Thais Kubik Martins

¹⁾

A coexistência entre²⁾ espécies de uma comunidade é um processo mediado por diversos fatores, ligados a características ecológicas das espécies e muitas vezes a condições ambientais. Assume-se, por diferentes teorias, que ou espécies com fitness e taxa de crescimento bastante diferentes podem estruturar a comunidade³⁾ (teoria de nicho), ou espécies com fitness e taxa de crescimento similares são responsáveis por essa estruturação (teoria neutra) (Adler, 2007; Cadotte, 2007).

Neste contexto, há um grande debate sobre o que gera a coexistência: se há uma dinâmica neutra⁴⁾ que propicia a igualdade de fitness, sendo denominada de um mecanismo equabilizador⁵⁾ ou se há uma diferenciação de nicho operando para permiti-la, sendo este mecanismo denominado como estabilizador (Adler, 2007; Cadotte, 2007). Processos de nicho e neutro, em diversas comunidades, se combinam para gerar coexistência. Mais precisamente, comunidades podem variar em ambas as forças de estabilização e grau de equivalência de fitness entre as espécies. Não faz sentido perguntar se a coexistência se deve a um processo estritamente neutro ou de nicho⁶⁾ (Adler, 2007; Cadotte, 2007).

Seguindo este raciocínio, cenários reais são difíceis de serem imaginados como possuindo duas espécies cujos fitness são muito diferentes ou são muito iguais. Para haver a coexistência, existe uma similaridade limitante entre as espécies⁷⁾, e, no entanto, quando os fitness das espécies são muito diferentes, há uma enorme chance de haver competição exclusiva (Adler, 2007; Cadotte, 2007).

O fitness das espécies pode ser definido como a fecundidade dos indivíduos da espécie e até mesmo como a habilidade de colonização destes (Adler, 2007⁸⁾). Com relação a essas características, enquanto espécies com habilidades de colonização diferentes facilitem, em uma escala ampla, a coexistência, espécies com habilidades de colonização similares também exibem coexistência local provavelmente porque similaridades de fitness permitem que fracos mecanismos estabilizantes operem⁹⁾. Portanto, a grande questão é se a coexistência é operada por similaridades ou por diferenças (Adler, 2007; Cadotte, 2007).

O que se tem observado em cenários reais é a presença de uma força que mantém a espécie, uma vez estabelecida, naquele local, diferentemente do que prevê a teoria neutra, a qual não possui forças estabilizadoras. Dessa forma, o tradeoff interespecífico significa que a comunidade está em um equilíbrio estável¹⁰⁾ (Tilman, 2004)¹¹⁾.

Pensando-se dessa maneira, para a coexistência existir deve ocorrer tradeoffs¹²⁾ interespecíficos, como habilidade de colonização e habilidade competitiva variando entre as diferentes espécies (Adler, 2007). Neste caso de coexistência mediada por mecanismos estabilizadores, as espécies possuem diferentes características que fazem com que elas tenham pouca sobreposição de nichos, minimizando o impacto de fitness não iguais¹³⁾. Assim, o modelo de coexistência estabilizadora faz com que diferenças ecológicas entre as espécies permitam a coexistência em alguma escala espacial definida¹⁴⁾. Uma comunidade regulada por mecanismos estabilizadores não é tão sensível a estocasticidade demográfica¹⁵⁾ (Adler, 2007), sendo, portanto o mecanismo estabilizante uma forma de diminuir o risco de extinção para uma espécie da comunidade.

Essa diferença de fitness das espécies resulta em um tradeoff interespecífico¹⁶⁾ operando na comunidade, fazendo dessa forma que uma espécie não domine totalmente o ambiente (Tilman, 1994), caso o fitness dela seja caracterizado por elevadas taxas de crescimento. Tal tradeoff ocorre, simplificadamente, da seguinte maneira: espécies que não são boas competidoras para conseguir um recurso conseguem, no entanto, se dispersar bastante (Tilman, 1994; Tilman, 2004; Cadotte, 2007). A teoria neutra, no entanto, assume que não há esse tradeoff interespecífico¹⁷⁾, e que todas as espécies são ecologicamente equivalentes em suas respostas para todas as situações (Tilman, 2004).

Dessa forma, tentando conciliar aspectos presentes tanto na teoria do nicho como na teoria neutra Tilman (2004) propõe a teoria de nicho estocástica, uma teoria de tradeoff competitivo que inclui processos estocásticos, os quais superam a teoria neutra¹⁸⁾.

Mais detalhadamente, os tradeoffs se fundamentam em sucessos ou falhas de espécies invasoras (ou seja, que estão tentando colonizar uma determinada área), as quais podem causar um impacto na disponibilidade de recursos e na abundância de espécies (Tilman, 2004). Assim, ser um bom colonizador facilitará que ele se estabeleça no local, e a outra espécie já lá estabelecida precisa, de alguma forma, ser uma boa competidora para se manter diante do novo colonizador. O sucesso ou falha do invasor dependerá se esta espécie for rara, pois neste caso será mais vulnerável a estocasticidade demográfica. Além disso, a espécie colonizadora deve possuir um sucesso reprodutivo¹⁹⁾ e devem²⁰⁾ consumir os recursos deixados pelas espécies estabelecidas (Tilman, 2004). A taxa de sucesso de invasores, demonstrada em diferentes modelos, diminui com o tempo devido à menor quantidade e uniformidade de recursos disponíveis, havendo assim um limite para a quantidade de espécies na comunidade²¹⁾.

Dessa forma, contrariamente a teoria neutra, a abundância depende das características das espécies e de condições ambientais. As espécies mais abundantes, em média, são melhores competidoras para as _melhores condições comuns_²²⁾. Os melhores competidores são os mais abundantes, pois eles conseguem prevenir o estabelecimento de espécies semelhantes a eles²³⁾. Assim, a espécie mais abundante no habitat é aquela que é melhor competidora nas mais freqüentes condições ambientais²⁴⁾ daquele habitat (Tilman, 2004). Ou seja, as espécies especialistas daquele local, devido uma característica evolutiva que possuem, são melhores competidoras, pois, de alguma forma, evoluíram naquele ambiente²⁵⁾. A teoria de nicho estocástica prevê essa situação, cujas características das espécies e a abundância relativa delas são correlacionadas às condições ambientais (Tilman, 2004). Nesse sentido, a espécie será uma “boa” ou “má” competidora, ou uma “boa” ou “má” colonizadora dependendo do ambiente que esse processo esteja ocorrendo.

É interessante observar em que escala espacial ocorre a coexistência de espécies com fitness diferentes, pois competidores superiores não conseguem dominar a paisagem inteira, devido seu baixo poder de dispersão. Em um habitat fisicamente homogêneo, pode ocorrer a subdivisão de espaço entre as espécies (Tilman, 1994). No entanto, não necessariamente essa subdivisão espacial ocorre, podendo haver uma sobreposição de uso de espaço por elas, pois a coexistência de espécies diferentes em um mesmo espaço (sobreposição) pode ser reflexo de que mecanismos estabilizadores operam no sentido de as espécies se limitarem a elas próprias mais que limitar outras espécies. Ou seja, o nicho causa mais efeitos negativos intraespecíficos que interespecíficos²⁶⁾ (Adler, 2007).

Esse menor efeito interespecífico pode ser observado com relação à abundância. Quando há um aumento na abundância de uma espécie, o efeito que isto causa a outras espécies é pequeno, ajudando a limitar a exclusão por competição, a qual é tida como o principal contraponto da comunidade mediada por nicho. Dessa forma, a coexistência é favorecida²⁷⁾ (Tilman, 1994).

Sutis tradeoffs são ignorados quando as espécies são agrupadas em guildas, como é o caso dos pequenos mamíferos. No entanto, são essas sutilezas que permitem a coexistência a longo tempo de numerosas espécies (Tilman, 1994). A comunidade de pequenos mamíferos é um bom exemplo dessa coexistência de diferentes espécies em um mesmo ambiente homogêneo. Tal coexistência pode operar em diferentes escalas espaciais, tanto se observando uma segregação de espécies em subdivisões espaciais, como também havendo uma sobreposição de espaço físico por diferentes espécies²⁸⁾.

A comunidade de pequenos mamíferos da Reserva Florestal do Morro Grande está sendo estudada em meu projeto de mestrado. A Reserva está localizada em uma área de Mata Atlântica contínua, com diferentes estádios de regeneração, e abrange cerca de 10.870 ha do município de Cotia (SP). Três grades de armadilhagem de 2 ha, com armadilhas Sherman e Pitfall foram estabelecidas na Reserva para a captura e recaptura dos indivíduos.

Os objetivos do projeto se constituem em duas idéias. Primeiro, saber como cada espécie de pequeno mamífero da comunidade utiliza o espaço, pois isto fornece informações importantes sobre sua ecologia e seu comportamento (Worton, 1987). Para tanto, características importantes como tamanho e forma da área de vida de indivíduos e a sua sobreposição serão medidas (Slade e Russel, 1998). Além disso, a distribuição das freqüências das distâncias movidas²⁹⁾ pelo indivíduo serão medidas, e estas podem revelar informações sobre a capacidade de deslocamento de uma espécie.

Outra importante característica relacionada ao uso do espaço é a densidade populacional, a qual influencia fortemente o tamanho e a sobreposição das áreas de vida Slade e Swihart, 1983; Martins, 2006), através da competição por uso de espaço e recursos e, conseqüentemente, o deslocamento das espécies (Getz et al., 2005). Geralmente, mudanças na área de vida acompanham mudanças na densidade da população (Slade e Swihart, 1983), de tal forma que o tamanho da área de vida varia inversamente com a densidade da população, quando se trata de uma espécie territorial (Getz, 1961; Bergallo 1990; Lira et al., 2007). Por outro lado, em espécies não territoriais pode ocorrer a sobreposição de áreas de vida com o aumento de densidade, sem acarretar uma diminuição do tamanho da área de vida (Bergallo e Magnusson, 2004).

Diante dessas situações de sobreposição ou territorialidade, podemos entender como a coexistência se estrutura, se por subdivisão de espaço ou por sobreposição. Além disso, podemos inferir quais interações são mais fortes dentro da comunidade, se as intraespecíficas ou as interespecíficas³⁰⁾. Hipoteticamente, poder-se-ia pensar que se houver uma elevada sobreposição de áreas entre espécies e uma subdivisão das áreas de vida³¹⁾ de indivíduos da mesma espécie, há um mecanismo estabilizante operando na comunidade. Além disso, as espécies poderão ter diferentes capacidades de deslocamento, o que podem sintetizar o seu maior ou menor poder de dispersão. Caso haja diferentes capacidades de deslocamento, isso poderia refletir a presença de um tradeoff entre elas, assim reforçando mecanismos estabilizantes³²⁾. Já a densidade é aqui contextualizada como um parâmetro que influencia o uso de espaço, pois é esperado haver uma influência intraespecífica no uso de espaço em decorrência do tamanho populacional daquela espécie³³⁾.

Ainda em relação à densidade, é esperado que espécies que são generalistas de habitat sejam maus competidores em ambientes como os de florestas (como, por exemplo, na Reserva do Morro Grande), mas são boas dispersoras. Dessa forma, essas espécies conseguem habitar a Reserva, contudo possivelmente terão suas densidades menores do que as espécies especialistas. Já espécies dominantes da comunidade, ou seja, as que possuem as maiores densidades, são as melhores competidoras, já que devem ser capazes de explorar bem o espaço para manter altas densidades. Assim, o tradeoff bom competidor- ruim colonizador operaria nessa comunidade³⁴⁾.

Por meio dessas medidas de uso de espaço³⁵⁾, será criado um “índice de uso de espaço”, que sintetize para cada espécie um “valor biológico”³⁶⁾ e assim o coloque na hierarquia competitiva presente na comunidade ³⁷⁾. O segundo objetivo do projeto é correlacionar esse índice com a vulnerabilidade à extinção de cada espécie. Essa vulnerabilidade será a razão entre o número de fragmentos florestais de diferentes tamanhos, em que a espécie está presente e o número total de fragmentos estudados. Estes dados foram coletados na região de Tapiraí (SP), e fizeram parte da tese de Adriana de A. Bueno (2008). Nessa tese foi observado que espécies endêmicas são mais vulneráveis a³⁸⁾ fragmentação, enquanto as generalistas persistem em fragmentos menores. As espécies especialistas de habitat possuem um tradeoff com as espécies generalistas de habitat³⁹⁾ e de maneira geral assume-se que as espécies dominantes, as quais possuem altas densidades populacionais em determinado local, têm uma menor vulnerabilidade à fragmentação⁴⁰⁾ (Pimm et al., 1988), já que a maior densidade leva a maior tamanho populacional e conseqüentemente a menor chance de sofrer com efeitos estocásticos em habitats fragmentados.

Esse tradeoff pode ser observado ao se comparar as comunidades de pequenos mamíferos de áreas continuas com áreas fragmentadas. Algumas espécies são mais abundantes que outras em ambientes contínuos e, quando há a fragmentação, ocorre uma mudança tanto na presença de espécies como nas abundâncias relativas delas. Assim, as espécies seriam especialistas nas condições ecológicas propiciadas pelo ambiente contínuo, mas teriam pouca plasticidade para responder a alteração de habitat. O tradeoff seria, portanto, uma relação entre capacidade de competição e especialização, de um lado, e a plasticidade de resposta a alterações do habitat, do outro. Dessa forma, espécies com baixas densidades⁴¹⁾ seriam competidores ruins, mas seriam menos vulneráveis à alteração do habitat, já que não são especialistas daquelas condições originais.

Já foi diagnosticado em diversos trabalhos com comunidade de pequenos mamíferos em fragmentos florestais (Viveiros de Castro e Fernandez, 2004; Pardini et al., 2005; Bueno, 2008) que as espécies respondem de maneira diferente à fragmentação, sendo algumas mais vulneráveis que outras, significando que há uma diferente resposta a mudanças ambientais e conseqüentemente uma marcante similaridade limitante⁴²⁾, pois se a similaridade de fitness fosse muito elevada, esperar-se-ia que a grande maioria das espécies respondessem igualmente à fragmentação (Tilman, 1994). Portanto, a coexistência dessas espécies é mediada por diferenças em seus fitness⁴³⁾, ou seja, um processo estabilizador, somando-se a eventos estocásticos⁴⁴⁾, refletindo a teoria de nicho estocástica. ⁴⁵⁾.

Adler P.B., Hillerislambers, J.; Levine, J.M. 2007. A niche for neutrality. Ecology Letters, 10:95-104.

Bergallo, H. G. 1990. Fatores determinantes do tamanho da área de vida em mamíferos. Ciência e Cultura, 42 (12): 1067- 1072.

Bueno, A.A. 2008. Pequenos mamíferos a Mata Atlântica do planalto atlântico paulista: uma avaliação da ameaça de extinção e da resposta a alterações no contexto e tamanho dos remanescentes. Tese de Doutorado. Instituto de Biociências, USP.

Cadotte M.W. 2007. Concurrent niche and neutral processes in the competition-colonization model of species coexistence. Proceedings of the Royal Society B 274: 2739-2744

Getz, L. L., Oli, M. K., Hofmann, J. E., McGuire, B.; Ozgul, A. 2005. Factors influencing movements distances of two species of sympatric voles. Journal of Mammalogy, 86(4):647–654.

Getz, L. L. 1961. Home ranges, territoriality, and movement of the meadow vole. Journal of Mammalogy, 42: 24- 36.

Lira, P. K. Fernandez, F. A. S., Carlos, H. S. A.; Curzio, P.L. 2007. Use of a fragmented landscape by three species of opossums in southeastern Brazil. Journal of Tropical Ecology 23: 427-435.

Martins, E. G. 2006. Ecologia populacional e alimentar de Gracilinanus microtarsus (Marsupialia: Didelphidae). Tese de Doutorado, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas.

Pardini R, Souza SM, Braga-Neto R, Metzger JP. 2005. The role of forest structure, fragment size and corridors in maintaining small mammal abundance and diversity in na Atlantic forest landscapes. Biological Conservation 124: 253-266.

Slade, N. A.; Russell, L. A., Doonan; T. J. 1997. The impact of supplemental food on movements of prairie voles (Microtus ochrogaster). Journal of Mammalogy 78:1149–1155.

Slade, N. A.; Swihart R. K. 1983. Home range indices for the hispid cotton rat Sigmodon hispidus) in northeastern Kansas. Journal of Mammalogy 64:580-590.

Tilman, D. 1994. Competition and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology 75:2-16.

Tilman, D. 2004. Niche tradeoffs, neutrality, and community structure: A stochastic theory of resource competition, invasion, and community assembly. Proceedings of the National Academy of Sciences 101:10854-10861

Viveiros de Castro, E. B.; Fernandez, F. A. S. 2004. Determinants of differential extinction vulnerability of small mammals in Atlantic Coastal fragments in Brazil. Biological Conservation 119: 73-80.

thais_kubik.doc