IX) Modelos de Metapopulações

• Ao rodarmos varias vezes a função com os mesmo parâmetros os resultados finais serão diferentes, mas a tendência geral será a mesma em cada uma das repetições. Isso se deve ao fato da simulação envolver um processo estocástico visto que a cada rodada se sorteia ao acaso um número de manchas ocupadas para ficarem vazias e um número de manchas vazias para ficarem ocupadas. Como esse sorteio é ao acaso e com reposição, a quantidade de manchas que ficarão ocupadas num dado tempo pode variar de repetição para repetição, mas em média os resultados convergem para um mesmo valor, dado pelo ponto de equilibrio $F = \frac{p_i}{p_i+p_e}$

• Quando o número de manchas é muito grande a variação da fração de manchas ocupadas ao longo do tempo é baixa, enquanto que se o número total de manchas é muito pequeno a variação é grande. Quanto maior o número de manchas na paisagem, menor será a variação estocástica na fração de manchas ocupadas.

• Quando aumentamos muito as duas taxas, as oscilações ao redor do ponto de estabilidade vão diminuindo até atingirem um valor aparentemente estável. Contudo parecem haver pulsos em que a variação na fração de manchas ocupadas aumenta e diminuem. Não sei se isso é só um padrão aparente visualmente.

• Com as probabilidades baixas, a variação parece ser mais homogênea em relação ao caso acima. A aproximação em direção ao ponto de estabilidade parece ser mais “continua” (crescente se a fração inicial está abaixo da fração de estabilidade ou decrescente caso contrário) se comparado com o caso das taxas altas, em que desde o inicio a fração de manchas ocupadas varia ao redor do ponto de estabilidade. Além disso, para o caso de taxas altas percebe-se que durante o transiente, há uma alta variância ao redor do valor de estabilidade, a qual vai diminuindo com o tempo até atingir uma variância estável também. Para as taxas baixas, esta variância parece ser mais constante durante toda a fase transiente. O que ocorre é que a fração de manchas ocupadas decai ou aumenta continuamente com o tempo e com uma variância mais ou menos constante.

• Aproximando a condição inicial do ponto de estabilidade, o que ocorre é que o sistema converge para a condição de estabilidade exibindo variâncias menores em relação a quando as condições iniciais são muito diferentes da fração de estabilidade. Demora mais para o sistema convergir para a situação de equilibrio. Então, com $f_i$ muito diferente de $F$, a fase de transiente tende a ser maior.

• As populações se extinguirão na paisagem somente se a taxa de imigração igualar 0.

• A única diferença que percebo é que no modelo com imigração interna e dependente da proporção de manchas ocupadas o sistema converge mais rapidamente para o equilibrio estável (o qual é igual independente do modelo). Porém, há de se dizer que o modelo de colonização interna $F$ pode ser negativo dependendo dos valores de $i$ e $p_e$, aolgo que não ocorre com o modelo de chuva de propágulos. Mas mantendo as condições em que o sistema converge para um equilibrio diferente da extinção, o transiente será mais rápido para no modelo de colonização interna.

• A posição das manchas não influencia nada neste modelo, uma vez que essas taxas não são função de alguma propriedade das manchas (característica estrutural, por exemplo). A única variável que afeta um dos parâmetros é o número de manchas total da paisagem, afetando a taxa de imigração. Um modelo mais realista poderia considerar a taxa de extinção como uma função da área da mancha e a taxa de imigração em função da distância entre as manchas (ou distância e área, dependendo da formulação; como nos modelos clássicos propostos por Ilka Hanski).

• Algumas combinações levam para valores de $F$ negativos o que é impossível (proporção negativa de manchas ocupadas não existe). Mas essa situação é interpretada como extinção da metapopulação. Além disso, a taxa de imigração não pode ser nula, pois a equação $F=1-\frac {p_e}{i}$ não será resolvível. Por fim, se a taxa de extinção é 0, o sistema tende para ocupação total estável, o que é bem irreal em longo prazo.

• Um $F$ negativo implica que a taxa de extinção é maior que $i$, a constante que determina o quanto aumentando a fração de manchas ocupadas,aumenta-se a taxa (probabilidade) de imigração. Desta forma, esse valor de $F$ indica que a metapopulação será extinta da paisagem. As taxas de extinção são muito elevadas e não equilibradas por imigrações colonizadoras. Isso faz com que a proporção de manchas ocupadas diminua com o tempo. Isso torna cada vez mais desbalanceada a relação extinção/colonização a favor de extinção, levando ao desaparecimento total da espécie na paisagem após um tempo.

• Este padrão observado nos gráficos (reflexão atrasada) reflete o fato da taxa de extinção variar lineramente com a fração de manchas ocupadas no tempo. Quanto mais manchas ocupadas, mais manchas se tornam vazias no próximo instante, o que por sua vez reduz a taxa de extinção para esse novo instante do tempo, fazendo com que uma menor quantidade de manchas que ficam vazias no próximo tempo. Por isso o padrão invertido e defasado observado. O efeito na fração de manchas ocupadas sempre será sentido num instante posterior ao que determina a taxa de extinção deste instante.

• Similar à questão anterior, $p_i$ é uma imagem espelhada de $p_e$, afinal ambas variam linearmente com a fração de manchas ocupadas, mas com inclinações opostas. Isso é mais evidente quando $i = e$ e melhor ainda quando eles são $ = 0.5$, já que frações negativas ou maiores que 1 não são permitidas (não fazem sentido).

• Não existe de fato um equilibrio quando $e=i$. Este equilibrio é na realidade instável pois, dado tempo suficiente, a metapopulação no fim sempre convergirá para ocupação o total ou extinção total das manchas. Mas não se sabe a priori qual será o caminho de uma simulação. No entanto, podemos dizer que:
  • Quanto menor forem os valores desta igualdade ($i = e =$ valor pequeno), mais tempo demora para o sistema convergir para um dos estados
  • Se simularmos muitas vezes o mesmo cenário, espera-se que metade das simulações converjam para o estado de ocupação total e outra metade converja para o estado de extinção total. Em média seria como se metade das manchas ficassem sempre ocupadas.

• Quando $i<e$ a metapopulação converge para extinção ($F=0$) e quando $i>e$ a metapopulação converge para ocupação máxima ($F=1$).

• A espécie competitivamente inferior só coexiste com a espécie competitivamente superior quando sua taxa de imigração for o suficiente para compensar a perda por competição e permitir que ela permaneça na paisagem. Para isso, primeiramente as taxas de imigração de ambas as espécies deve ser maior que a probabilidade de extinção das manchas. Além disso, a taxa de imigração da espécie pior competidora deverá ser maior que a da espécie melhor competidora. Não só isso, essa taxa de imigração da espécie pior competidora deve ser tal que a fração de manchas desocupadas pela espécie melhor competidora deve ser maior que a razão entre as taxas de imigração de melhor em relação à da pior competidora. Em outras palavras, isso faz com que as manchas desocupadas pelas duas espécies possam ser ocupadas mais “eficientemente” pela espécie 2.

• Um primeiro ponto é que para ambas as espécies, suas taxas de imigração devem ser maior que as taxas de extinção. Isso é claro pela equação das espécie 1 no equilibrio. Como para coexixtirem, a taxa de imigração de 2 deve ser maior que a de 1, essa condição se aplica automaticamente para a espécie 2. Entretanto, isso ainda não é suficiente, pois como vimos acima, a taxa de imigração da espécie 2 deve ser no mínimo um certa magnitude maior que a da espécie 1 que é dada por $i_2> \frac {i_1^2}{p_e}$. No fim, isso indica que a probabilidade de extinção não pode ser nem tão grande (a ponto de impedir a ocorrência de ambas as espécies), mas também não pode ser muito baixa a ponto de permitir o predomínio da espécie 1 que acaba por excluir a espécie 2 da paisagem. Desta forma, se a coexistencia é pretendida e as espécies competem umas com as outras, devemos manter um certo nível intermediário de perturbação na paisagem (o que é condizente com algumas teorias, como a proposta por Connell (1978)).

• A espécie 2 não afeta a espécie 1, só o contrário ocorre. Isso é nítido na equação da espécie 1 em que não há termos referentes à espécie 2. Ademais, percebemos que a fração de manchas ocupadas pela espécie 1 no equilíbrio permanece inalterada com variações nessa mesma taxa para a espécie 2.

• Na ausência da espécie 1, a espécie 2 seguirá uma dinâmica de metapopulações com colonização interna, dada por:

$$ \frac{d}{dt}f_2 = i_2f_2(1-f_2)-p_ef_2$$ cujo equilibrio é: $$ F_2 = 1-\frac{p_e}{i_2}$$

Gráficos:

Códigos em R para os exercícios acima.