O crescimento de uma população com estrutura etária pode ser projetado utilizando-se álgebra matricial. As matrizes de Leslie contêm informação sobre as taxas de natalidade e mortalidade de diferentes classes etárias de uma população e são uma forma robusta de calcular o crescimento populacional e fazer projeções da população para diferentes cenários. Uma generalização da matriz de Leslie ocorre quando a população é classificada por estádios de desenvolvimento, e não por idade (matriz de Leftkovicth). Neste caso, um indivíduo de uma dada classe pode, além de morrer, crescer e reproduzir, permanecer no mesmo estádio a cada intervalo de tempo. Nessa generalização, as taxas vitais básicas (crescimento, sobrevivência e reprodução) estão embutidas nos valores das matrizes de transição, onde computamos o efeito que o número de indivíduos em cada classe estado exerce nas outras no intervalo de tempo seguinte.

O objetivo desse exercício é entender como podemos tratar populações estruturadas com estes modelos matriciais. Antes de iniciar um modelo de dinâmica populacional, vamos fazer uma multiplicação de matriz no Excel.

Vamos usar um dos exemplo que está no Capítulo 5 do livro Ecologia Vegetal (Gurevitch et al. 2009) que é a leitura obrigatória dessa aula.

• 1.1. Prepare a matriz da população do cactus Coryphantha robbinsorum do “Local C” (pag. 111) e monte em uma planilha do Excel (abra o linque para uma versão da planilha já montada)
• 1.2. Multiplique o vetor (número de indivíduos do t1) pela matriz de transição. Para isso, posicione o cursor na célula I4, clique no menu INSERIR/FÓRMULA/MATRIZ (Excel) ou INSERIR/FUNÇÃO/MATRIZ (Calc) e escolha a função de multiplicação de matrizes, (M.MULT ou MATRIZ.MULT dependendo da versão do programa). Indique, na caixa de diálogo da função, o que deve ser multiplicado: primeiro a matriz de transição e depois o vetor da população. Clique “OK” para finalizar.

<box red 90% | DICA> Na fórmula de multiplicação de matriz coloque o simbolo de $ no código de seleção das colunas e linhas da matriz de transição (ex: $C$4:$E$6). Isso fixa a seleção na fórmula e ajuda a projetar a população no Excel. O resultado dessa multiplicação é um vetor (N2) com o número de indivíduos no instante de tempo seguinte (t+1) para cada uma das classes . Caso a fórmula não resulte em um vetor, selecione as células com a fórmula e as linhas seguintes, relacionadas a cada uma das classes (o vetor de tempo t+1), pressione F2 (para abrir a fórmula) e em seguida Control + Shift+ Enter. Isso deve resolver!

ATENÇÃO: depois de feito o truque acima, sempre que tentar alterar uma célula da nova matriz criada, o Excel mostrará uma mensagem de erro; para fugir dessa armadilha não adianta ficar apertando ENTER; a saída é o ESC. </box>

• 1.3. Refaça o passo 1.2 várias vezes e produza um gráfico com o tamanho de cada classe na sequência temporal (>10) e também do total da população (soma das classes). Caso tenha fixado a seleção da matriz de transição na fórmula pode apenas selecionar as células I4: I6 e puxar o cursor do mouse para as outras colunas que o Excel automaticamente refaz o cálculo. Para que isso funcione a matriz de transição deve estar fixa na fórmula, mas o vetor de tamanho da população não deve estar! Verifique o que acontece com o tamanho das classes e da população como um todo. Existe alguma estabilização na estrutura da população e em sua dinâmica?
• 1.4. Calcule o quanto a população cresceu de um tempo para outro (Nt+1/Nt) e faça o gráfico da taxa de crescimento da população ao longo do tempo.
• 1.5. Faça agora um gráfico da proporção de indivíduos em cada classe ao longo do tempo.

• 2.1. Abra a planilha palmitos2010.xls. Nela está a matriz de transição para uma população de palmito (Euterpe edulis Mart.) na Reserva de Santa Genebra, Campinas (Frenckleton et al. 2002).

<box 90% blue| Entendendo a planilha> Os indivíduos foram classificados em sete estádios, em função de seu tamanho (diâmetro à altura do solo - DAS). As taxas de transição e fertilidade foram estimadas para intervalos de um ano. Os adultos são as árvores do último estádio, e são os únicos a se reproduzir. Os autores estimaram que cada adulto produz, em média, 98 indivíduos do primeiro estádio de um ano a outro e é possível verificar que as taxas de transição variam bastante entre classes. Identifique esses valores na matriz.

Note que a matriz é baseada em estádios de desenvolvimento ao invés de classe de idade, por isso é possível que os indivíduos permaneçam na mesma classe de um tempo a outro. Nesses casos (denominadas de Matriz de Leftkovich) a matriz de transição tem também probabilidades de permanência. Localize as probabilidades de permanência. </box>

• 2.1.Primeiro vamos calcular a taxa de crescimento assintótica (λ). Essa é definida como o valor de estabilização da taxa de crescimento quando projetamos a população para tempos futuros. Para isso só precisamos reproduzir os passos do exercício anterior.
• 2.2.Calcule também a distribuição de classes estável, ou seja a proporção de cada classe em relação ao total da população em equilíbrio.
• 2.3.Vamos avaliar o impacto da extração de adultos reprodutivos sobre essa população. Modelaremos uma extração de uma fração fixa dos adultos a cada ano, antes que eles se reproduzam. O percentual de adultos extraídos está na célula M2. Compare o crescimento populacional projetado em cenários sem e com extração de adultos. Varie o grau de extração.
  • 2.3.1.Use a TABELA DE RESULTADOS na aba EXTRAÇÃO, que está na mesma planilha para armazenar seus resultados. As colunas são cada instante de tempo, e as linhas as classes de idade. Copie para a primeira coluna o vetor de tamanho da população no tempo 1. Use EDITAR/COLAR ESPECIAL/VALORES para copiar os resultados da multiplicação para a segunda coluna da tabela (tempo 2). Use a fórmula de somatório para calcular o total de indivíduos em cada tempo.
  • 2.3.2.Repita os cálculos dos vetores das populações até o tempo 10 ou mais. Para isso, basta copiar o resultado da multiplicação para o vetor da população inicial, com EDITAR/COLAR ESPECIAL/VALORES. Os resultados da fórmula de multiplicação serão atualizados, resultando nos valores para o tempo seguinte. Copie os novos valores para a tabela de resultados.
• 2.4.Faça uma única extração de 100% dos adultos no primeiro ciclo e veja se a população consegue se recuperar ou se declina até a extinção. Obtenha também o tempo necessário para que um destes resultados ocorra.

Gotelli, N. J. 2007. Ecologia. Cap.3 - Crescimento Populacional Estruturado. Pp. 49-82. Ed. Planta.

Gurevitch, J, Scheiner, S.M, Fox, G.A. 2009. Ecologia Vegetal. Cap. 5 - Ed. Artmed, São Paulo.

Frenckleton, R.P., Silva Matos, D.M., Bovi, M.L.A & Watkinson, A.R. 2003. Predicting the impacts of harvesting using structured population models: the importance of density-dependence and timing of harvest for a tropical palm tree. Journal of Applied Ecology, 40: 846-858.

Silva Matos, D.M., Frenckleton, R.P. & Watkinson, A.R. 1999. The role of density dependence in the population dynamics of a tropical palm. Ecology, 80: 2635-2650.