====== Modelos Matriciais ======
===== Matriz de Leslie/Leftkovicth =====
O crescimento de uma população com estrutura etária pode ser projetado utilizando-se álgebra matricial. As matrizes de Leslie contêm informação sobre as taxas de natalidade e mortalidade de diferentes classes etárias de uma população e são uma forma robusta de calcular o crescimento populacional e fazer projeções da população para diferentes cenários. Uma generalização da matriz de Leslie ocorre quando a população é classificada por estádios de desenvolvimento, e não por idade (matriz de Leftkovicth). Neste caso, um indivíduo de uma dada classe pode, além de morrer, crescer e reproduzir, permanecer no mesmo estádio a cada intervalo de tempo. Nessa generalização, as taxas vitais básicas (crescimento, sobrevivência e reprodução) estão embutidas nos valores das matrizes de transição, onde computamos o efeito que o número de indivíduos em cada classe estado exerce nas outras no intervalo de tempo seguinte.
===== Objetivo =====
O objetivo desse exercício é entender como podemos tratar populações estruturadas com estes modelos matriciais.
Antes de iniciar um modelo de dinâmica populacional, vamos fazer uma multiplicação de matriz no Excel.
===== 1. Multiplicando Matrizes =====
Vamos usar um dos exemplo que está no Capítulo 5 do livro Ecologia Vegetal (Gurevitch et al. 2009) que é a leitura obrigatória dessa aula.
* 1.1. Prepare a matriz da população do cactus //Coryphantha robbinsorum// do “Local C” (pag. 111) e monte em uma planilha do Excel (abra o {{:cactus2010.xls|}} para uma versão da planilha já montada)
* 1.2. Multiplique o vetor (número de indivíduos do t1) pela matriz de transição. Para isso, posicione o cursor na célula I4, clique no menu INSERIR/FÓRMULA/MATRIZ (Excel) ou INSERIR/FUNÇÃO/MATRIZ (Calc) e escolha a função de multiplicação de matrizes, (M.MULT ou MATRIZ.MULT dependendo da versão do programa). Indique, na caixa de diálogo da função, o que deve ser multiplicado: primeiro a matriz de transição e depois o vetor da população. Clique “OK” para finalizar.
{{:ecovirt:matexc1.png?600|}}
**1.** O resultado da multiplicação é um vetor (N2) com o número de indivíduos no instante de tempo seguinte (t+1) para cada uma das classes. Caso a fórmula não resulte em um vetor, selecione as células com o resultado da primeira classe e as células onde deveriam estar os valores relacionadas a cada uma das outras classes (o vetor de tempo t+1), depois disso **pressione F2** (para abrir a fórmula) e em seguida **Control + Shift+ Enter** (comando para colar a formula nas células da seleção. Isso deve resolver!
**ATENÇÃO**: depois de feito o truque acima, sempre que tentar alterar uma célula da nova matriz criada, o Excel mostrará uma mensagem de erro; para fugir dessa armadilha não adianta ficar apertando //ENTER//; a saída dessa armadilha é o **ESC**.
**2.** Na fórmula de multiplicação de matriz coloque o simbolo de **$** no código de seleção das colunas e linhas da matriz de transição (ex: **$C$4:$E$6**). Isso fixa a seleção na fórmula e ajuda a projetar a população no Excel automaticamente, sem a necessidade de refazer o passo anterior para cada tempo. Para isso, selecione o vetor resultado da multiplicação (as três células da coluna com o resultado, já com o **$** na fórmula), em seguida encontre o sinal de **+** que aparece na canto inferior direito da seleção ao posicionar o mouse e clique e arraste horizontalmente até a coluna que deseja projetar a população.
* 1.3. Refaça o passo 1.2 várias vezes (leia as dicas para fugir dessa fase!) e produza um gráfico com o tamanho de cada classe na sequência temporal (mais de 10 tempos) e também do total da população (soma das classes). Caso tenha fixado a seleção da matriz de transição na fórmula pode apenas selecionar as células I4: I6 e puxar o cursor do mouse para as outras colunas, que o Excel automaticamente refaz o cálculo. Para que isso funcione a matriz de transição deve estar fixa na fórmula, mas o vetor de tamanho da população não deve estar! Verifique o que acontece com o tamanho das classes e da população como um todo. Existe alguma estabilização na estrutura da população e em sua dinâmica?
* 1.4. Calcule o quanto a população cresceu de um tempo para outro (Nt+1/Nt) e faça o gráfico da taxa de crescimento da população ao longo do tempo.
* 1.5. Faça agora um gráfico da proporção de indivíduos em cada classe ao longo do tempo. O que acontece com a distribuição das proporções das classes depois de algum tempo?
===== 2. Extração de palmito é sustentável? =====
* 2.1. Abra a planilha {{:palmitos2011.xls|}}. Nela está a matriz de transição para uma população de palmito (//Euterpe edulis// Mart.) na Reserva de Santa Genebra, Campinas (Frenckleton et al. 2002).
{{:matexcel2.png?600|}}
Os indivíduos foram classificados em sete estádios, em função de seu tamanho (diâmetro à altura do solo - DAS). As taxas de transição e fertilidade foram estimadas para intervalos de um ano. Os adultos são as árvores do último estádio, e são os únicos a se reproduzir. Os autores estimaram que cada adulto produz, em média, 98 indivíduos do primeiro estádio de um ano a outro e é possível verificar que as taxas de transição variam bastante entre classes. Identifique esses valores na matriz.
Note que a matriz é baseada em estádios de desenvolvimento ao invés de classe de idade, por isso é possível que os indivíduos permaneçam na mesma classe de um tempo a outro. Nesses casos (denominadas de Matriz de Leftkovich) a matriz de transição tem também probabilidades de permanência. Localize as probabilidades de permanência.
* 2.1.Primeiro vamos calcular a taxa de crescimento assintótica (λ). Essa é definida como o valor de estabilização da taxa de crescimento quando projetamos a população para tempos futuros. Para isso só precisamos reproduzir os passos do exercício anterior.
* 2.2.Calcule também a distribuição de classes estável, ou seja a proporção de cada classe em relação ao total da população em equilíbrio.
* 2.3.Vamos avaliar o impacto da extração de adultos reprodutivos sobre essa população. Modelaremos uma extração de uma fração fixa dos adultos a cada ano, antes que eles se reproduzam. O percentual de adultos extraídos está na célula M2. Compare o crescimento populacional projetado em cenários sem e com extração de adultos. Varie o grau de extração.
* 2.3.1.Use a TABELA DE RESULTADOS, que está na mesma planilha para armazenar seus resultados. As colunas são cada instante de tempo, e as linhas as classes de idade. Copie para a primeira coluna o vetor de tamanho da população no tempo 1. Use EDITAR/COLAR ESPECIAL/VALORES para copiar os resultados da multiplicação para a segunda coluna da tabela (tempo 2). Use a fórmula de somatório para calcular o total de indivíduos em cada tempo.
* 2.3.2.Repita os cálculos dos vetores das populações até o tempo 10 ou mais. Para isso, basta copiar o resultado da multiplicação para o vetor da população inicial, com EDITAR/COLAR ESPECIAL/VALORES. Os resultados da fórmula de multiplicação serão atualizados, resultando nos valores para o tempo seguinte. Copie os novos valores para a tabela de resultados.
* 2.4.Faça uma única extração de 100% dos adultos no primeiro ciclo e veja se a população consegue se recuperar ou se declina até a extinção. Obtenha também o tempo necessário para que um destes resultados ocorra.
===== BIBLIOGRAFIA =====
{{:ecologia_nicolas_j._gotelli_1_.pdf|Gotelli, N. J. 2007. Ecologia. Cap.3}} - Crescimento Populacional Estruturado. Pp. 49-82. Ed. Planta.
{{:ecologia_vegetal_2_edicao_1_.pdf|Gurevitch, J, Scheiner, S.M, Fox, G.A. 2009. Ecologia Vegetal. Cap. 5}} - Ed. Artmed, São Paulo.
{{:matrizdinamicajaecol2003.pdf|
Frenckleton, R.P., Silva Matos, D.M., Bovi, M.L.A & Watkinson, A.R. 2003}}. Predicting the impacts of harvesting using structured population models: the importance of density-dependence and timing of harvest for a tropical palm tree. Journal of Applied Ecology, 40: 846-858.
{{:ecovirt:euterpesilvamatosecology.pdf|Silva Matos, D.M., Frenckleton, R.P. & Watkinson, A.R. 1999}}. The role of density dependence in the population dynamics of a tropical palm. Ecology, 80: 2635-2650.