Modelos Matriciais de Sucessão

A algebra matricial pode ser usada para modelar a transição de fases de um cojunto de manchas como fizemos para as estados dos indivíduos em uma populações nos modelos matriciais de Leslie e Leftkowitch (lembra da primeira aula?!). Por trás desse modelos também está as cadeias de Markov, que utilizamos também no modelo Neutro de Hubbell. A ideia aqui é a mesma do modelo matricial de populações. Uma matriz de transição representando as probabilidades de transição de cada estado de um tempo a outro, multiplicado pelo vetor de número de manchas em cada estado nos dá o número do estado no intervalo de tempo seguinte. Vamos construir esses modelos no Excel da mesma forma que fizemos com as populações de palmito, incluíndo alí também um distúrbio, representado pela derrubada da floresta.

• 1. Produza uma matriz da seguinte forma:

• 2. E um vetor com o número de manchas em cada estado no tempo inicial

• 3. Agora faça uma multiplicação de matriz usando a mesma função que usamos no primeiro exercício.
• 4. Projete a população para 20 ciclos de tempo

Para relembrar a multiplicação de matrizes no Excel vamos retomar a explicação do exercício de dinâmica de populações, qualquer dúvida vá ao DINÂMICA DE POPULAÇÕES DE PLANTAS

• 1.1. Prepare a matriz de transição dos estados da vegetação e do número de manchas no tempo inicial em uma planilha do Excel, como indicado acima. Qualquer dúvida abra o linque para ver a versão da planilha montada para a aula de dinâmica de populações)
• 1.2. Multiplique o vetor pela matriz de transição. Para isso, clique no menu INSERIR/FÓRMULA/MATRIZ (Excel) e escolha a função de multiplicação de matrizes, (M.MULT ou MATRIZ.MULT dependendo da versão do programa). Indique, na caixa de diálogo da função, o que deve ser multiplicado: primeiro a matriz de transição e depois o vetor da população. Clique “OK” para finalizar.

<box red 90% | DICA> Na fórmula de multiplicação de matriz coloque o simbolo de $ no código de seleção das colunas e linhas da matriz de transição (ex: $C$4:$E$6). Isso fixa a seleção na fórmula e ajuda a projetar a população no Excel. O resultado dessa multiplicação é um vetor (N2) com o número de indivíduos no instante de tempo seguinte (t+1) para cada uma das classes . Caso a fórmula não resulte em um vetor, selecione as células com a fórmula e as linhas seguintes, relacionadas a cada uma das classes (o vetor de tempo t+1), pressione F2 (para abrir a fórmula) e em seguida Control + Shift+ Enter. Isso deve resolver!

ATENÇÃO: depois de feito o truque acima, sempre que tentar alterar uma célula da nova matriz criada, o Excel mostrará uma mensagem de erro; para fugir dessa armadilha não adianta ficar apertando ENTER; a saída é o ESC. </box>

• 1.3. Refaça o passo 1.2 várias vezes e produza um gráfico com o número de cada estado na sequência temporal (>10). Caso tenha fixado a seleção da matriz de transição na fórmula pode apenas selecionar as células com a primeira multiplicação e puxar o cursor do mouse para as outras colunas que o Excel automaticamente refaz o cálculo.

A partir desse exemplo deve criar as seguintes situações em planilhas diferentes:

• 1. Um cenário de sucessão primária e outro de secundária.
• 2. Crie modelos de sucessão de (a)facilitação, (b) inibição e (c ) tolerância e compare-os. Veja figura para exemplos.
• 3. Aumente o distúrbio no estado de Floresta (transição para Vazio) e veja como o sistema se comporta nos três modelos acima

Discuta:

• Qual desses modelos tem maior paralelo com a sucessão em florestas? Por que?
• A sucessão primária e secundária tem trajetória e resultados distintos?
• O aumento do distúrbio pode gerar a exclusão de alguma fase no sistema? Por que?

(a.) sucessão por facilitação,
(b.) sucessão por inibição,
(c.) sucessão por tolerância

Em seu trabalho no deserto de Sonora (Califórnia - EUA), McAuliffe estudou a dinâmica d no deserto para três estados de um alteração sucessional muito lenta. Esses estados são caracterizados pela chaparra (Larrea tridentata), a ambrósia americana (Ambrosia ambrosioides) e por espaços vazios.

No centro da foto encontra-se a chaparra (Larrea tridentata) um arbusto que pode se tornar uma arvoreta (detalhe da flor) e no canto direito um detalhe da ambrósia americana

A matriz de transição construída com dados observados em campo é a seguinte:

Construa o diagrama desse modelo, como no esquema dos tipos de sucessão, e faça também a planilha de transição no Excel.

• 1. Em qual dos modelos de sucessão acima a dinâmica dessa matriz pode ser classificada?
• 2. É possível identificar algum tipo de facilitação no sistema? Se sim, há como medira essa facilitação?
• 3. Qual a frequência de estado esperado para o equilíbrio nesse sistema?¹⁾
• 4. Quanto tempo o sistema demoraria a chegar ao estado de equilíbrio, caso algum distúrbio deixasse todas as manchas vazias?
• 5. Há diferenças no estado de equilíbrio se partirmos de um cenário onde todas as manchas são ocupadas pela Larrea? Quanto tempo demora?

Além de estimar a matriz de transição, no mesmo estudo, foi medida a frequência que cada um dos estado apresentava na natureza. Os dados obtidos foram os seguintes:

Compare os valores observados com o estimado pelo modelo matricial.

• Há correspondência entre o observado e o esperado pelo modelo?
• Qual o estado que pelo modelo se afasta mais do observado?
• Sugira uma possível explicação para esse desvio.

Gotelli, N. 2007. Ecologia. Editora Planta. Londrina - Capítulo 8.

MacAuliffe, J.R. 1988. Markovian dynamics of simple and complex desert plant communities. The American Naturalist 131: 459-490.