uma determinada área era regida apenas por processos locais, deixando-se lado os processos que ocorrem em escalas maiores de espaço e tempo (RICKLEFS, 1987). Dentre os processos locais, estão envolvidos interações bióticas (competição, predação, etc.) e fatores abióticos (temperatura, umidade, etc.), que determinam o sucesso ou não da espécie neste local. A avaliação dos efeitos destes fatores determinantes da diversidade de espécies, como por exemplo competição, são importantes para a compreensão da estrutura de comunidades como um todo, porém podem ser detectadas apenas em pequenas escalas de espaço (HUSTON, 1999). Somente há poucas décadas atrás, houve um aumento no interesse por parte dos ecólogos em investigar os processos que influenciam a diversidade de espécies em escalas maiores, avaliando a relação entre riquezas locais e regionais (RICKLEFS, 1987; RICKLEFS & SCHLUTER, 1993). |
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| | Uma tentativa de explicar a relação entre a riqueza local e regional de espécies é feita através da correlação entre suas riquezas, tornado-se possíveis interpretações sobre os processos que levam a estruturação de uma dada comunidade. Sabe-se que o “pool” regional de espécies influencia fortemente a riqueza local de espécies, porém não é o que determina sua composição, sendo esta também, influenciada por fatores locais (CORNELL, 1985). Como exemplo, pode-se citar o fator “sazonalidade” (o que foi demonstrado por STARZOMSKI, 2008), como o principal determinante da riqueza local de espécies em uma dada comunidade. Quando correlacionadas, as riquezas locais e regionais podem apresentar linearidade, o que representa uma comunidade com grande importância do pool regional na riqueza local, não sendo determinada por interações locais. Por outro lado, quando não atingida esta linearidade, a riqueza da comunidade pode ser moderada por efeitos locais, não sendo determinada então pela riqueza regional (CORNELL, 1985; CORNELL & LAWTON, 1992; SOININEN, 2009). |
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| | Apesar de ser uma forma interessante e muito usada, este método de correlação entre a riqueza local e regional também apresenta críticas em suas interpretações. Loreau (2000) cita que a forma com que os dados são interpretados não pode levar a conclusões de como as comunidades estão estruturadas (como saturadas ou insaturadas) e que no caso, um ponto importante é avaliar em que escala que se determina uma comunidade local. Dentre essas escalas, devem-se focar nos processos em que relacionam as diversidades denominadas alfa (riqueza local) e beta (substituição de espécies entre comunidades), termos dados por WHITTAKER (1972), o que contribuiria e muito, para uma melhor compreensão dos padrões de diversidade em comunidades. Junto a estas sugestões e críticas, autores sugerem que as contribuições de processos locais e regionais podem variar entre os diferentes gradientes ambientais, o que reforça novamente a importância da escala em que se trabalha (HUSTON, 1999; HARRISON & CORNELL, 2008). |
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| | Em minha dissertação, procuro analisar a diversidade e a distribuição dos lagartos de uma área de ecótono entre o Cerrado e a Mata Atlântica, no estado de São Paulo. O tema abordado na discussão deste ensaio foi muito importante para o surgimento de novas ideias de como trabalhar os dados que coletamos ao longo do meu trabalho. A abordagem do tema diversidade em diferentes escalas influenciou a maneira de como pretendo direcionar algumas perguntas sobre possíveis relações entre a fauna de lagartos da estação ecológica onde o trabalho foi realizado (escala local) e a diversidade deste grupo nos dois biomas que a compõe (escala regional). |
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| | Através da leitura dos diversos textos relacionados, de maneira geral, nota-se a grande influência da diversidade regional na riqueza local de espécies. Para lagartos, apesar da grande importância das características locais, os fatores determinantes das diferentes riquezas locais amostradas estão diretamente relacionados a processos regionais (NOGUEIRA et al. 2009). Espero poder relacionar a composição de espécies da área que estou estudando com outras localidades amostradas e compreender quais fatores influenciam a diversidade e a distribuição da fauna de lagartos da área amostrada. |
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| | == Referências bibliográficas == |
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| | Cornell, H. V. 1985. Local and Regional Richness of Cynipine Gall Wasps on California Oaks. Ecology, 66(4): 1247-1260. |
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| | Cornell, H. V. & Lawton, J. H. 1992. Species interactions, local and regional processes, and limits to the richness of ecological communities: theoretical perspective. Journal of Animal Ecology, 61: 1–12. |
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| | Harrison, S. & Cornell, H. 2008. Toward a better understanding of the regional causes of local community richness. Ecology letters, 11(9): 969-79. |
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| | Huston, M. A. 1999. Local processes and regional patterns : appropriate scales for understanding variation in the diversity of plants and animals. Oikos, 393-401. |
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| | Loreau, M. 2000. Are communities saturated? On the relationship between α, β and γ diversity. Ecology Letters, 3: 73-76. |
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| | Nogueira, C.; Colli, G. R.; Martins, M. 2009. Local richness and distribution of the lizard fauna in |
| | natural habitat mosaics of the Brazilian Cerrado. Austral Ecology, 34: 83-96. |
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| | Ricklefs, R. E. 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science, 235: 167-171. |
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| | Ricklefs, R. E. & D. Schulter. 1993. Species diversity in ecological communities. Chicago, University of chicago press. |
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| | Soininen, J.; Heino, J.; Kokocinski, M.; Muotka, T. 2009. Local-regional diversity relationship varies with spatial scale in lotic diatoms. Journal of Biogeography, 36: 720-727. |
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| | Starzomski, B. M.; Parker, R. L.; Srivastava, D. S. 2008. On the relationship between local and regional and local species richness: a test of saturation theory . Ecology, 89(7): 1921-1930. |
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| | Whittaker, R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21: 213-251. |
| | ====Resiliencia e estados estáveis alternativos==== |
| | ===Vivian Angélica Pinzón Melo=== |
| | As relações que conectam as comunidades são complexas e precisam ser abordadas desde diferentes aproximações ecológicas para assim poder compreender os processos que nelas ocorrem, Em minha visão da compreensão dos sistemas ecológicos e a ecologia de comunidades, considero que pode se abordar desde a teoria da complexidade permitindo assim se aproximar melhor na realidade atual que se vivencia num mundo dia a dia mais alterado por causas humanas, estes entendidos como sistemas dinâmicos apresentam múltiplas escalas nas variáveis a considerar, diversas conexões entre ditas escalas, e interações não lineares que em eles ocorrem (Berkes et. al., 2003). Os conceitos de resiliencia e múltiplos estados estáveis como complementos da estabilidade dos sistemas ecológicos, em minha opinião são uma ótima aproximação que alem disso permite interagir com as variáveis sociais e econômicas, dando umas ótimas oportunidades em termos de manejo de fauna e de ecossistemas. A Resiliencia ecológica se conhece como a capacidade que um sistema tem de se recuperar apos ter sido modificado ou perturbado por um evento qualquer, levando em conta o quanto de influencia externa o sistema pode suportar sem perder sua estrutura e função, a resiliencia é uma propriedade do sistema que determina a persistência das relações, e se expressa como uma medida da habilidade de dito sistema para absorver câmbios de estado sem mudar de identidade (Holling, 1973, Pardini et. al. 2010). Agora entendendo estabilidade como a propriedade do sistema que lhe confere a habilidade de retornar a um estado de equilíbrio depois de um distúrbio temporário (Holling, 1973), os estados estáveis alternativos são diferentes pontos de equilíbrio atingidos pelo sistema num considerável espaço de tempo, que variam de débil a fortemente estáveis dependendo amplamente de perturbações externas. A existência de múltiplos estados estáveis tem profundas implicações no jeito como um sistema responde as condições de cambio (Scheffer, 2009). |
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| | Na visão clássica de ecologia de comunidades pretende-se chegar a constituir uma teoria geral com fortes evidencias empíricas (Roughgarden, 2009, Vellend, 2010) que permita reproduzir os estudos feitos e assim poder ter uma melhor e mais precisa compreensão do que em elas e com elas acontece, teoria que até agora não possui uma narrativa comum, mas sim muitas aproximações teóricas e modelos, como é argumentado por Vellend, 2010 nas suas 12 combinações de seleção, deriva, especiação e dispersão; ele não inclui a resiliencia e os estados estáveis alternativos como parte formal da teoria geral da ecologia de comunidades, mas este tema tem sido recorrente em ecologia desde finais de 1960, até agora diversos trabalhos experimentais em diferentes sistemas ecológicos, vem mostrado como as comunidades mudam de um estado estável para outro (Beisner et. al. 2003), assumindo um ambiente constante com alterações em variáveis como densidade da população, ou em relações predador presa, onde se conhece que as interações oscilam, mas os rangos de oscilação podem mudar dada a existência de perturbações externas ao sistema, sem que o sistema perca sua identidade, ou em forças ambientais que geram essas mudanças de estado dadas as múltiplas assembléias de espécies de plantas e animais que possuem diferentes pontos de equilíbrio (Blindow, et. al., 1993, May, 1977, Persson et. al. 2007, Beisner, et. al. 2003, Pardini et. al. 2010). |
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| | Cada uma dessas aproximações da um suporte chave e permitem encaixar também o conceito de resiliencia ecológica neste campo do conhecimento, tendo em conta que as comunidades ecológicas estão submersas em ecossistemas cada vez mais sujeitos a fortes pressões antropicas, que variam em magnitude, freqüência, e duração e que podem levar a uma redução da resiliencia seja pela remoção de grupos funcionais de espécies, remoção de níveis tróficos ou pela emissão de poluentes que modificam as condições e a diversidade de respostas desses ambientes, e da estrutura dessas comunidades (Folke, et. al. 2004, Elmqvist, et. al., 2003, Wangchuk, S. 2007), como foi empiricamente corroborado por Pardini et. al. 2010 quem incorpora a resiliencia e os estados estáveis alternativos pelo meio de um modelo para explicar as mudanças na diversidade e estrutura na comunidade de mamíferos não voadores em ecossistemas fragmentados e contínuos na mata atlântica, fortalecendo assim os vazios definidos por Holling, 1973 quem argumentou que os modelos teóricos não tinham feito até então uma boa incorporação simultânea do comportamento dos processos reais envolvidos, como heterogeneidade ambiental, escala, comportamentos ao acaso, e um adequado numero de dimensões ou variáveis de estado. Folke et. al. 2004 por sua parte revisou a evidencia de regimes de cambio em ambientes terrestres e aquáticos em relação com a resiliencia de sistemas complexos adaptativos e o papel funcional da diversidade biológica em esse contexto, e recalca que o ambiente não tem uma resiliencia infinita e que esta propriedade tem sido mal interpretada como a capacidade de auto-reparação do sistema, pelo qual é preciso adicionar o contexto de desenvolvimento social e econômico no entendimento desta propriedade de tal forma que permita compreender roteiros sustentáveis em estados contínuos de alterações e assim dirigir as pesquisas de comunidades ecológicas desde uma ótica mais contextualizada. |
| | Os pontos de vista de resiliencia e estabilidade do comportamento dos sistemas ecológicos podem produzir diversas aproximações ao manejo dos recursos (Berkes et. al. 2003), já que a estabilidade faz ênfase no equilíbrio e a manutenção de um mundo previsível com pequenas flutuações, em quanto a Resiliencia enfatiza em domínios de atração e sua necessidade para a persistência do sistema no tempo (Holling, 1973). |
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| | Abordar as alterações na estrutura e composição das comunidades de mamíferos, em áreas fragmentadas ou degradadas por processos de expansão humana, precisa de uma grande quantidade de informação que nem todas às vezes esta disponível, ou pode se conseguir por meio de um estudo experimental só, mas abordada desde a teoria clássica de ecologia de comunidades e prevendo a existência de estados alternativos que muito provavelmente não vão ser os mesmo que temos conhecido até agora, permitiriam uma boa aproximação ao conhecimento de até onde uma comunidade ecológica suportaria um distúrbio. A maioria de estudos de fauna e fragmentação de paisagens abarca a teoria de biogeografia de ilhas exposta por MacArtur e Wilson em 1967, um dos primeiros trabalhos a grande escala que pretendia avaliar o efeito do tamanho dos fragmentos de florestas nas comunidades de animais e plantas com a finalidade de identificar o tamanho mínimo critico para estabelecer reservas em florestas úmidas tropicais, e contribuir com a controvérsia gerada pela perguntas sobre o melhor jeito espacial que deveriam ter ditas reservas foi o de Single Large Versus Several Small – SLOSS (Laurance et. al. 2002), este trabalho de longo prazo proporciono um entendimento sobre os efeitos da fragmentação do habitat para as populações silvestres, o papel que desempenha a matriz circundante, a importância da conectividade do habitat, alem de ter em conta a caceria, os incêndios e o desmatamento, conjunto que representa as perturbações que diminuem ou fazem perder a resiliencia dos sistemas e podem levar estes a uma mudança de estado. |
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| | Compreender as dinâmicas das comunidades de mamíferos em paisagens que vem sofrendo nestas ultimas décadas modificações contundentes, e que vão continuar em quanto às necessidades econômicas continuem crescendo, e prioritário para assim poder falar em termos de conservação e uso sustentável da biodiversidade, poder navegar entre os sistemas ecológicos e sociais com conhecimento profundo do funcionamento deles, vai ser uma ótima alternativa para encarar a convivência do maior numero de espécies possíveis em quanto nossas necessidades de produção continuam crescendo, já que o desenvolvimento sustentável e o manejo local e regional de recursos não é um problema só ecológico ou só econômico ou só social, mas sim uma combinação deles e tem que ser abordados desde perspectivas que permitam essa flexibilidade, como é o caso da expansão da fronteira agrícola e mineira, que vem crescendo a um ritmo só comparado com o caso dos cerrados brasileiros nos ecossistemas que compõem a Orinoquia Colombiana, e ai entra minha pergunta de que tão resilientes são esses ecossistemas de savanas, buritizais e matas de galeria e que possíveis estados alternativos podemos prever para as comunidades ecológicas que em eles residem. |
| | ==Referências bibliográficas== |
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| | ====Efeitos indiretos mediados por atributo==== |
| | ===Danilo Muniz=== |
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| | Efeitos indiretos podem ser definidos como o impacto de uma espécie sobre a sobrevivência e reprodução de outra através de interações diretas de ambas as espécies com uma terceira. Nestas interações diretas, uma espécie pode reduzir a população de outra através do consumo, um efeito comumente chamado de //mediado por densidade//, mas outros mecanismos podem operar neste sentido (Werner & Peacor 2003, Schmitz 2009). Muitas vezes, apenas a presença de uma espécie é suficiente para induzir alterações em atributos fenotípicos (comportamentais, morfológico, fisiológicos) de uma segunda espécie, e tais alterações tem impacto na aptidão e dinâmica populacional desta segunda espécie (Werner & Peacor 2003, Schmitz 2009). Estes efeitos são conhecidos como //interações mediadas por atributo// ou //trait mediated interactions// (TMI). Estes efeitos podem, por sua vez, influenciar efeitos indiretos, estabelecendo //interações indiretas mediadas por atributos//, ou //trait mediated indirect interactions// (TMII). O exemplo clássico envolve uma cadeia trófica com três espécies, um produtor, um consumidor primário (presa) e um predador. A presença do predador provoca uma diminuição no forrageamento da presa, diminuindo sua aptidão e subseqüentemente sua população, favorecendo o crescimento dos produtores. Revisões sobre efeitos indiretos comumente se concentram neste efeito do predador "assustando" as presas (Preisser et. al 2005), todavia Werner e Peacor (2003) salientam que também existem alterações de atributos induzidas por competidores e efeitos dos recursos sobre seus consumidores, aumentando o leque de possíveis TMIIs. Estes outros tipos de TMIIs, entretanto, receberam pouca atenção até o momento, por isso nos seguintes parágrafos a atenção está voltada às interações predador-presa. |
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| | Efeitos indiretos mediados por atributos adicionam a estudos de redes tróficas uma ligação explícita com mecanismos evolutivos, ao considerar que as presas possuem respostas adaptativas aos seus predadores ao invés de serem apenas vítimas passivas (Schmitz et al. 2004). Estudos empíricos têm demonstrado consistentemente que efeitos mediados por atributos estão presentes nos mais variados ambientes e que comumente são mais fortes que os mediados por densidade (Preisser et al. 2005). Ou seja, o medo imposto por um predador impacta mais a população de presas do que a efetiva remoção de indivíduos, permitindo que mesmo predadores pouco numerosos ou pouco eficientes exerçam uma enorme influencia sobre populações de presas (Brown et al. 1999). Na verdade, provavelmente os predadores são tão pouco numerosos pelo fato das presas possuírem variadas respostas à sua presença (confabulação pessoal). |
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| | Parte do grande interesse que este mecanismo tem despertado vêm do fato de os TMIIs serem potencialmente a maior força por trás de cascatas tróficas, reações em cadeia nas quais o efeito da interação entre dois níveis tróficos têm conseqüências para os demais níveis da cadeia trófica (Holt 2009). Cascatas tróficas são apontadas como uma grande força estruturadora de comunidades (Paine 1980, Schmitz et al. 2000, Shurin et al. 2002 ) e, portanto, se boa parte do efeito de predadores sobre presas é na verdade mediado por características, então TMIIs devem ter uma importância gigantesca na estruturação de comunidades. |
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| | Estudos teóricos (Abrams 1984, 1992) também apontam que efeitos indiretos mediados por atributo (embora este termo não seja usado) devem influenciar fortemente a dinâmica populacional das espécies envolvidas, com o potencial para mudar as conclusões de estudos teóricos de teias tróficas dinâmicas (como o de Yodzis 1989). Estes estudos também apontam que teias tróficas mais longas devem sofrer cascatas mais fortes devido a TMIIs, e que espécies em níveis tróficos superiores devem ter efeitos mais marcantes. Reafirmando, de outra maneira, a importância de predadores de topo, algo tão precocemente apontado no estudo da ecologia de comunidades (Paine 1966). |
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| | Eu escolhi os TMIIs com tema de ensaio após ler um artigo de Orians (2000) que aponta que estudiosos do comportamento deveriam prestar mais atenção nas consequências do comportamento de indivíduos sobre as comunidades. Meu principal interesse de pesquisa sempre foi na ecologia comportamental e na seleção sexual (Muniz et. al 2008), embora eu já tenha me aventurado na descrição de uma comunidade de borboletas (Muniz 2011). Ainda assim, eu sempre enxerguei a ecologia comportamental e a de comunidades como blocos separados de pesquisa. Os efeitos indiretos mediados por atributo, entretanto, permitem que respostas comportamentais atuem como forças estruturadoras de comunidades. E isso é não só surpreendente como permite usar conhecimentos e teorias comportamentais para gerar perguntas e hipóteses sobre organização de comunidades. E isso é algo relevante! |
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| | O oposto também é verdade, dentro do contexto de TMIs e TMIIs a estrutura da teia trófica na qual um organismo está inserido deve influenciar seu comportamento. Não havendo nenhuma razão, a princípio, para imaginar que TMIs não poderiam influenciar características sexualmente selecionadas. Embora exista alguma literatura sobre o efeito do risco de predação sobre comportamento de corte (e.g. Kotiaho et. al 1998) e sobre a seleção sexual (Endler 1980) as implicações de efeitos **indiretos** sobre comportamentos sexuais não parecem ter sido estudadas até o momento. Eu consigo imaginar alguns cenários em que isso poderia acontecer, como uma espécie tendo seus sítios reprodutivos invadidos por uma outra, que usa estes mesmos sítios para se refugiar de um predador. Ou a pressão de predação de uma espécie variando devido a um efeito indireto, provocando variação no tempo que os machos conseguem realizar displays reprodutivos. As possibilidades são inúmeras, e tanto estudiosos do comportamento podem ganhar prestando atenção nas comunidades onde seus objetos de estudo se inserem, como os estudiosos de comunidades podem se beneficiar ao observar o comportamento de algumas de suas espécies. |
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| | ==Referências bibliográficas== |
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| | ==== Limites de similaridade e sua contribuição para a teoria de Ecologia de Comunidades ==== |
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| | === Gabriel Ponzoni Frey === |
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| | A teoria do nicho (Elton 1927, Hutchinson 1957) é uma das principais explicações para a coexistência de espécies em Ecologia. O nicho, no conceito mais moderno de Hutchinson, é um espaço multidimensional das condições e recursos que permitem aos indivíduos de uma espécie exercerem seu modo de vida (Begon et al., 2007). Cada espécie possui um nicho fundamental, o qual é restringido pela interação com outras espécies em uma comunidade. Predadores ou a competição por recursos com outras espécies podem limitar a ocorrência de uma espécie, delimitando então o nicho de fato realizado ou efetivo da espécie na comunidade em que se encontra. Uma das previsões da teoria do nicho é a exclusão competitiva entre espécies co-ocorrentes com nicho realizado similar. As espécies coexistem por apresentarem nichos realizados diferentes, ou que pouco se sobrepõem (Begon et al., 2007; Chave, 2009). Por outro lado, espécies relacionadas têm maior chance de serem encontradas em um mesmo habitat por apresentarem capacidades parecidas de lidar com o ambiente (Chave, 2009), e deveriam formar associações bem definidas. Para animais, o conceito de nicho parece mais palpável, porém para plantas o conceito de nicho é um pouco mais difícil de se entender, já que os recursos necessários para sua sobrevivência são basicamente os mesmos. Hubbell (2001) propôs uma teoria de dinâmica neutra para explicar a coexistência de espécies. As comunidades seriam sistemas saturados em que as taxas per-capita de nascimento e morte seriam iguais para todos os indivíduos. Além disso, a competição entre espécies é simétrica (Chave, 2009) e as abundâncias das espécies são definidas pelo acaso (estocasticidade demográfica). Assim, o chegada de um novo indivíduo à comunidade depende da morte de outro indivíduo, da abundância da espécie tanto no //pool// de onde as espécies vêm como na própria comunidade, e da capacidade de dispersão da espécie. Historicamente, as teorias do nicho e posteriormente a teoria neutra de Hubbell surgiram como formas de explicar os padrões de diversidade locais (diversidade alfa). Além disso, a importância da diversidade regional (diversidade gama) sobre a diversidade local também foi reconhecida (Ricklefs, 1987) e estudada (Cornell, 1985; Soininen 2009). Mais recentemente se percebeu que olhar para a variação na composição de espécies entre locais (diversidade beta) também é importante para entender os padrões de diversidade (Tuomisto, 2006). As teorias do nicho e neutra também apresentam previsões de padrões para o limite de similaridade de composição de espécies entre comunidades. Apesar de não ter sido abordado diretamente na disciplina, o conceito de limite de similaridade deriva diretamente de alguns dos conceitos abordados. |
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| | Ao olharmos para a diversidade numa escala regional, fica claro que os processos que influenciam a troca (//turnover//) de espécies entre escalas menores são de grande importância para o entendimento da estrutura de comunidades (Steinitz et al., 2006). Segundo Tuomisto (2003), podemos entender os padrões de limite de similaridade entre comunidades de plantas sob três pontos de vista. (**i**) Se a composição de espécies entre locais é uniforme em grandes áreas, interações biológicas devem ter grande importância e as florestas são dominadas por algumas espécies competidoras superiores (princípio da exclusão competitiva atuando). (**ii**) Se a estocasticidade demográfica determina a composição de espécies (neutralidade), espera-se que a diversidade beta varie apenas por causa do limite na dispersão e a competição interespecífica é simétrica. Finalmente, (**iii**) se a distribuição das espécies é em mosaico, a composição das espécies é determinada por características ambientais majoritariamente (as espécies realizam seu nicho fundamental completamente, sem interação com outras espécies). Para dois grupos de plantas de sub-bosque com tipos de dispersão diferentes (vento - alta dispersão; aves - dispersão menor), Tuomisto (2003) observou que uniformidade não explica a variação na composição de espécies entre locais. Além disso, apesar de grande parte da variação ser explicada por determinismo ambiental (**iii**), parte da variação também foi explicada por limite de dispersão (**ii**). Condit et al. (2002) observaram que o aumento da distância entre locais em parcelas na Amazônia e no Panamá levaram a uma queda de similaridade de espécies de árvores inconsistente com as predições da teoria neutra, mas fortemente relacionada à variação de habitat, ou o que Hanna Tuomisto e colaboradores chamaram de determinismo ambiental. E finalmente, em parcelas em Israel, Steinitz et al. (2006) observaram que o limite de similaridade entre locais está relacionado tanto com a distância geográfica quanto com a distância ambiental para gastrópodes terrestres (baixa dispersão) e aves (alta dispersão). Estes estudos ainda apontaram a importância do efeito de escala, a posição em gradientes ambientais e as propriedades de dispersão no limite de similaridade entre composição de espécies. Fica claro que nem a teoria de nicho pura ou tão pouco a teoria neutra de Hubbell são capazes de explicar sozinhas os padrões de co-ocorrência de espécies, como apontado também por Chave (2009). |
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| | Não é por acaso que Richard Condit e Jerome Chave, dois dos autores citados anteriormente, fazem parte ou colaboram com o Centro de Estudos de Florestas Tropicais (CTFS) do Smithsonian Institute. As parcelas permanentes do CTFS permitem o estudo dos padrões de similaridade de composição de espécies de árvores. Além disso, estudos de filogenia molecular desenvolvidos também por Chave e outros ajudam na identificação de espécies, fator de suma importância para que os limites de similaridade sejam observados. Meu projeto de mestrado está relacionado aos estudos de dinâmica de florestas tropicias etem dados provenientes de uma das parcelas permanentes do CTFS. Também faz parte de um projeto maior que visa entender o papel de gradientes ambientais e alterações climáticas globais na variação de composição de espécies entre locais. O //turnover// de espécies está também relacionado com a dinâmica das florestas e o tipo de abordagem apresentada pode trazer novas idéias para o entendimento dos mecanismos por trás dos padrões de diversidade de florestas tropicais. |
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| | == Referencias Bibliograficas == |
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| | ====Metacomunidades==== |
| | ===Paulo Ilha=== |
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| | O termo “metacomunidade” descreve um conjunto de comunidades locais conectadas pela dispersão de múltiplas espécies entre manchas de habitat (Wilson 1992), de tal forma que interações locais (intra específicas, inter específicas e entre espécies e o ambiente) e processos regionais interagem na determinação da estrutura e composição da comunidade (Logue et al. 2011). Nesta teoria, a dinâmica espacial (regional) é relacionada fundamentalmente ao processo de dispersão (Leibold 2009), que permite que as espécies colonizem ou recolonizem comunidades locais, que populações locais sejam resgatadas da extinção, e que a coexistência de espécies seja possível na escala regional. O reconhecimento da interdependência de interações locais e processos regionais na determinação da estrutura e composição das comunidades foi uma das principais realizações em ecologia de comunidades dos últimos 50 anos (Logue et al. 2011). |
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| | Historicamente, a teoria de metacomunidades envolveu a perspectiva de quatro paradigmas que buscavam explicar os padrões observados natureza (Leibold et al. 2004; Holyoak et al. 2005; Leibold 2009; Logue et al. 2011): o paradigma da dinâmica de manchas (“patch dinamics”), da seleção de espécies (“species-sorting”), do efeito de massa (“mass-effect”) e da dinâmica neutra (“neutral paradigm”). O paradigma da dinâmica de manchas assume que a dinâmica das metacomunidades envolve extinções locais (resultados de processos estocásticos e/ou determinísticos) e colonizações entre manchas de habitat (resultado de processos de dispersão). Este paradigma também assume que o ambiente é homogêneo e existe um conflito entre a habilidade competitiva e de dispersão das espécies, além de focar mais na presença e ausência das espécies entre as manchas do que em suas abundâncias relativas. Já o paradigma da seleção de espécies enfatiza que as manchas de habitat são heterogêneas, de tal forma que suas características têm fortes efeitos sobre a aptidão das espécies, e consequentemente sobre suas demografias locais. Esta perspectiva enfatiza a separação de nicho entre as espécies e que as interações locais determinam a composição das comunidades. Neste caso, a dispersão é importante porque permite que alterações em condições ambientais locais sejam acompanhadas de mudanças na composição de espécies. O paradigma do efeito de massa enfatiza o efeito da dispersão sobre a persistência, tamanho e dinâmica das populações que compõe as comunidades nas manchas de habitat. Esta perspectiva assume que o ambiente é heterogêneo e que a dispersão pode permite existência de populações-poço sustentadas por imigração. E finalmente, o paradigma da dinâmica neutra assume que todas as espécies possuem nichos e aptidões equivalentes, de tal forma que a composição das comunidades locais depende de efeitos estocásticos de dispersão e demografia. Neste caso, a dinâmica da diversidade é então proveniente de probabilidades de perda (por emigração e extinção) e ganho de espécies (por imigração e especiação). |
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| | Contudo, estes paradigmas são uma mera abstração dos processos que ocorrem na natureza, que é não só fragmentada e heterogênea (Mouquet et al. 2005), mas também estocástica e determinística (Hubbell 2001). Logo, a aplicação desta classificação não é diretamente operacional, uma vez que as comunidades naturais são resultado da combinação de processos que podem ser atribuídos aos diferentes paradigmas (Logue et al. 2011). O mais adequado é assumir que (Leibold 2009), se a dispersão for extremamente baixa, a diversidade das comunidades locais dependerá fundamentalmente de processos estocásticos e interações locais (inter específicas e entre espécies e o ambiente). Neste caso, espera-se que cada mancha de habitat seja ocupada por especialistas nas condições locais e que a diversidade beta da metacomunidade seja máxima. Com o aumento das taxas de dispersão, populações-poço poderão eventualmente ser mantidas em algumas comunidades locais por meio de imigração de populações-fonte, causando assim o aumento da diversidade alfa e a redução da diversidade beta. Taxas de dispersão ainda maiores podem fazer com que as diferenças de performance das populações entre manchas passem a ter um efeito cada vez menor em suas densidades. Se este efeito ocorrer simultaneamente para muitas espécies da metacomunidade, então a composição das comunidades locais será homogeneizada entre as manchas. Neste caso, a diversidade beta será diminuida e a diversidade alfa das comunidades locais se aproximará a diversidade gama da metacomunidade. Finalmente, se as taxas de dispersão forem extremamente elevadas, pode-se considerar que a fragmentação espacial do habitat é irrelevante para a(s) espécie(s), e neste caso, o que chamamos de metacomunidade é efetivamente apenas uma comunidade local. |
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| | A teoria de metacomunidades gerou um grande avanço no entendimento da dinâmica espacial das comunidades (Logue et al. 2011), mas algumas questões ainda foram pouco exploradas por esta teoria. Por exemplo: as comunidades locais nem sempre possuem limites discretos e a distribuição espacial pode encontrar-se organizada em gradientes ao invés de manchas. Além disso, é preciso considerar-se que a capacidade de dispersão e a escala local-regional variam entre espécies (Leibold et al. 2004), bem como o fato de que as espécies podem evoluir em resposta a seus ambientes. Estas e outras questões demonstram que o a teoria de metacomunidades ainda é passível de aprimoramentos e pode gerar novas formas de compreender a ecologia de comunidades (Leibold 2009). |
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| | Neste sistema de estudo, tenho a hipótese de que a assembléia de peixes que habita cada conjunto de riachos de cabeceira afluente de um rio maior (3ª ordem) constitui uma comunidade local, e que a assembléia de peixes que habita a rede hidrográfica formada pelo conjunto de afluentes deste rio maior (Rio Tanguro) constitui uma metacomunidade. Os riachos de cabeceira são manchas de habitat cujas características dependem do tipo de uso da microbacia e afetam potencialmente o desempenho das espécies. A dispersão entre manchas é possível por meio do deslocamento de indivíduos através do rio maior, porém esta dispersão deve ser modesta, uma vez que este rio maior apresenta condições bióticas (intensa predação) e abióticas (estrutura física do rio, fluxo e qualidade da água) desfavoráveis a performance dos indivíduos e persistência das populações. Além disso, barragens devem constituir uma limitação ou impedimento à dispersão para algumas espécies de peixes. Embora meu projeto foque apenas nas comunidades de peixes, tenho consciência de que comunidades de riachos vão além de peixes, assim como metacomunidades também vão. Para alguns organismos, como insetos com larvas aquáticas, o processo de dispersão pode e deve ser completamente diferente. Enquanto as larvas são incapazes de vencer a correnteza e são continuamente transportadas rio abaixo, os adultos voadores retornam para as cabeceiras para depositar seus ovos e recomeçar o ciclo. Neste caso, é possível que as mudanças no uso da terra afetem a dispersão dos adultos se, por exemplo, eles dependerem da estrutura da vegetação para o deslocamento. |
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| | Conceitos envolvidos na teoria de metacomunidades nortearão as seguintes hipóteses de meu projeto se as respectivas premissas forem verdadeiras: |
| | 1)Se processos locais atuam de forma similar dentro da escala regional da minha área de estudo, então riachos cujas bacias possuam o mesmo tipo de uso da terra apresentarão comunidades com composição e estrutura semelhantes. |
| | 2)Se riachos degradados são mais sujeitos a eventos estocásticos de enxurrada e/ou contaminação aguda (elevadas concentrações de pesticidas em um curto intervalo de tempo) que removem grande quantidade de indivíduos das comunidades, então a estrutura e composição das comunidades destes riachos serão mais sujeitas a variações estocásticas que as de riachos preservados. |
| | 3)Se a comunidade que eu observar nos riachos degradados for aquela que precede futuras extinções de espécies que estão em declínio populacional devido a interações negativas com as condições ambientais decorrentes das mudanças no uso da microbacia, então a diversidade dos riachos degradados esta sendo mantida pela ocorrência de espécies com populações-poço sustentadas por imigração de populações-fonte que habitam riachos preservados. |
| | 4)Se a construção de barragens limita ou impede a dispersão de determinadas espécies de peixes, então riachos com barragens apresentarão comunidades distintas daqueles que não possuem barragens. |
| | 5)Se a capacidade e a probabilidade de dispersão das espécies afeta sua ocorrência nas manchas de habitat, então as espécies que possuem maior probabilidade (populações maiores) e/ou capacidade de dispersão (tamanho corporal relativamente maior, nadadoras pelágicas ativas, predadoras) estarão presentes em mais manchas de habitat que espécies que possuem menor probabilidade (populações maiores) e/ou capacidade de dispersão reduzida (tamanho corporal relativamente menor, espécies bentônicas que se alimentam de sedimento e/ou perifíton). |
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| | ==Referências bibliográficas== |
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| | Callisto, M.; Gonçalves, J.F. & Moreno, P. 2005. Invertebrados aquáticos como bioindicadores p. 555-567. In: M. Goulart (ed.). Navegando o Rio das Velhas das minas aos gerais. Belo Horizonte, UFMG. |
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| | Goulart, M. & Callisto, M. 2003. Bioindicadores de qualidade de água como ferramenta em estudos de impacto ambiental. Revista da FAPAM 2(1): 9p. |
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| | Holyoak, M.; Leibold, M.A. & Holt, R.D. 2005. Metacommunities: spatial dynamics and ecological communities. University of Chicago Press. |
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| | Hubbell, S.P. 2001. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography, Princeton University Press. |
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| | Leibold, M.A.; Holyoak, M.; Mouquet, N.; Amarasekare, P.; Chase, J.M.; Hoopes, M.F.; Holt, R.D.; Shurin, J.B.; Law, R.; Tilman, D.; Loreau, M. & Gonzalez, A. 2004. The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters, 7: 601–613. |
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| | Leibold, M.A. 2009. Spatial and Metacommunity Dynamics in Biodiversity. In: The Princeton guide to ecology (Simon A. Levin, ed.). Princeton University Press, Princeton, New Jersey. |
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| | Logue, J.B.; Mouquet, N.; Peter, H.; Hillebrand, H.; Declerck, P.; Flohre, A.; Gantner, S.; Gulzow, N.G.; Hortnagl, P.; Meier, S. & Pecceu, B. 2009. Empirical approaches to metacommunities: a review and comparison with theory. Trends in Ecology and Evolution, 26(9): 482-491. |
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| | Mouquet, N. et al. (2005) The world is patchy and heterogenous! Tradeoff and source-sink dynamics in competitive metacommunities. In Metacommunities – Spatial Dynamics and Ecological Communities (Holyoak, M. et al., eds), pp. 233–236, University of Chicago Press. |
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| | Wilson, D.S. 1992. Complex interactions in metacommunities, with implications for biodiversity and higher levels of selection. Ecology 73: 1984–2000. |
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| | ==== Resiliência e diversidade de espécies ==== |
| | === Erika Marques de Santana === |
| | Comunidades ou ecossistemas podem ser considerados sistemas dinâmicos, já que são o resultado do balanço de diversos processos internos e externos (Scheffer, 2009a). Resiliência é uma característica de sistemas dinâmicos relacionada ao comportamento desses sistemas mediante a pressões externas. Na literatura, são encontradas diferentes definições de resiliência (Holling 1996; Peterson et al., 1998; Scheffer, 2009b). No presente ensaio, considerarei como resiliência a habilidade que um sistema possui em absorver mudanças ocorridas nas condições do ambiente, sem sofrer alterações significativas na sua estrutura e função (Holling, 1973). Nessa definição, também chamada de resiliência ecológica (Holling 1996), resiliência é uma medida de magnitude do distúrbio, cujo resultado é a persistência do sistema (Holling, 1973; Scheffer, 2009b). A resiliência ecológica corresponde, assim, ao quanto o sistema deve ser alterado antes que perca sua estrutura e se reorganize novamente em outro conjunto estrutural e funcional (Peterson et al., 1998). |
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| | A resiliência de um sistema varia, podendo diminuir de acordo com flutuações na dinâmica interna ou externa ao sistema (Holling, 1973; Scheffer, 2009a). Tais mudanças na dimensão da resiliência de um sistema podem ocorrer de forma suave e imperceptível, tornando-o gradualmente frágil (Scheffer, 2001; Scheffer, 2009b). Nesse cenário, o sistema pode atingir um limiar crítico, de forma que pequenos distúrbios serão suficientes para levar o sistema uma mudança catastrófica, ou seja, a um estado alternativo (Holling, 1973; Scheffer, 2001). As flutuações ambientais externas, somadas as dinâmicas intrínsecas do sistema podem por sua vez gerar flutuações eternas ao invés de mudanças bruscas, que pode ser chamado de regime dinâmico (Scheffer, 2009b). Sendo assim, dinâmicas intrínsecas ao sistema, como, por exemplo, a variabilidade nas respostas das espécies que o compõem às mudanças ambientais, são fundamentais na determinação da resiliência (Elmqvist et al., 2003). |
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| | As características das espécies dentro do sistema podem ter grande importância na determinação na capacidade de persistência do sistema (Elmqvist et al., 2003; Folke et al., 2004). Sistemas com um maior número de espécies pertencentes a um mesmo grupo funcional podem possuir maior resiliência (Peterson, 1998; Elmqvist et al., 2003). Grupos funcionais de espécies se referem a conjuntos de diferentes espécies que apresentam funções semelhantes no sistema, como fixadores de nitrogênio, dispersores de semente ou predadores de topo. (Folke et al., 2004). Quanto mais espécies um sistema possui, maior é a chance da extinção de uma espécie não alterar a função exercida pelo grupo funcional ao qual esta espécie pertencia, o que pode ser essencial na manutenção do sistema. (Folke et al., 2004). Algumas espécies podem determinar o estado em que o sistema se encontra, exercendo efeito positivo nas condições ambientais que são essenciais para o seu próprio desenvolvimento (Scheffer, 2001; Scheffer, 2009a). O nome dado a esse mecanismo é facilitação, cuja ação foi observada em estudos empíricos (e. g. Blindow et al., 1993). A dispersão das espécies, por sua vez, aliada à heterogeneidade ambiental, também pode aumentar a resiliência do sistema (Warren et al., 1996; Venail et al., 2008), já que mesmo que o sistema sofra flutuações e conseqüentes redução na população de algumas espécies ou grupos funcionais, a dispersão de indivíduos entre as manchas ambientais pode restabelecer populações em declínio, mantendo assim o funcionamento do sistema (Leibold, 2009). A conectância entre as espécies de um sistema também pode colaborar e manter o sistema funcionando. Quando mais relações existirem entre as espécies, menor será o impacto da extinção de uma espécie nos transporte de energia ao longo da cadeia, e mais resiliente será o sistema (Holling, 1973). Com base nas inferências feitas acima, fica evidente a importância da diversidade e composição das espécies para a relisiência de um sistema. Sendo assim, os processos que regulam os distúrbios são tão determinantes da resiliência ecológica quanto são das interações locais entre as espécies (Peterson et al., 1998). |
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| | Até o momento, procurei expor o meu entendimento da importância da diversidade de espécies e suas interações para a resiliência de um sistema. Atualmente, constantes e vastas alterações causadas pelo homem aos sistemas naturais têm apresentado graves conseqüências aos sistemas naturais, como extinções de grupos de espécies (e. g. Pardini et al., 2010) e perda de diversidade funcional e serviços do ecossistema (e. g. Brandt et al., 2010). Os processos envolvidos e os mecanismos relacionados a tais alterações sempre despertaram meu interesse acadêmico e permeiam a maior parte dos meus questionamentos científicos. Dessa forma, o estudo da resiliência dos sistemas naturais me parece de suma importância tanto no que diz respeito as espécies que dele fazem parte quanto as funções por elas exercidas. |
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| | No meu atual projeto de mestrado eu estudarei os efeitos da poluição gerada por indústrias sobre uma floresta ombrófila. Devido à poluição, já foram observadas graves alterações na estrutura do sistema, como morte na vegetação, redução na diversidade de espécies vegetais e deslizamentos de terra devido à erosão resultante (Alonso & Godinho, 1992; Leitão Filho, 1993; Gutberlet, 1996; Ferreira, 2007). Visto a dificuldade de estudar tais efeitos a nível de comunidade, avaliarei o efeito da poluição sobre populações de animais, mais especificamente sobre a saúde de anuros de riacho. Sabendo que a poluição industrial é um distúrbio que exerce pressões sobre a dinâmica desse sistema florestal, um questionamento pertinente a pesquisas futuras é saber se e até que ponto a resiliência desse sistema pode ter sofrido alterações negativas. |
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| | == Referências bibliográficas == |
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| | Alonso, C. D.; Godinho, R. A evolução da qualidade do ar em Cubatão. Química Nova. 1992, vol. 15, n. 2. |
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| | Blindow, I.; Andersson, G.; A. Hargeby & S. Johansson. 1993. Long-term pattern of alternative stable states in two shallow eutrophic lakes. Freshwater Biology, 30:159-167. |
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| | Brandt K. K., Frandsen R. J. N., Holmb P. E., Nybroe O. 2010 .Development of pollution-induced community tolerance is linked to structural and functional resilience of a soil bacterial community following a five-year field exposure to copper. Soil Biology & Biochemistry 42: 748-757. |
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| | Elmqvist T., Folke C., Nyströn M., Peterson G., Bengtsson J., Walker B., Norberg J. 2003. Response diversity, ecosystem change, and resilience. Frontiers in Ecology and Environment1: 488–494 |
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| | Ferreira, L. G. A gestão ambiental do pólo industrial de Cubatão a partir do Programa de Controle da Poluição iniciado em 1983: atores, instrumentos e indicadores. (Dissertação de Mestrado). São Paulo: Faculdade de Saúde Pública da USP; 2007. |
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| | Folke C., Carpenter S., Walker B., Scheffer M., Elmqvist T., Gunderson L., Holling C.S. 2004. Regime shifts, resilience, and biodiversity in ecosystem management. Annual Review of Ecology and Systematics 35: 557–81. |
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| | Gutberlet, J. Cubatão: Desenvolvimento, Exclusão Social e Degradação ambiental. São Paulo: Universidade de São Paulo, Fapesp, 1996, 248p. |
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| | Holling C.S. 1973. Resilience and stability of ecological systems. Annu. Rev. Ecol. Syst. 4: 1-23. |
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| | Leibold. M.A. 2009. Spatial and Metacommunity Dynamics in Biodiversity. In: The Princeton Guide to Ecology, Cap. III.8. (Simon A. Levin. ed.) Princeton University Press, Princeton, New Jersey. |
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| | Leitão Filho, H.F (org.). Ecologia da Mata Atlântica em Cubatão. Campinas: Universidade Estadual de São Paulo e Universidade de Campinas, 1993,192p. |
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| | Pardini, R., Bueno, A. A., Gardner, T. A., Prado, P. I., Metzger, J. P. 2010. Beyond the fragmentation threshold hypothesis: Regime shifts in biodiversity across fragmentes landscapes. Plos One. Vol. 5:10. |
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| | Peterson, G., Allen C. R., Holling C. S. 1998. Ecological Resilience,Biodiversity, and Scale. Ecosystems 1: 6–18. |
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| | Scheffer, M. et al. 2001. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature 413: 591-596. |
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| | Scheffer, M. 2009a. Alternative Stable States. In: Critical Transitions in Nature and Society, Chapter II, pp. 11-36, Princenton University Press. |
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| | Scheffer, M. 2009b. Conclusion: From Theoretical Concepts to Reality. In: Critical Transitions in Nature and Society, Chapter VI, pp. 11-36, Princenton University Press. |
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| | Venail, P.A. et al. 2008. Diversity and productivity peak at intermediate dispersal rate in evolving metacommunities. Nature 452: 210–215 |
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| | Warren, P.H. 1996. The effects of between-habitat dispersal rate on protist communities and metacommunities in microcosms at two spatial scales. Oecologia 105: 132–140. |
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