Sob quais condições as espécies podem coexistir? Há várias hipóteses, mas neste exercício vamos investigar o papel do regime de perturbação que uma área sofre, e das diferenças na capacidade de colonização das espécies. Estamos ainda enfatizando os processos de colonização e extinção, decritos pelos modelos de metapopulações.

Vamos partir do modelo metapopulações com colonização interna, que tem uma espécie cuja dinâmica da proporção de manchas já é bem conhecida de vocês¹⁾:

<m16> df_1/dt ~ = ~ i_1f_1(1-f_1)~-~p_e f_1 </m>

onde:

• f = fração de machas ocupadas
• pe = probabilidade de extinção por mancha
• i = taxa de incremento da probabilidade de colonização com o aumento de f
• A taxa de colonização, portanto, é o produto i.f, e varia com a fração de manchas ocupadas (quanto mais ocupação, mais propágulos).

Agora vamos acrescentar mais uma espécie ao sistema. Esta espécie será uma competidora fraca: só permanece em manchas desocupadas. Isto significa que as manchas disponíveis para sua colonização são apenas as vazias, e que ela é excluída se uma mancha que ocupa é colonizada pela outra espécie. A variação da fração de manchas ocupadas por esta espécie é definida como:

<m16> df_2/dt~=~i_2f_2(1-f_1-f_2)~-~i_1f_1f_2~-~p_e f_2 </m>

A equação para a espécie 2 não tem nenhum coeficiente novo, apenas combinações diferentes deles:

• O termo <m>i_2f_2(1-f_1-f_2)</m> indica que a fração de manchas colonizadas é proporcional à fração de manchas vazias, ou seja, sem nenhuma das duas espécies.
• O termo <m>i_1f_1f_2</m> é a fração esperada de manchas ocupadas pela espécie 2 que são colonizadas pela espécie 1. Portanto, é a fração de manchas das quais a espécie 2 é excluída pela chegada da espécie 1.
• A taxa de extinção é igual à da espécie 1, por isso não tem subscrito.

A fração de manchas ocupadas pela espécie 1 no equilíbrio permanece

<m16>F_1~=~1~-~p_e/i_1</m>

E a fração de manchas ocupadas pela espécie 2 no equilíbrio é:

<m16>F_2~=~p_e/i_1~-~i_1/i_2</m>

Portanto, para que a metapopulação da espécie 2 seja viável neste modelo (F2>0), é preciso satisfazer a desigualdade

<m16>e/i_1~>~i_1/i_2</m>

Aqui há um tutorial explicando as dedução da fração de manchas ocupadas pela espécie 2 no equilíbrio, que você pode executar com o programa MAXIMA.

A dedução dos valores em equilíbrio pede apenas manipulações algébricas muito simples. Se você ainda se assusta com matemática, tenha em mente que o essencial é compreender a lógica de cada passo de dedução. Para as manipulações em si, há programas de matemática simbólica que podem lhe ajudar, como o MAXIMA, que é de uso livre ²⁾.

Baixe e instale o programa com sua interface gráfica wxMaxima, abra o arquivo de comandos acima e tecle crtl-R para executar.

Vamos usar simulação computacional para gerar uma dinâmica estocástica que segue as regras do modelo de equações diferenciais. A simulação é bastante parecida com as usadas nos exercícios de metapopulações:

1. Defina uma matriz com l linhas e c colunas. Cada célula da matriz é uma mancha.
2. Defina as frações de manchas ocupadas pelas duas espécies (fi1 e fi2) e ocupe as manchas ao acaso com estas proporções.
3. Calcule as probabilidades de colonização das duas espécies, que é o produto pi = i*f.
4. Entre as manchas ocupadas, sorteie as que serão desocupadas, usando a probabilidade de extinção (pe).
5. Entre as manchas desocupadas, sorteie as que serão ocupadas pela espécie 1, de acordo com a probabilidade de colonização.
6. Entre as manchas desocupadas, sorteie as que serão ocupadas pela espécie 2, de acordo com a probabilidade de colonização. Nas manchas colonizadas pela espécie 1 (item anterior), a colonização pela espécie 2 não tem sucesso.
7. Conte o número de manchas ocupadas por cada espécie e divida pela total de manchas para obter as frações ocupadas.
8. Reitere a partir do passo 3 até o número de intervalos desejado.

Usaremos novamente o ambiente R para realizar as simulações. Copie e cole os comandos abaixo para criar uma função em R que realiza a simulação e produz o gráfico de dinâmica de ocupação das manchas:

meta.comp<-function(tf,l,c,fi1,fi2,i1,i2,pe,plot.eq=FALSE,D=0){
  F1 <- 1-(pe/i1)
  F2 <- pe/i1-i1/i2
  if(F1<=0) F2 <- 1-(pe/i2)
  Nt <- l*c
  N <- floor(Nt*(1-D))
  resultado=matrix(nrow=tf,ncol=3)
  n1 <- floor(fi1*N)
  n2 <- floor(fi2*N)
  antes <- sample(rep(c(2,1,0),c(n2,n1,N-(n1+n2))))
  resultado[,1] <- 1:tf
  resultado[1,2:3] <- c(sum(antes==1),sum(antes==2))/N
  for(t in 2:tf){
    depois <- rep(0,N) 
    pi1=i1*sum(antes==1)/Nt
    pi2=i2*sum(antes==2)/Nt
    depois[antes==1]<-sample(c(0,1),sum(antes==1),replace=T,prob=c(pe,1-pe))
    depois[antes==2]<-sample(c(0,2),sum(antes==2),replace=T,prob=c(pe,1-pe))
    depois[antes==0] <- sample(c(0,2),sum(antes==0),replace=T,prob=c(1-pi2,pi2))
    d1<-sample(c(0,1),sum(antes!=1),replace=T,prob=c(1-pi1,pi1))
    depois[antes!=1][d1==1] <- 1
    resultado[t,2:3]=c(sum(depois==1),sum(depois==2))/Nt
    antes <- depois
  }
  plot(1:tf,resultado[,2],type="l",xlab="Tempo",ylab="Fração de manchas ocupadas",
       ylim=c(0,1),main=paste("Competição com Colonização Interna","\n c=",c," l=",l," fi1=",fi1," fi2=",
                     fi2,"\n i1=",i1," i2=",i2," pe=",pe," D=",D),font.lab=2,lwd=2, col="red")
  lines(1:tf,resultado[,3],col="blue", lwd=2)
  if(plot.eq==T){
    abline(h=F1,col="red",lwd=1.5,lty=2)
    abline(h=F2,col="blue",lwd=1.5,lty=2)
  }
  if(D>0)abline(h=1-D,lty=2)
  legend("topright", c("Melhor competidora", "Pior competidora"),col=c("red","blue"),lty=1)
  invisible(resultado)
}

Os argumentos da função são o número de linhas e colunas da matriz (l, c), e o número de intervalos de tempo para reiterar a simulação (tf), fração inicial de manchas ocupadas por cada espécie (fi1, fi2), e os parâmetros do modelo (i1, i2, pe ) ³⁾.

Comece com uma simulação com estes parâmetros:

meta.comp(tf=100,c=100,l=100,fi1=0.1,fi2=0.4,i1=0.4,i2=0.5,pe=0.25, plot.eq=FALSE)

Qual o valor das frações de manchas ocupadas em equilíbrio? Vamos calcular:

##Calcule  o valor de F1
F1=1-0.25/0.4
F1
## Calcule F2
F2 <- 0.25/0.4-0.4/0.5
F2

E podemos acrescentar as linhas destes valores no gráfico

##Adicione a linha de F1 ao grafico
abline(h=F1, col="red", lty=2)
##Adicione a linha de F2 ao grafico
abline(h=F2, col="red", lty=2)

Nesta simulação a metapopulação da espécie 2 se extingue. Verifique se os valores teóricos de F1 e F2 são coerentes com esta conclusão.

Definimos a espécie 2 como uma pior competidora. Isto a condena sempe à extinção? Estude o efeito de diferenças nas habilidades de colonização sobre a coexistência. Para isto, faça variar o parâmetro de colonização da espécie 2, mantendo os demais constantes. Identifique as condições de coexistência, e de extinção de cada espécie.

• Para facilitar a comparação, você pode criar espaço para 4 gráficos na mesma janela do R com o comando par(mfrow=c(2,2)).
• Ao executar a função de simulação, mude o argumento plot.eq=FALSE para plot.eq=TRUE e você terá as linhas dos valores de equilíbrio.
• A condição para persistência da espécie 2 é uma desigualdade que envolve a razão i1/12, que expressa as diferenças nas habilidades de colonização das duas espécies.
• Para voltar a fazer um gráfico por janela digite o código: par(mfrow=c(1,1)).

Vamos começar a simulação com uma nova combinação de parâmetros, em que espécie 2 tem o triplo de capacidade de colonização que a espécie 1:

meta.comp(tf=100,c=100,l=100,fi1=0.1,fi2=0.1,i1=0.3,i2=0.9,pe=0.1, plot.eq=TRUE)

Ainda assim, a metapopulação da espécie 2 se extingue. Faça variar a probabilidade de extinção mantendo os demais parâmetros constantes, para investigar o efeito do regime de perturbação sobre este resultado.

1. Que atributos da espécie competitivamente inferior propiciam coexistência com a espécie competitivamente superior? Interprete em termos biológicos.
2. Qual a relação entre coexistência e perturbação neste modelo? Pense em consequências teóricas e aplicadas.
3. Qual o efeito da espécie 2 sobre a espécie 1 neste modelo?
4. O que ocorre com a equação da espécie 2 quando a espécie 1 não está presente?

• Hastings, A. (1980) Disturbance, coexistence, history and competition for space. Theoretical Population Biology, 18:363–373.
• Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer. capítulo 9