Nossos modelos anteriores pressupunham que a competição entre as espécies era uma resposta tudo ou nada (acontece ou não acontece) instantânea. Entretanto, observando a natureza perceberemos que plantas com alta capacidade de colonização geralmente apresentam altas taxas metabólicas (respiração, fotossíntese e alocação de tecido reprodutivo). Essas altas taxas possibilitam que as plantas cresçam e se reproduzam mais rapidamente, o que pode conferir a elas uma vantagem adicional na interação competitiva. Imagine uma floresta, onde uma clareira foi aberta por uma árvore caída e que ambas espécies, a melhor competidora e a melhor dispersora, cheguem ao mesmo tempo. Nessa situação, imaginar que a melhor competidora irá excluir a outra imediatamente não parece muito razoável, simplesmente porque precisa haver antes a restrição de recurso. Por outro lado, a espécie que tiver maior taxa de crescimento poderá se reproduzir antes que a limitação de recurso ocorra e ela seja excluída por competição.

Esse período, antes da redução de recurso no ambiente, cria um nicho efêmero que foi chamado por Pacala e Rees (1998) de nicho de sucessão. Esses autores desenvolveram um modelo simples para testar suas ideias. Para começar eles estabeleceram cinco estados possíveis no sistema:

1. Vago: nenhuma das espécies
2. Inicial: ocupado apenas pelas espécies da sucessão inicial
3. Sensível: ocupado pela espécie tardia, mas suscetível a invasão da inicial pois o recurso ainda é abundante
4. Misto: ocupado por ambas espécies, a caminho da exclusão competitiva
5. Resistente: ocupado apenas pela tardia e resistente a invasão

Dado esses estados o processo de sucessão teria algumas possibilidades de trajetórias:

• VAGO → INICIAL → MISTO → RESISTENTE
• VAGO → SENSÍVEL → MISTO → RESISTENTE
• VAGO → SENSÍVEL → RESISTENTE

Vamos criar nosso modelo. Para simplificar, ao invez de modelarmos cada uma das espécies, vamos modelar o estado e suas transições de uma forma similar que modelamos os estados dos indivíduos em uma população: lembra dos modelos matricias de Leslei e Leftockvich da primeira aula?! Veja o esquema abaixo para entender as transições de estado:

Nesse modelo temos quatro parâmetros b, α, m, γ :

• c: taxa de colonização base
• α (a): taxa colonização relativa à espécie de sucessão inicial
• m: taxa de mortalidade ou distúrbio
• γ (g) : taxa de exclusão competitiva

Com esses quatro parâmetros é possível modelar a variação da proporção de estados ao longo do tempo, com a expressão que aparecem na transição da figura. Linhas cheias indicam expressão de aumento na proporção e linhas interrompidas diminuições. Por exemplo, a variação no estado SENSÍVEL é dada por:

$$ (dS)/dt = [c(S + R + M)]V - [αc(M+E)]S - gS - mS $$

Vamos agora criar uma função para a dinâmica de sucessão desse modelo. Copie o código abaixo para o R!

reg.nicho=function(tf=100, linhas=100, colunas=100, a2, c1,c2, ec, m,  I=0.08, S=0.02, M=0, R=0) 
{
N=colunas*linhas
V=1-I-S-M-R
cena=array(NA,dim=c(linhas,colunas,tf))
cena[,,1]<-sample(c(0:4), N, prob=c(V,I,S,M, R), replace=TRUE)
resulta=matrix(0, ncol=5, nrow = tf)
conta=table(cena[,,1])/N
resulta[1,(as.numeric(names(conta))+1)]<-conta
	for (t in 2:tf)
	{
	Vvf<-cena[,,t-1]==0
	nV=sum(Vvf)
	Ivf<-cena[,,t-1]==1
	nI=sum(Ivf)
	Svf<-cena[,,t-1]==2
	nS=sum(Svf)
	Mvf<-cena[,,t-1]==3
	nM=sum(Mvf)
	Rvf<-cena[,,t-1]==4
	nR=sum(Rvf)
	p.col1=c1*(nS+nM+nR)/N
	p.col2=c2*(nI+nM)/N
	p.ncol=1-p.col1- p.col2
	p.permI = 1- (m + p.col1)
	p.permS = 1- (m + p.col2 + ec)
	p.permM = 1 - (m + ec)
	if(p.ncol<0){p.ncol=0}
	if(p.permI<0){p.permI=0}
	if(p.permS<0){p.permS=0}
	if(p.permM<0){p.permM=0}
	cena[,,t][Vvf]<-sample(c(0,1,2),nV, replace=TRUE, prob=c(p.ncol,p.col2,p.col1)) 
	cena[,,t][Ivf]<-sample(c(0,1,3), nI, replace=TRUE, prob=c(m,p.permI , p.col1))
	cena[,,t][Svf]<-sample(c(0,2,3,4), nS, replace=TRUE, prob=c(m,p.permS, p.col2, ec))
	cena[,,t][Mvf]<-sample(c(0,3,4), nM, replace=TRUE, prob=c(m,p.permM, ec))
	cena[,,t][Rvf]<-sample(c(0,4), nR, replace=TRUE, prob=c(m,1 - m))
	conta=table(cena[,,t])/N
	resulta[t,(as.numeric(names(conta))+1)]<-conta
	}
x11()
matplot( 1:tf,resulta[,2:5], type="l", xlab="tempo", ylab="proporção de estados", lty=2:5, col=2:5)
legend("topright", c("Inicial", "Sensivel", "Medio", "Resistente"), bty="n", lty=2:5, col=2:5, cex=0.7)
invisible(cena)
}

Copie também a função abaixo para podermos vizualizar as simulações em quadros:

anima.cena=function(dados)
{
nt=dim(dados)[3]
x11()
op=par(mfrow=c(5,5),  mar=c(0.1,0.1,0.1,0.1))
	for(i in 1:nt)
	{
	image(dados[,,i], main="",  bty="n",xaxt='n',yaxt='n', col=c("white", "yellow", "orange", "blue", "green"))
	grid(dim(dados)[2],dim(dados)[1])
	}
x11()
par(mfrow=c(2,2))
image(dados[,,1], main= paste("Ocupação de manchas\n \ttempo=", 1 ),  bty="n",xaxt='n',yaxt='n',col=c("white", "yellow", "orange", "blue", "green"))
grid(dim(dados)[2],dim(dados)[1])
image(dados[,,round(nt/3)], main= paste("Ocupação de manchas\n \ttempo=", round(nt/3) ),  bty="n",xaxt='n',yaxt='n',col=c("white", "yellow", "orange", "blue", "green"))
grid(dim(dados)[2],dim(dados)[1])
image(dados[,,round(2*nt/3)], main= paste("Ocupação de manchas\n \ttempo=", round(2*nt/3) ),  bty="n",xaxt='n',yaxt='n',col=c("white", "yellow", "orange", "blue", "green"))
grid(dim(dados)[2],dim(dados)[1])
image(dados[,,nt], main= paste("Ocupação de manchas\n \ttempo=", nt ),  bty="n",xaxt='n',yaxt='n',col=c("white", "yellow", "orange", "blue", "green"))
grid(dim(dados)[2],dim(dados)[1])
par(op)
}

Testando com uma taxa de exclusão competitiva alta e baixa mortalidade.

test1=reg.nicho(tf=50, linhas=100, colunas=100, c1=0.2, c2=0.8, ec=0.5, m=0.04,  I=0.08, S=0.02, M=0, R=0)
anima.cena(test1)

Vamos agora simular alguns cenários. Apenas copia as duas linha de comando acima e mude os parâmetros solicitados:

1. diminuição da exclusão competitiva para 10% (mude o test1 para test2 e ec=0.7 para ec=0.1,
2. mantenha a ec em 0.1 e aumente o distúrbio para 10% (m=0.1)
3. agora coloque ambas as espécies com mesma taxa de colonização máxima (c1=0.4, c2=0.4),

Interprete os cenários acima associando a trajetória do sistema a:

• sucessão ecológica
• nicho sucessional
• distúrbio intermediário
• competição

1. Produza um texto curto interpretando os cenários acima de modo integrado (não há necessidade de explicar separadamente cada um), associando suas trajetórias a:
   • sucessão ecológica
   • nicho sucessional
   • distúrbio intermediário
   • competição
2. Modifique os argumentos dessa função de forma a produzir um cenários que contenha apenas a demanda conflitante (tradeoff) competição x colonização. Explique.
3. A coexistência é possível se consideramos apenas o efeito do nicho sucessional? Use uma simulação para justificar sua resposta.

• Pacala, S. & M. Rees. 1998. Models suggesting field experiments to test two hypotheses explaining successional diversity. The American Naturalist 152(2): 729:737.
• Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer. capítulo 9