--- mod1:mat_apoio:dist_suc [2010/09/12 15:43] – adalardo
+++ mod1:mat_apoio:dist_suc [2024/01/11 15:21] (atual) – edição externa 127.0.0.1
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 ====== Distúrbio e Sucessão ======
+{{:mod1:mat_apoio:noiteestrelada.jpg?200  |}}
-Vamos investigar nesse exercício modelos de sucessão e incorporar neles distúrbio. No exercício de coexistência simulávamos distúrbio através da taxa de extinção. Vamos partir desse modelo e avaliar o que acontece com a coexistência conforme aumento da intensidade do distúrbio.
+Vamos investigar nesse exercício modelos de sucessão e incorporar neles distúrbio. No exercício de coexistência simulamos distúrbio através da taxa de extinção. Vamos partir desse modelo e avaliar o que acontece com a coexistência conforme aumento da intensidade do distúrbio.
-Vamos relembrar o modelo de coexistência. Tínhamos duas espécie, a primeira era a melhor competidora pois podia colonizar manchas já ocupadas pela segunda, enquanto a segunda só colonizava manchas vazias. A variação na ocupação de manchas era dada por:
+Vamos relembrar o modelo de coexistência e o exercício que fizemos. Tínhamos duas espécie, sendo a primeira  melhor competidora pois podia colonizar manchas já ocupadas pela outra, enquanto a segunda só colonizava manchas vazias. A variação na ocupação de manchas era dada por:
 $$  (df_1)/dt  =  i_1f_1(1-f_1)-p_e f_1 $$
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 </code>
 ==== Relembrando Argumentos ====
-Os argumentos da função são o número de linhas e colunas da matriz (''l'', ''c''), e o número de intervalos de tempo para reiterar a simulação (''tf''), fração inicial de manchas ocupadas por cada espécie (''fi1'', ''fi2''), e os parâmetros do modelo (''i1'', ''i2'', ''pe'' ) ((Há um último argumento, ''D'', que foi usado no exercício de [[:mod1:mat_apoio:rem_habitat|Destruição de Habitat]]. Não vamos especificar nenhum valor para ele nessa aula.)).
+Os argumentos da função são:
+  * o número de linhas e colunas da matriz (''l'', ''c''),
+  * o número de intervalos de tempo para reiterar a simulação (''tf''),
+  * a fração inicial de manchas ocupadas por cada espécie (''fi1'', ''fi2'') e
+  * os parâmetros do modelo (''i1'', ''i2'', ''pe'' ) ((Há um último argumento, ''D'', que foi usado no exercício de [[:mod1:mat_apoio:rem_habitat|Destruição de Habitat]]. Não vamos especificar nenhum valor para ele nessa aula.)).
 ==== Simulando Distúrbio ====
-Comece com uma simulação com estes parâmetros:
+Vamos simular um aumento crescente da probabilidade de extinção:
 <code>
-par(mfrow=c(2,3))
+par(mfrow=c(2,3)) ## dividindo a tela gráfica em seis partes
 meta.comp(tf=100,c=100,l=100,fi1=0.1,fi2=0.1,i1=0.4,i2=0.8,pe=0.10, plot.eq=FALSE)
 meta.comp(tf=100,c=100,l=100,fi1=0.1,fi2=0.1,i1=0.4,i2=0.8,pe=0.20, plot.eq=FALSE)
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 </code>
-  - O que está acontecendo com o sistema conforme aumentamos a intensidade do distúrbio?
+  - O que está acontecendo com o sistema conforme aumentamos a intensidade do distúrbio (pe)?
   - Em que cenário o sistema é mais diverso?
   - Interprete o comportamento da espécie pior competidora (azul) no início das quatro primeiras simulações. O que está acontecendo?
 ===== Modelo Multiespécies =====
+{{:mod1:mat_apoio:rman10556l.jpg.png?200  |  }}
-Para criar um modelo onde exista demanda conflitante (trade-off) entre colonização e competição em um sistema multiespécies, precisamos primeiro criar uma cenário onde há um variação na habilidade de colonização/competição das espécies.
+Para criar um modelo onde exista demanda conflitante (tradeoff) entre colonização e competição em um sistema multiespécies, precisamos primeiro criar uma cenário onde há um variação na habilidade de colonização/competição das espécies.
-Para tanto vamos imaginar um sistema onde a habilidade competitiva e inversamente relacionada a habilidade de colonização em uma clássica demanda conflitante.
+Para tanto vamos criar um sistema onde a habilidade competitiva é inversamente relacionada a habilidade de colonização, uma clássica demanda conflitante.
-No equilíbrio ou em intensidades baixas de distúrbios, nossa comunidade virtual teria a espécie melhor competidora com maior proporção de manchas ocupadas, assim como no modelo de coexistência de duas espécies. Vamos estabelecer que essa proporção seja 20% de manchas ocupadas e em seguida estabelecer uma sequência ordenada hierárquica onde a próxima melhor competidora ocupará 20% das manchas restantes e a seguinte 20% do que restou depois, até nossa última espécie ocupar uma fração de 20% daquelas ultimas manchas não ocupadas por nenhuma das outras espécies.
+No equilíbrio ou em intensidades baixas de distúrbios, nossa comunidade virtual teria a espécie melhor competidora com maior proporção de manchas ocupadas, assim como no modelo de coexistência de duas espécies. Vamos estabelecer que essa proporção seja 20% de manchas ocupadas e em seguida estabelecer uma sequência ordenada hierárquica onde a próxima melhor competidora ocupará 20% das manchas restantes e a seguinte 20% do que restou depois, até nossa última espécie (pior competidora) ocupar uma fração de 20% daquelas últimas manchas não ocupadas por nenhuma das outras espécies.
 Nesse caso, teríamos o seguinte cenário na distribuição de abundâncias das nossas espécies:
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 <code>
-s=10
+x11() # abre uma nova janela gráfica
-i=1:s
+s=10 # número de espécies no sistema no início da simulaçao
+i=1:s # posição da espécie no classificação de competição
 i
-d=0.2
+d=0.2 # potencial de manchas ocupadas pela melhor competidora
-p=d*(1-d)^(i-1)
+p=d*(1-d)^(i-1) # proporção de manchas ocupadas por cada espécie no equilíbrio
 p
-plot(i, p, type="b", ylab="Proporção de manchas ocupadas", xlab="Ordem das espécie")
+plot(i, p, type="b", ylab="Proporção de manchas ocupadas", xlab="Ordem das espécies")
 </code>
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 $$ c_(i)= e/(1-d)^(2i-1)$$
-Além disso, o mesmo pesquisador generalizou a equação de variação da proporção de manchas ocupadas ao longo do tempo para //n// espécies, como sendo:
-$$ (dp_(i))/dt = c_(i)p_(i)(1-sum_(j=1)^i(p_i)) - m_ip_i - sum_(j=1)^(i-1)(c_jp_jp_i)$$
 Vamos adicionar os valores de taxas de colonização no nosso gráfico anterior, calculados para uma taxa de extinção igual a 0.04 para todas as espécies:
@@ Linha 126: / Linha 127: @@
 </code>
-Essa é nossa situação de equilíbrio na comunidade, uma distribuição geométrica de abundâncias com a mais abundante chegando a 20%  e com um taxa de extinção de 4% para todas as espécies. Vamos montar essa comunidade e ver como é sua dinâmica ao longo do tempo. A nossa função tem os seguintes passos:
+Essa é nossa situação de equilíbrio na comunidade, uma distribuição geométrica de abundâncias com a mais abundante chegando a 20%  e com um taxa de extinção de 4% para todas as espécies.
+Além disso, o mesmo pesquisador generalizou a equação de variação da proporção de manchas ocupadas ao longo do tempo para //n// espécies, como sendo:
+$$ (dp_(i))/dt = c_(i)p_(i)(1-sum_(j=1)^i(p_i)) - m_ip_i - sum_(j=1)^(i-1)(c_jp_jp_i)$$
+Vamos montar essa comunidade simulando sua dinâmica ao longo do tempo. A nossa função tem os seguintes passos:
   - cria a ordenação das espécies
   - calcula a coeficiente de colonização como acima
-  - se o //fi// é um valor único, preenche essa proporção de manchas com (s) espécies ao acaso
+  - se o //fi// (proporção de manchas ocupadas no início) é um valor único, preenche essa proporção de manchas com (s) espécies ao acaso
-  - se //fi// é um vetor de //s// valores, esses são utilizados para o preenchimento inicial das manchas sendo as proporções do vetor //fi// relacionadas à ordem das espécies começando com a espécie melhor competidora para a pior
+  - se //fi// é um vetor de //s// valores, esses são utilizados para o preenchimento inicial das manchas sendo as proporções no vetor //fi// relacionadas à ordem das espécies, começando com a espécie melhor competidora para a pior
   - inicia ciclos até //tf//
   - a cada ciclo calcula a extinção para cada espécie e sua colonização respeitando a hierarquia de competição para decidir qual espécie é deslocada da mancha e qual permanece
   - guarda a proporção de manchas ocupadas por cada espécie a cada ciclo
-  - produz o gráfico e retorna o resultado
+  - produz o gráfico e retorna o resultado de número de manchas ocupadas por cada espécie a cada tempo
 Copie e cole o código abaixo no R para rodar a função //com.compete//
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 		}
 matplot(1:tf,t(resulta),type="l",lty=1:s, col=rainbow(s),ylim=c(0,max(resulta)+0.2), xlab="Tempo", ylab="Fração de manchas ocupadas",main=paste("Competição x Colonização \n d=",d," pe=",pe, "fr= ",fr, "int= ", int))
-legend("topright", legend=paste("sp", 1:s, sep="_"), lty=1:s, col=terrain.colors(s), bty="n", cex=0.5)
+legend("topright", legend=paste("sp", 1:s, sep="_"), lty=1:s, col=rainbow(s), bty="n", cex=0.5)
 invisible(resulta)
 }
@@ Linha 203: / Linha 210: @@
 </code>
+Nossa função tem os seguintes argumentos:
+  - tf= tempo final da simulação,
+  - l= número de linhas no espaço de manchas,
+  - c= número de colunas no espaço de manchas,
+  - s= número de espécies no tempo inicial,
+  - fi= proporção de manchas ocupadas no tempo inicial,
+  - d= proporção de manchas ocupadas pela espécie melhor competidora no equilibrio,
+  - pe= taxa de extinção das manchas,
+  - fr= frequencia de distúrbio (usada somento mais a frente no exercício),
+  - int= intensidade do distúrbio (idem)
 ==== Testando o Modelo ====
-Vamos testar o nosso modelo com 10 espécies (s=10), 10000 manchas (l = 100, c= 100 ),, com a espécie competidora tendo o potencial de ocupar 20% das manchas, probabilidade de extinção pe=0.04. Vamos rodar primeiro com 200 ciclos de tempo e depois com 1000. Em ambas as simulações vamos começar com um proporção de manchas ocupadas no início baixa (//fi//=0.2), simulando uma situação onde o sistema está fora do equilíbrio.
+Vamos testar o nosso modelo com 10 espécies (s=10), 10000 manchas (l = 100, c= 100 ), com a espécie competidora tendo o potencial de ocupar 20% das manchas, probabilidade de extinção pe=0.04. Vamos rodar primeiro com 200 ciclos de tempo e depois com 1000. Em ambas as simulações vamos começar com uma proporção de manchas ocupadas no início baixa (//fi//=0.2), simulando uma situação onde o sistema está fora do equilíbrio.
 <code>
+par(mfrow=c(1,1))
 teste1=com.compete(tf=200,l=100,c=100, s=10, fi=0.2, d=0.2, pe=0.04)
+x11()
 teste2=com.compete(tf=1000,l=100,c=100, s=10, fi=0.2, d=0.2, pe=0.04)
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     - sucessão ecológica.
-## incluir aqui mais alguns exemplos variando parâmetros
 ==== Incluindo distúrbios ====
+{{:mod1:mat_apoio:disturbio.jpg?200  |}}
-Vamos simular agora um sistema com distúrbios. Nos modelos de metapopulação vimos que a probabilidade de extinção ($$p_e$$) podia ser interpretada como distúrbio, já que atingia uma parte das manchas que ficavam vagas para posterior colonização. Aqui, vamos interpretar o $$p_e$$ como a mortalidade basal das populações, não mais como distúrbio. Essa probabilidade de morte é constante e igual para todas as espécies no nosso modelo, somente para simplificar a simulação. Vamos criar distúrbios na nossa comunidade que acontecem com uma certa frequência de intervalos regulares (//fr//) e uma certa intensidade (//int//) relacionada à proporção de manchas afetadas.
+Vamos simular agora um sistema com distúrbios. Nos modelos de metapopulação vimos que a probabilidade de extinção ($$p_e$$) podia ser interpretada como distúrbio, já que atingia uma parte das manchas tornando-as vagas para posterior colonização. Aqui, vamos interpretar o $$p_e$$ como a mortalidade basal das populações, não mais como distúrbio. Essa probabilidade de morte é constante e igual para todas as espécies no nosso modelo, somente para simplificar a simulação. Vamos criar distúrbios na nossa comunidade que acontecem com uma certa frequência de intervalos regulares (//fr//) e uma certa intensidade (//int//) relacionada à proporção de manchas afetadas.
 ==== Aplicando distúrbios ====
-Antes de incluir o distúrbio no sistema, vamos fazer um gráfico do sistema de referência sem distúrbio. No exemplo 2 o resultado foi guardado no objeto //teste2//. Vamos usá-lo para não ter que rodar novamente a função (( como devem ter percebido a simulação e um pouco demorada pois demanda muita capacidade de processamento do computador )):
+Antes de incluir o distúrbio no sistema, vamos fazer um gráfico do sistema de referência sem distúrbio. No exemplo 2 o resultado foi guardado no objeto //teste2//. Vamos usá-lo para não ter que rodar novamente a função (( como devem ter percebido a simulação é um pouco demorada pois demanda muita capacidade de processamento do computador )):
 <code>
@@ Linha 233: / Linha 250: @@
 legend("topright", legend=paste("sp", 1:10, sep="_"), lty=1:10, col=rainbow(10, start=.7, end=.4), bty="n", cex=0.5)
+## testando distúrbios com frequência baixa (intervalo grande entre eventos fr=100) e intensidade baixa (0.2)
 teste3=com.compete(tf=1000,l=100,c=100, s=10, fi=0.2, d=0.2, pe=0.04, fr=100, int=0.2)
+## distúrbio com frequência baixa (intervalo grande fr=100) e intensidade média (0.5)
 teste4=com.compete(tf=1000,l=100,c=100, s=10, fi=0.2, d=0.2, pe=0.04, fr=100, int=0.5)
+## distúrbio com frequência alta (intervalo pequeno entre eventos, 10) e intensidade média (0.2)
 teste5=com.compete(tf=1000,l=100,c=100, s=10, fi=0.2, d=0.2, pe=0.04, fr=10, int=0.2)
 </code>
-matplot(1:attributes(teste3)$tempo,t(teste3),type="l",ylim=c(0,max(teste3)+0.2),lty=1:dim(teste3)[1], col=rainbow(dim(teste3)[1], start=.7, end=.4), xlab="Tempo", ylab="Fração de manchas ocupadas",main=paste("Competição x Colonização" ))
+  * Responda as seguintes questões:
-legend("topright", legend=paste("sp", 1:10, sep="_"), lty=1:10, col=rainbow(10, start=.7, end=.4), bty="n", cex=0.5)
+    - Em que situações as melhores competidoras se dão melhor?
+    - E as piores competidoras?
+    - Consegue detectar algum padrão na coexistência de espécies com essas poucas simulações?
+==== Distúrbio Intemediário ====
+É creditado ao pesquisador Joseph Connell (1978) a teoria do distúrbio intermediário, apesar dela ter sido proposta por J. Phillip Grime alguns anos antes em 1973, tratando de exclusão competitiva em plantas. O trabalho de Connel (veja referência) pode ter tido preferência na citação da teoria por ter contrastando dois ambientes muito distintos e reconhecidamente entre os mais diversos do planeta (recifes de corais e florestas tropicais). Nele o pesquisador advoga que o principal fator relacionado à manutenção da alta diversidade nesse ecossistemas é a presença de distúrbios em frequências e intensidade intermediárias.
+Faça simulações para testar essa teoria.
+<box red 80% | Dicas >
+Salve cada simulação em um objeto de nome diferente. Nos exemplos acima fizemos isso denominando cada simulação por um nome (teste1, teste2...) à direta do sinal de igualdade ou com o símbolo (<-), veja abaixo:
+  teste5 <- com.compete(tf=1000,l=100,c=100, s=10, fi=0.2, d=0.2, pe=0.04, fr=10, int=0.2)
+Desta forma o resultado da simulação é salvo em objetos diferentes e podemos depois usar esses resultados. Por exemplo, podemos estar interessados em ver quais as espécies mais abundantes no final da simulação, por exemplo nos 10 últimos ciclos:
+  tf5=dim(teste5)[2]
+  teste5[,(tf5-10):tf5]
+Podemos contar o número de espécies ao longo do tempo, da seguinte forma:
+  apply(teste2>0, 2, sum)
+Caso queira fazer alguma outra operação com os dados resultantes das simulações, contate um monitor ou professor.
+</box>
 ===== Referências =====
+  * {{:mod1:mat_apoio:diversity_in_rainforests_and_coral_reefs.pdf|Connell, J. H. 1978}} Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science  199(4335):1302 - 1310
   * {{:mod1:mat_apoio:hastings_80_theorpopbiol.pdf|Hastings, A. (1980)}} Disturbance, coexistence, history and competition for space. Theoretical Population Biology, 18:363–373.
   * Stevens, M.H.H. (2009) A primer in ecology with R. New York, Springer. {{:mod1:mat_apoio:stevens_cap9.pdf|capítulo 9}}

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