Os exercícios são baseados em simulações estocásticas de modelos ecológicos clássicos. Com exceção do primeiro exercício em que utilizamos planilhas eletronicas (Excel ou BrOffice), as simulações são produzidas através de comando de linha no programa R. Não é necessário conhecimento da linguagem do R para acompanhar o exercícios, basta seguir as orientações dos roteiros. O curso inicia com (1) dinâmica de populações, passando por (2) metapopulações, (3) coexistência, (4)estruturação de comunidades, (5) modelos neutros e finalizando com (6) dinâmica e sucessão, veja a tabela de conteúdo ao lado. Para o curso do diurno, pela limitação de tempo, selecionamos dentre esses os temas que nos pareciam mais apropriados a um curso com metade dos créditos (temas 1,2,3 e 5).

O crescimento de uma população com estrutura etária pode ser projetado utilizando-se álgebra matricial. As matrizes de Leslie contêm informação sobre as taxas de natalidade e mortalidade de diferentes classes etárias de uma população e são uma forma robusta de calcular o crescimento populacional e fazer projeções da população para diferentes cenários. Uma generalização da matriz de Leslie ocorre quando a população é classificada por estágios (matriz de Leftkovicth), onde um indivíduo de uma dada classe pode, além de morrer, crescer e reproduzir, permanecer no mesmo estágio ao longo dos ciclos de tempo. Nessa generalização, as taxas vitais básicas (crescimento, sobrevivência e reprodução) estão embutidas nos valores das matrizes de transição onde computamos o efeito que cada classe estado (ou de tamanho) exerce nas outras no ciclo de tempo seguinte. O objetivo desse exercício é entender como podemos tratar populações estruturadas com os modelos de matrizes.

/* DINÂMICA DE POPULAÇÕES DE PLANTAS */

Veja roteiro em EcoVirtual

Um instrumento importante nas análises matriciais é entender como as probabilidades de transição e permanência de cada classe afeta o crescimento da população. Saber quais as taxas vitais que são mais importantes para a estabilização da população ou para o seu crescimento é uma ferramenta poderosa, tanto para o entendimento de diferentes estratégicas de história de vida como para o manejo de populações ameaçadas ou para o uso sustentável de recursos vegetais….

/* RoteiroI.2. Sensibilidade e Elasticidade */

Veja roteiro em EcoVirtual

Os modelos que usamos até aqui não preveem nenhum tipo de restrição ao aumento da população natural. Ou seja, o pressuposto de que os recursos são ilimitados e que a população cresce (ou decresce) exponencialmente (geometricamente) com taxa constante. Sabemos entretanto, que as populações são limitadas por muitos mecanismos (interação com populações de outras espécies, limitação de recursos, limitação de dispersão, etc..). O roteiro abaixo trata de uma dessas restrições, associada principalmente à competição intraespecífica.

/* Roteiro I.3. Denso-dependência na população */

Veja roteiro em EcoVirtual

Antes de iniciar o roteiro de metapopulações propriamente dito, vamos exercitar um novo instrumento que iremos utilizar nas próximas aulas. Os exercícios, a partir desse ponto, serão feitos em um programa livre de código aberto que é muito usado em várias áreas de pesquisa, e intensamente na ecologia. O programa se chama R e é um ambiente computacional derivado da linguagem S. Por se tratar de um programa livre há muito material disponível na internet, inclusive códigos e funções bastante específicos. Para essa disciplina o monitor Marcel Vaz preparou um roteiro básico para que possam acompanhar os exercícios.

Roteiro Utilizando o R

Para aqueles que querem se aprofundar há uma disciplina em nosso programa de pós-graduação, Introdução à linguagem R, que disponibiliza muitas dicas e material sobre a linguagem R em um wiki. Além das aulas, há acesso a tutoriais de exercícios e apostila on-line. Além do wiki da disciplina há muito material disponível na internet no site oficial do projeto The Comprehensive R Archive Network.

Nesta aula, iremos simular a dinâmica de uma metapopulação onde as taxas de extinção e de colonização são constantes, também chamado modelo de chuva constante de propágulos. Neste caso há sempre uma fonte constante de imigrantes que podem colonizar qualquer mancha vazia.

Simulação da dinâmica de uma metapopulação com taxas de extinção e de colonização constantes (modelo de chuva de propágulos). Modelo com uma fonte constante e com manchas de habitat igualmente propícias à colonização ou extinção.

/* Roteiro Chuva de Propágulos */

Veja roteiro em Chuva de Propágulos

Modelo que modifica o pressuposto de uma chuva de propágulos constante e independente da densidade de ocupação.

Nessa formulação simples, a fonte de propágulos é unicamente interna (sistema fechado) e a probabilidade de colonização varia de forma linear à proporção de lugares ocupados.

/* Roteiro Colonização Interna */

Veja roteiro em Colonização Interna

Faz sentido que a probabilidade de extinção permaneça sempre constante? À medida que mais manchas estão ocupadas, aumenta a migração para manchas vazias, mas também para as manchas já ocupadas. Isso pode diminuir o risco de extinção em cada mancha. Esse exercício trata dessa modificação do modelo, que é denominada efeito resgate.

/* Roteiro Efeito de resgate */

Efeito Resgate

Por sugestão do Vitor (aluno do diurno) construímos um modelo espacialmente explícito, em que a probabilidade de colonização de cada mancha desocupada depende da sua distância média em relação a todas as manchas ocupadas. Desta forma o i no modelo varia para cada mancha, dependendo da sua posição em relação a todas as manchas ocupadas. Nesse modelo o $$p_i$$ é o máximo de probabilidade de colonização que a espécie irá experimentar quando a distância média for mínima. Esta é uma função que não foi testada ainda, aguardamos retorno para saber se e como funciona! Não temos ainda uma estimativa de qual será o equilíbrio do sistema e nem tampouco uma solução analítica para esse modelo.

/* Roteiro Espacialmente Explicito */

Abaixo o script, ou código, das funções e comandos em R usados nestes exercícios de metapopulações.

• metapop.r

Nesta simulação acrescentamos uma espécie competitivamente inferior ao modelo de metapopulações com colonização interna. Descubra como fazer as duas espécies coexistirem.

Roteiro Competição

Em nosso modelo de coexistência de metapopulações, a destruição de habitat pela ação humana pode ser representada como remoção de manchas. Investigue os seus efeitos.

Roteiro Remoção de Habitat

Nesse exercício iremos montar uma comunidade hipotética ao longo de um gradiente ambiental para depois utilizar as ferramentas de classificação e ordenação de comunidades e ver como elas se comportam. A ideia é contrastarmos duas visões da ecologia de comunidades concorrentes: (1) as comunidades tem limites definidos e (2) há uma transição gradual na substituição de espécies ao longo dos gradientes ambientais.

Comunidades virtuais estão na moda. Não poderíamos ficar de fora! Como a equipe da Ecologia Vegetal é antenada, vamos também montar nossa própria comunidade virtual. É realmente poderoso poder ser o detentor de uma comunidade própria e dar a ela as características que desejar, algo divino! Vamos construir comunidade vegetais virtuais baseadas nas ideias do “superorganismo” de Clementes (comunidades discretas) e pelo conceito individualístico de Gleason (comunidades sem limites claramente definidos). Essa é a primeira parte do nosso exercício.

Roteiro Comunidade Virtual

Os métodos de classificação agrupam objetos conforme a similaridade de seus atributos. Isso pode ser muito interessante para verificarmos se há conjuntos discretos de objetos mais similares, no nosso caso parcelas de plantas. Entretanto, o método pode ser usado também para outros fins nobres como classificar whisky escocês single malt. Esse trabalho foi publicado na revista Appl. Statist. (1994) 43, No. 1, pp. 237-257, uma das mais conceituadas revistas na área de Matemática e Estatística, tendo como autor um dos mais renomados ecólogos da atualidade, Pierre Legendre, da Universidade de Montreal no Canadá. Ele, junto com seu filho publicaram um dos livros que é referência para quem está interessado em métodos quantitativos em ecologia: “Numerical Ecology”. Nosso exercício hoje é dedicado a ele.

Exercício Classificação

Ordenação é um método de re-descrição dos dados multivariados de forma a apresentá-los em poucas dimensões, geralmente 2 ou 3, com minima perda de informação. Vamos usar um dos primeiros métodos de ordenação descritos a ordenação polar. Esse método foi desenvolvido por John Thomas Curtis e serviu como forma de revelar gradientes em seus estudos com comunidades de plantas em Wisconsin, considerados como evidências contra a teoria de comunidades como superorganismo de Clements. Ordenação Polar

O exercício de hoje vai abordar importantes temas relacionados a coexistência e estruturação de comunidades vegetais. Distúrbios foram considerados por muito tempo um fator exógeno e raro nos sistema naturais, mas hoje estão plenamente incorporados como um importante fator na organização das comunidades. Além disso, o estudo dos distúrbios adquiriu uma importância ainda mais relevante devido ao aumento da intensidade e frequência ocasionadas pela ação do homem. Após distúrbios, caso a resiliência do sistema não tenha sido afetada, as comunidades vegetais tendem a retornar a uma estruturação similar à que se encontravam antes do distúrbio, através do processo que chamamos de sucessão ecológica. Vamos abordar aqui as relações dos distúrbios e sucessão, focando a coexistência e demanda conflitante colonização/competição em modelos simples de dinâmica de comunidade.

• Distúrbio e Sucessão
• Nicho Sucessional
• Tipo Sucessão

/*

• V.1. Distúrbio e Sucessão
• V.2. Nicho Sucessional
• V.3. Modelos Matriciais de Sucessão

*/

Antes do exercício de hoje, o último desse módulo do curso, gostaríamos de homenagear os nossos colegas da genética e todos os alunos que já fizeram muitas sequências, com o hino do PCR, garimpado na web durante as preparação dos roteiros. Desafiamos os alunos a encontrar algo singelo sobre ecologia para fazer frente a esse clássico…

<html> <object style=“height: 344px; width: 425px”><param name=“movie” value=“http://www.youtube.com/v/gNNI19l1LW8?version=3”><param name=“allowFullScreen” value=“true”><param name=“allowScriptAccess” value=“always”><embed src=“http://www.youtube.com/v/gNNI19l1LW8?version=3” type=“application/x-shockwave-flash” allowfullscreen=“true” allowScriptAccess=“always” width=“425” height=“344”></object> </html>

Modelos neutros em ecologia partem da premissa de que todas as espécie são competitivamente equivalentes, ao contrário dos modelos baseados em nicho. Vamos examinar duas das teorias neutras mais importantes em ecologia, ambas publicados na influente série de monografias MPB, da Universidade de Princenton.

Além da teoria neutra de evolução molecular de Motoo Kimura de 1968, Hubbell baseou-se fortemente na teoria de biogeografia de ilhas, elaborada por MacArthur e Wilson em 1967. A teoria de biogeografia de ilhas foi criada para explicar um padrão muito recorrente na natureza: a relação entre o número de espécies que ocorrem em um local e sua área. A teoria mais aceita até então, baseada na idéia de que cada espécie possui um nicho, propunha que ilhas maiores tinham maior riqueza de espécies porque tinham maior diversidade de habitats. Já a teoria de MacArthur e Wilson propõe que o número de espécies de uma ilha é determinado apenas pela taxa de extinção das espécies já presentes na ilha e pela taxa de imigração de espécies vindas do continente. Qual delas estará correta? Experimente a Biogeografia

Stephen Hubbell partiu da Teoria de Biogeografia de Ilhas e de sua vasta experiência com dinâmica de florestas tropicais para propor um processo simples de nascimentos e mortes que explicaria a grande diversidade nos trópicos. Conheça mais sobre a polêmica “Teoria Neutra Unificada da Biodiversidade e Biogeografia”, para a qual qualquer espécie pode estar em qualquer lugar.

Teoria Neutra da Biodiversidade