Um instrumento importante nas análises matriciais é entender como as probabilidades de transição e permanência de cada classe afeta o crescimento da população. Saber quais as taxas vitais que são mais importantes para a estabilização da população ou para o seu crescimento é uma ferramenta poderosa, tanto para o entendimento de diferentes estratégicas de história de vida como para o manejo de populações ameaçadas ou para o uso sustentável de recursos vegetais. Ambos os parâmetros medem a contribuição de cada elemento da matriz de transição para a composição do lambda. Entretanto, a sensibilidade mede a contribuição absoluta, enquanto a elasticidade é uma medida relativa dessa contribuição. Nesse exercício vamos utilizar um método intuitivo (perturbação da matriz) para o cálculo da contribuição para a taxa de crescimento de cada probabilidade na matriz. Esse método é chamado por alguns autores como “the easy brute force method”. Existem métodos mais robustos e com respostas mais exatas, mas os cálculos são mais complexos e menos intuitivos (veja o texto da leitura obrigatória dessa aula).

Basicamente, o que faremos é variar um pouco cada um dos valores da matriz de transição de cada vez e ver como a taxa de crescimento assintótica se modifica. Uma recomendação para o método é perturbar os elementos da matriz em 5% (ou menos) e comparar com a variação ocasionada no lambda. Vamos fazer isso para a matriz de Coryphanta robbinsorum e depois aplicar para a população do palmito (abra as planilhas : Cactus e Palmitos

• 1.1. Copie a matriz da população do cactus Coryphantha robbinsorum e cole na mesma planilha logo abaixo. Refaça os passos de multiplicação da matriz como no exercício 1, tanto para a matriz original quanto para a cópia até a estabilização do lambda.
• 1.2.Na cópia, produza uma perturbação na probabilidade de permanência na classe 1 de 5% : coloque na célula correspondente a formula “ ==C4*0.95”, sendo C4 a permanência na matriz original. Projete a população até a estabilização do lambda.
• 1.3.Divida a diferenças dos dois valores da permanência na classe 1 (perturbado original ) e divida pela diferença dos lambdas. Pronto: calculamos a Sensibildade da probabilidade de permanência na classe 1:

<m 14> S_{1,1}= (\lambda_{1,1} - \lambda_orig) / (a_perturb_{1,1}- a_origin_{1,1}) </m>

* 1.4.Para o cálculo da elasticidade é só dividir cada diferença da fórmula acima pelo valor original, para que as diferenças sejam expressas em proporção. Uma alternativa é mutiplicar o valor de Sensibilidade pela razão

<m 14> a_orig_{1,1} / \lambda_orig </m>

Portanto, temos a elasticidade como:

<m 14> E_{1,1}= S_{1,1} * (a_orig_{1,1}/ \lambda_orig) </m>

• 1.5.Faça isso para cada um dos elementos da matriz de transição independentemente e produza uma tabela com os valores de elasticidade e sensibilidade. Lembre-se que ao perturbar um elemento da matriz, os outros devem estar com seu valor original.

• 2.1. Faça o mesmo para os elementos da matriz de palmito e analise em que fase devemos concentrar esforços de manejo para viabilizar a população.

Os modelos que usamos até aqui não preveem nenhum tipo de restrição ao aumento da população natural. Ou seja, o pressuposto de que os recursos são ilimitados e que a população cresce (ou decresce) exponencialmente com taxa constante. Sabemos entretanto, que as populações são limitadas por muitos mecanismos (interação com populações de outras espécies, limitação de recursos, limitação de dispersão, etc..). Uma forma pela qual as populações são limitadas está relacionada à sua própria densidade. Esses mecanismos de regulação associados à própria densidade da população são denominados de denso-dependência: modificações nas taxas vitais das populações associadas à variações da própria densidade. Nesse exercício vamos relaxar a premissa de crescimento indefinido incluindo um efeito de denso-dependência em uma das probabilidades de transição: o crescimento da plântulas para juvenis na matriz do cactus Coryphantha robbinsorum. Para tanto, vamos usar a expressão de freio do conhecido modelo logístico de crescimento.

• 3.1. Copie os valores originais da planilha DenDep (cactus2010.xls) e cole logo abaixo na mesma planilha.
• 3.2. Defina os parâmetros necessários para frear a transição de plântula para juvenil:
  • K = capacidade suporte de plântulas
  • amax = máximo valor de transição (pl_ju)
• 3.3. Inclua uma fórmula para a transição de plântula para jovem como (veja a o parâmetro pl_ju na planilha):

<m> a_{1,2} = a_{max} * (1 - (n_{1t} / K)) <\m>

• 3.4. Faça um ajuste ( para a fórmula usando a função SE do Excel para que quando o a1,2 for menor que zero o valor seja zero

pl_ju(0) =SE(J5<0;0;J5)

• 3.5. Direcione o resultado do pl_ju(0) para o matriz de transição copiada no lugar da transição a1,2 original.
• 3.6. Proceda da mesma maneira que o exercício de extração do palmito: a cada cálculo copie o tamanho da população em cada classe e cole especial somente os valores (sem fórmula) nas linhas de resultado de projeção da matriz e depois da mesma forma na coluna t para cada novo cálculo.

1. Gotelli, N. J. 2007. Ecologia. Cap.2 - Crescimento Logistico de Populações. Pp. 26-48. Ed. Planta.
2. Silva Matos, D.M. et al. 1999. THE ROLE OF DENSITY DEPENDENCE IN THE POPULATION DYNAMICS OF A TROPICAL PALM. Ecology, 80(8), 1999, pp. 2635–2650