Chuva de Propágulos [Ecologia Vegetal]

Chuva de Propágulos

Neste exercício¹⁾ , iremos simular a dinâmica de uma metapopulação onde as taxas de extinção e de colonização são constantes (modelo de chuva de propágulos). Neste modelo há sempre uma fonte constante de imigrantes que podem colonizar qualquer mancha vazia. Relembrando, a variação da fração de manchas ocupadas no tempo é descrito pela seguinte fórmula geral: <m14> df/dt=I - E </m>, onde I é a taxa de entrada de migrantes, e D a taxa de saída. A partir dele podemos definir um modelo simples para a dinâmica de ocupação de manchas que formam uma metapopulação:

onde <m14>p_i</m> é a probabilidade de imigração ou colonização, <m14>p_e</m> é a probabilidade de extinção e <m14>f</m> é a fração de manchas ocupadas (número de manchas ocupadas / número total de manchas).

Em primeiro lugar, vamos estabelecer a probabilidade de colonização de manchas vazias (pi), a probabilidade de extinção em manchas ocupadas (pe) e a fração inicial de manchas ocupadas (fi) como 30%, 15% e 50%, respectivamente.

pi=0.3
pe=0.15
fi=0.5

Agora que já temos os parâmetros do nosso modelo (pi, pe e fi) vamos criar nossa paisagem virtual. Essa paisagem deve ser constituída por manchas de habitat que podem estar ocupadas ou não. Para tanto, criaremos uma matriz de 10 linhas e 10 colunas, sendo que cada célula dessa matriz representará uma mancha. Serão, portanto, 100 manchas.

paisag=array(0,dim=c(10,10,1))
paisag

Muito bem, mas temos somente a matriz no tempo inicial. Para acompanhar a dinâmica de ocupação de manchas é preciso criarmos uma terceira dimensão: o tempo. Por enquanto vamos criar 10 passos no tempo.

paisag=array(0,dim=c(10,10,10))
paisag

Ótimo! Agora temos nossa paisagem em 10 tempos diferentes.

Finalmente, antes de começarmos a brincadeira, precisamos definir quais manchas estarão ocupadas no tempo inicial. Vamos combinar que quando a mancha está ocupada ela recebe o valor 1 e quando está vazia recebe o valor 0. Do jeito que a matriz está, repleta de zeros, nenhuma mancha está ocupada. Então vamos preencher ao acaso algumas manchas, usando um fi de 50%:

paisag[,,1]=sample(c(rep(0,(100-fi*100)),rep(1,fi*100)))
paisag[,,1]

Agora sim, estamos prontos para a simulação.

O passo seguinte é fazer as coisas acontecerem! Mas para isso temos que ter em mente todas as possibilidades:

Manchas ocupadas
- podem permanecer ocupadas (1-pe = 0,85)
- podem sofrer extinção local (pe = 0,15)
Manchas vazias
- podem permanecer vazias (1-pi = 0,7)
- podem ser colonizadas (pi = 0,3)

Calma, não se assuste. O monstrinho abaixo vai tratar apenas das manchas que estavam ocupadas no tempo inicial.

paisag[,,2][paisag[,,1]==1]<-sample(c(0,1),sum(paisag[,,1]),replace=T,prob=c(pe,1-pe))
paisag[,,2]

Se você observar atentamente, algumas manchas que estavam ocupadas (1) ficaram vazias (0):

paisag[,,1] # paisagem no tempo inicial
paisag[,,2] # paisagem depois de um passo no tempo

Estes foram eventos de extinção local. Note que o número de manchas ocupadas diminuiu.

sum(paisag[,,1]) # total de manchas ocupadas no tempo inicial
sum(paisag[,,2]) # total de manchas ocupadas no tempo 2

Mas essa é apenas metade da história, não? Estamos esquecendo que as manchas vazias podem ser ocupadas. Vamos simular a colonização com um outro monstrinho:

paisag[,,2][paisag[,,1]==0]<-sample(c(0,1),10*10-sum(paisag[,,1]),replace=T,prob=c(1-pi,pi))
paisag[,,2]

Compare a paisagem no tempo inicial e no tempo 2 e veja se no final o número de manchas ocupadas aumentou ou diminuiu.

paisag[,,1] 
paisag[,,2]

sum(paisag[,,1]) # total de manchas ocupadas no tempo inicial
sum(paisag[,,2]) # total de manchas ocupadas no tempo 2

Note que algumas manchas que estavam ocupadas no tempo 1 ficaram vazias no tempo 2 e vice-versa. Note também que algumas manchas continuaram vazias e outras continuaram ocupadas. O próximo passo é calcular a fração de manchas ocupadas inicialmente (f1) e no tempo 2 (f2) e depois a diferença entre elas:

f1=sum(paisag[,,1])/100 # fração das manchas ocupadas no tempo 1
f2=sum(paisag[,,2])/100 # fração das manchas ocupadas no tempo 2

f1
f2
f2-f1

Eis a dinâmica de metapopulações! Mas até aqui vimos apenas a variação do f do tempo 1 para o tempo 2. Restam ainda 8 passos para chegarmos no tempo 10, só que para não termos que repetir todo o trabalho 8 vezes usaremos um comando chamado for, que fará o serviço por nós:

paisag=array(0,dim=c(10,10,10))
paisag[,,1]=sample(c(rep(0,(100-fi*100)),rep(1,fi*100)))
resultado=numeric()
for(t in 2:10){
	       paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==1]<-sample(c(0,1),sum(paisag[,,1]),replace=T,prob=c(pe,1-pe))
	       paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==0]<-sample(c(0,1),10*10-sum(paisag[,,1]),replace=T,prob=c(1-pi,pi))
	       resultado[t-1]=sum(paisag[,,t])/(10*10)
	      }
resultado

Vôa lá! Agora temos as frações de manchas ocupadas (f) ao longo do tempo. Só para deixar nossos resultados mais bonitos, vamos colocá-los em uma tabela:

resultado=data.frame(t=1:10,f=c(fi,resultado))
resultado

Agora, para ficar mais bonito ainda, vamos criar um gráfico com esses resultados:

plot(1:10,resultado$f,type="l",xlab="Tempo",ylab="Fração de manchas ocupadas",
ylim=c(0,1),main="Dinâmica de ocupação de manchas",font.lab=2,lwd=2)

Como nossa filosofia de vida é (ou pelo menos deveria ser) melhorar sempre, vamos acrescentar a esse gráfico uma informação muito importante: a fração de manchas ocupadas no equilíbrio (F). O F é calculado da seguinte forma:

Portanto…

F=pi/(pi+pe)
F

Agora que conhecemos o F vamos colocá-lo no gráfico na forma de uma linha horizontal:

plot(1:10,resultado$f,type="l",xlab="Tempo",ylab="Fração de manchas ocupadas",
ylim=c(0,1),main="Dinâmica de ocupação de manchas",font.lab=2,lwd=2)
abline(h=F,col=2,lwd=2,lty=2)

O serviço sujo está feito, agora é hora da diversão! Como somos bonzinhos, resolvemos criar uma função para facilitar a vida de vocês. Com essa função vocês poderão variar os parâmetros do nosso modelo à vontade, sem medo de ser feliz. Por favor, retribuam a gentileza e testem vários valores para cada parâmetro e vejam o que acontece com nossas metapopulações virtuais. Abaixo a função:

metapop=function(tf,c,l,fi,pi,pe){
	paisag=array(0,dim=c(l,c,tf))
	paisag[,,1]=matrix(sample(c(1,0),c*l,prob=c(fi,1-fi), replace=T),l,c)
	resultado=numeric()
	for(t in 2:tf){
	       paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==1]<-sample(c(0,1),sum(paisag[,,1]),replace=T,prob=c(pe,1-pe))
	       paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==0]<-sample(c(0,1),c*l-sum(paisag[,,1]),replace=T,prob=c(1-pi,pi))
	       resultado[t-1]=sum(paisag[,,t])/(c*l)
	      }

	F=pi/(pi+pe)

	plot(1:tf,c(fi,resultado),type="l",xlab="Tempo",ylab="Fração de manchas ocupadas",
	ylim=c(0,1),main=paste("Chuva de Propágulos","\n c=",c," l=",l," fi=",fi," pi=",pi," pe=",pe),font.lab=2,lwd=2)
	abline(h=F,col=2,lwd=2,lty=2)
	
      return(paisag)
	}

Maravilha! A função acima tem 6 argumentos (tf, c, l, fi, pi e pe), mas para que a função funcione é preciso atribuir um valor para cada argumento, como no exemplo abaixo:

metapop(tf=100,c=10,l=10,fi=0.5,pi=0.3,pe=0.15)

tf - número total de passos no tempo
c - número de colunas da matriz paisag
l - número de linhas da matriz paisag
fi - fração de manchas ocupadas inicial
pi - probabilidade de colonização
pe - probabilidade de extinção

</box> Agora é com vocês! Tentem responder às seguintes perguntas:

Quando você rodar várias mais de uma vez a função com os mesmos parâmetros o resultado é o mesmo? Por quê?²⁾
O que acontece quando o número de manchas é muito grande? E quando é muito pequeno?
E quando a fração inicial (fi) é muito diferente da fração em equilíbrio (F)?
Quais condições levam à extinção da população na paisagem neste modelo?
O que acontece quando as probabilidades de extinção e de colonização são muito altas?
E quando elas são muito baixas?

DICA

 Para responder as perguntas acima você precisa comparar resultados de diferentes simulações.  Abrir espaço para mais de um gráfico na janela gráfica do R vai ajudar bastante. Para ter 4 gráficos digite na linha de comando do R:
 <code>
 par(mfrow=c(2,2))
 </code>
 
 Os dois números indicam o número de linhas e colunas desejadas, na janela gráfica. No caso, pedimos duas linhas e duas colunas, ou seja, espaço para quatro gráficos. Para voltar a um gráfico apenas na janela digite:
 <code>
 par(mfrow=c(2,2))
 </code>

—-

Para vocês que chegaram vivos até aqui, uma recompensa. Rode os comandos abaixo e descubra:

metapop2=function(tf,c,l,fi,pi,pe){
	paisag=array(0,dim=c(l,c,tf))
	paisag[,,1]=matrix(sample(c(1,0),c*l,prob=c(fi,1-fi), replace=T),l,c)
	resultado=numeric()
	for(t in 2:tf){
	       paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==1]<-sample(c(0,1),sum(paisag[,,1]),replace=T,prob=c(pe,1-pe))
	       paisag[,,t][paisag[,,(t-1)]==0]<-sample(c(0,1),c*l-sum(paisag[,,1]),replace=T,prob=c(1-pi,pi))
	       resultado[t-1]=sum(paisag[,,t])/(c*l)
	      }
	return(paisag)
	}

anima=function(tf,c,l,fi,pi,pe){
	dados=metapop2(tf,c,l,fi,pi,pe)
	for(i in 1:tf){
	image(dados[,,i], main=("Ocupação de manchas"),col=c("white","red"),bty="n",xaxt='n',yaxt='n')
	grid(c,l)
	Sys.sleep(.5)
	}
	}

anima(tf=25,c=10,l=10,fi=.1,pi=0.1,pe=0.1)

Aqui você também pode mexer nos parâmetros e ver, literalmente, o que acontece:

anima(tf=25,c=100,l=100,fi=.01,pi=0.2,pe=0.5)

E aí, gostaram?

¹⁾

roteiro produzido pelo monitor Marcel Vaz a partir de material do curso de Ecologia de Populações do nosso programa de pós-graduação em ecologia

²⁾

Você deve entender isto para responder várias das questões seguintes.

ECOLOGIA VEGETAL 2012

Módulo I

Módulo II

Área Restrita

Chuva de Propágulos

DICA