Se perguntarmos a um estudante de ecologia, ou mesmo a um ecólogo profissional, quais os processos mais importantes na montagem de comunidades, uma multitude de mecanismos e processos viriam à mente rapidamente. Contudo, dificilmente a contingência histórica, incluindo-se a especiação, estariam entre os primeiros a serem mencionados – se é que o seriam. Isso porque o histórico de formação teórica da ecologia de comunidades baseou-se por um longo tempo e muito arraigadamente nos processos de nicho (ou seleção senso Vellend (2010)), como competição e predação, na estruturação de comunidades ecológicas e continuam até hoje sendo ensinado como os pilares da ecologia de comunidades. No meio da década de 80, essa percepção começou a mudar quando já havia uma boa quantidade de estudos empíricos que divergiam dos resultados esperados por dinâmicas locais interativas apenas (Ricklefs, 1987). Um exemplo é a diferença na riqueza de espécies em comunidades sob mesmas condições ambientais porém distantes geograficamente, refutando a hipótese da convergência ecológica na montagem de comunidades (Ricklefs, 1987). A partir daí, muito passou-se a ser atribuído a idiossincrasias dos sistemas de estudos, o que impedia os avanços na formulação de uma teoria geral sobre os principais processos estruturadores de comunidades ecológicas (Roughgarden, 2009). Nesse momento, uma visão pluralista da ecologia (McIntosh, 1987) passou a reconhecer que múltiplos fatores podem atuar para determinar a distribuição e abundância das espécies, sendo então dependentes do contexto dos sistemas de estudo. Essa visão pluralista e contexto-dependente veio a culminar, anos depois, em umas das grandes críticas à ecologia de comunidade e sua comunidade científica, com a afirmação de que “a ecologia de comunidades é uma bagunça” (Lawton, 1999).

Como visto acima, o ponto de virada aconteceu quando Ricklefs (1987) trouxe ao debte ecológico um foco na importância em reconhecer de que comunidades locais são marcadas não só por interações locais, mas também por processos históricos e biogeográficos que ocorrem em escala regional e global. Ou seja, o estudo de padrões geográficos de especiação e extinção provém informações sobre os processos que governam o desenvolvimento das biotas regionais e do pool de espécies, que por sua vez influenciam e são influenciados pelos processos em comunidades locais (Cavender-Bares et al., 2009). Um exemplo clássico é a comparação da riqueza de espécies entre comunidades tropicais e temperadas (Mittelbach et al., 2007). O forte decréscimo na diversidade de espécies dos trópicos aos polos em diversos grupos de organismos tem fascinado ecólogos for séculos (Vellend, 2016). Muitas já foram as hipóteses baseadas em nicho para explicar este padrão (Mittelbach et al., 2007). Porém, algo que há muito tempo ficou submerso foi o papel da história geológica influenciando nas taxas de diversificação de espécies (taxa de especiação menos a taxa de extinção). Os ambientes tropicais são tanto mais antigos quanto maiores em área se comparados às regiões temperadas na história geológica da terra (Mittelbach et al., 2007). A hipótese do tempo-e-área prediz que quanto mais tempo e maior a área, maiores as chances de especiação (Wiens et al., 2010), oque levaria a uma maior taxa de diversificação nos trópicos. Por consequência, as comunidades em ambientes tropicais possuem um maior pool de espécies, que nada mais é do que o número de espécies de uma região que são potencialmente colonizadoras das comunidades locais, e o tamanho do pool influencia fortemente a composição e riqueza das comunidades locais (Karger et al., 2015).

Assim, os ecólogos viram que muito da “bagunça” na ecologia de comunidades podia ser, em partes, explicada pelos processos ocorrendo em escalas mais amplas e influenciando a diversidade e coexistência local (Cavender-Bares et al., 2009). O desenvolvimento dessa temática aproximou a ecologia de comunidades à biogeografia histórica (Wiens and Donoghue, 2004), e culminou com a inclusão da especiação como um processo importantíssimo que traz a história evolutiva “para dentro” das comunidades locais, regionais e global (Vellend, 2010). Neste momento, estou chamando de especiação quaisquer processos históricos e biogeográficos atuando sobre as espécies e comunidades que influenciam na montagem de comunidades locais. Os efeitos da especiação no pool regional de espécies, torna-a importante na dinâmica de comunidades locais (Vellend 2010), sendo, junto com a dispersão, um processo que adiciona espécies à comunidade local.

Umas das teorias que formalizou matematicamente a especiação e a influência de um pool regional de espécies nas comunidades locais foi a Teoria Neutra da Biodiversidade de Hubbell (TNB; Hubbell, 2001). Segundo Hubbell (2006), na TNB existe uma “incorporação explícita das ligações entre os processos ecológicos da montagem de comunidades nas escalas locais e os processos evolutivos e biogeográficos em escala mais ampla, como a especiação e a biogeografia” (Hubbell 2006; tradução livre). Nesta visão, a especiação é um processo que acontece apena no pool regional e que vai adicionando espécies para contrabalancear a perda de espécies por extinção estocástica. As dinâmicas do pool e das comunidades locais na metacomunidade¹⁾ são independentes e acopladas apenas por dispersão do pool para a metacomunidade. Essa é uma visão simplificada, já que a especiação ocorre nas comunidades e é também influenciada pelos processos que as estruturam, mas avançou no conhecimento por considerar a dinâmica de formação do próprio pool (Mittelbach and Schemske, 2015). De fato, as interações entre dinâmicas ecológicas locais e propriedades físicas e ecológicas das paisagens contribuem fortemente na moldagem de padrões de diversificação em larga escala (Wiens and Donoghue, 2004). Atualmente, novos modelos de especiação em metacomunidades são capazes de reconhecer e incorporar a interação entre a especiação e a dinâmica de comunidades como uma consequência direta da interdependência de mecanismos em escalas locais e regionais ligados por dispersão (Hubert et al., 2015).

Mesmo que a especiação esteja começado a ser contemplada em modelos matemáticos, como o da TNB, não se encontram facilmente estudos empíricos em comunidades explicitando a especiação em modelos estatísticos (Leibold et al., 2010). Realmente, a maioria dos estudos empíricos de comunidades ecológicas na escala local consideram o pool regional de espécies como “fixo”, não havendo necessidade de se incorporá-lo na explicação dos padrões e dinâmicas locais das comunidades (Vellend, 2016). A própria TNB é frequentemente analisada com métodos estatísticos que ignoram a especiação e apenas levam em conta a limitação à dispersão e a deriva gerando o padrão de decaimento de similaridade com a distância entre comunidades (Diniz-Filho et al., 2012; Tuomisto et al., 2012). Um passo importante dado na direção da incorporação da especiação dentro das análises estatísticas de comunidades empíricas foi o uso das relações filogenéticas ²⁾ entre as espécies da comunidade (e.g. Pillar and Duarte, 2010)) como uma aproximação do papel da história evolutiva das espécies na estrutura das comunidades locais (Webb et al., 2002). Adicionalmente, a abordagem filogenética desafia a ideia clássica de que o pool regional de espécies é estático para a escala de tempo na qual as comunidades são montadas (Cavender-Bares et al., 2009).

A incorporação das relações de ancestralidade entre as espécies para explicar padrões em montagem de comunidades ganhou força a partir dos anos 2000 (Webb et al., 2002), formando uma nova área do conhecimento conhecida como Filogenética de Comunidades (Community Phylogenetics). A filogenética de comunidades procura explorar os fatores ecológicos e evolutivos que subjazem a montagem de comunidades e como as interações entre as espécies influencia os processos evolutivos e ecológicos (Pearse et al., 2014). Existem diferentes abordagem estatísticas nesse campo que incorporam de diferentes formas a história evolutiva das espécies em uma análise entre comunidades, como por exemplo o uso de métricas de diversidade filogenética (Tucker et al., 2017). Há também outras abordagens que fazem uso do padrão filogenético – ou seja, a estrutura da árvore filogenética – da comunidade para inferir a importância de processos de nicho por competição ou por filtro ambiental na montagem de comunidades (Webb et al., 2002), mas que ainda são controversos pois assumem premissas nem sempre adequadas (Godoy et al., 2017). Uma destas premissas é o conservadorismo de nicho que assume que espécie próximas taxonomicamente tendem a compartilhar valores de atributos similares (mais similar do que espécies distantes) (Wiens et al., 2010). O conservadorismo de nicho é um ponto delicado da filogenética de comunidades e já foi contestado em diversos estudos (Cavender-Bares et al., 2009), levando ao ceticismo de que os padrões filogenéticos nem sempre nos dizem sobre os processos subjacentes à estruturação de comunidade (Mayfield and Levine, 2010).

Meu projeto de doutorado se insere justamente nas traduções entre teoria ecológica, com seus processos de montagem de comunidades, e métodos estatísticos, que buscam padrões nos dados empíricos. Como eu pretendo abordar os métodos estatísticos sob a perspectiva da teoria de ecologia de comunidades organizada por Vellend (2010), preciso também estudar como os métodos atuais traduzem (se traduzem) os processos de deriva, seleção, dispersão e especiação, em componentes de estatísticos de modelos aplicados a dados empíricos de comunidades ecológicas. Nesse ponto, o aprofundamento nos estudos das influências dos processos históricos e biogeográficos trouxeram luz a um aspecto do meu projeto de doutorado que permanecia pouco explorado: o processo de especiação e suas formas de estudo via métodos estatísticos. Como a filogenética de comunidades é uma área recente, muitos métodos propostos parecem ainda não dialogar eficientemente com a teoria, tanto por questões metodológicas quanto teóricas. Pearse et al. (2014) argumentam que a próxima fronteira metodológica é o desenvolvimento de modelos estatísticos que incorporem a estrutura filogenética ao arcabouço dos modelos em ecologia de comunidades, sendo o próximo passo a quantificação das contribuições relativas dos processos de montagem de comunidades (Vellend, 2016). De qualquer forma, não se deve mais ignorar a especiação como um processo importante não só nas dinâmicas de comunidades locais, mas também na influência das dinâmicas locais no próprio processo de especiação. Eu acredito que daqui a algum tempo, estudantes e ecólogos já terão incorporado a especiação como uma resposta plausível à pergunta feita no início deste ensaio, demonstrando maior maturidade científica no reconhecimento de que ecologia e evolução são indispensáveis no estudo de comunidades ecológicas.

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Nos últimos 30 anos, os ecólogos começaram a se interessar na diferenciação na escala espacial dos processos que

determinam a composição das comunidades biológicas. Originalmente, o foco da ecologia de comunidades era a riqueza local. Esta, segundo Srivastava (2009), abrange uma escala espacial o suficientemente pequena como para que todas as espécies possam se encontrar mutuamente no tempo ecológico e assim interatuar. Ampliando a escala, entra a riqueza regional. Essa riqueza regional, ou o pool regional de espécies, contem todas as espécies que eventualmente colonizariam uma localidade (Srivastava 2009). Isto é tomando a exclusão competitiva como pouco importante na dinâmica da comunidade. Desse modo, a riqueza local será moldada no nível local por relações intra e interespecíficas como competição e predação, assim como distúrbios no ambiente. No entanto, a riqueza regional é influenciada por processos como a imigração, a especiação e as circunstâncias históricas particulares da escala regional (Ricklefs 1987). Porém, os processos nas duas escalas estão interconectados, relacionando a riqueza local com a regional. Na escala local a predação e os distúrbios, assim como a diferenciação de nicho, relaxam a competição interespecífica e disponibilizam nichos no ecossistema, criando uma comunidade não saturada ou não interativa que permite a imigração de espécies do pool regional e assim aumenta a riqueza local enquanto aumenta a riqueza regional. Localidades saturadas ou interativas apresentam nichos cheios ou parcialmente cheios, criando interações diretas ou indiretas fortes, o que provoca problemas de coexistência (Cornell & Harrison 2014). Dois modelos em que o problema da competição diminui são a heterogeneidade de nicho (as espécies diminuem o nicho realizado e evitam a sobreposição com competidores) e a heterogeneidade espaço-temporal (Cornell & Lawton 1992). Esta última pode ser atingida de cinco formas: tendo habilidades competitivas similares e recrutamento imprevisível, reduzindo a competição interespecífica respeito à intraespecífica através da agregação, por meio de distúrbios periódicos junto com baixas taxas de crescimento populacional, misturando de espécies fugitivas com espécies competitivamente superiores, e variações espaciais no risco de ataque de predadores especialistas sobre novos recrutas de uma população (Cornell & Lawton 1992). Nestas comunidades saturas, ou interativas, o efeito do pool regional não é tão forte sobre as comunidades locais.

Esta ampliação na perspectiva da ecologia ajudou compreender melhor os processos que determinam a formação das comunidades biológicas, permitindo assim uma descrição mais realista dos mecanismos por trás desses fatores. No entanto se pensava que a diversidade de espécies dependia basicamente das interações bióticas e abióticas na localidade, o conceito do pool regional demonstrou a importância dos processos a maior escala que estavam sendo ignorados na explicação da riqueza de espécies, como são a especiação, a dispersão, a deriva e a seleção que pode ocorrer também no nível regional (Vellend 2010). Como as regiões não são todas iguais e, ao contrário, têm particularidades históricas, virou de muita importância também entender como essas características afetam o pool regional. Características como a área da região, a sua heterogeneidade e produtividade são importantes na determinação do pool regional, influenciando o pool regional através da capacidade de carga da região e a disponibilidade de nichos (Harrison & Cornell 2008).

As características que determinam a riqueza do pool regional são o principal foco da ecologia de paisagem, que estuda o efeito da composição da paisagem nas populações e comunidades que a ocupam (Forman 1995). Um dos principais questionamentos na relação da riqueza local-regional é se as comunidades podem estar saturadas ou não (Cornell 1985). Esta pergunta é muito importante na ecologia de paisagem pelas implicações que as características da paisagem podem ter na resistência das comunidadeslocais à invasão de espécies exóticas. A insaturação da comunidade é devido ao efeito que os distúrbios e a dispersão limitada têm sobre a intensidade de competição, enfraquecendo as interações das espécies nativas e aumentado a influência do pool sobre as comunidades locais ao aumentar a disponibilidade de nicho (Belote et al. 2009, Myers & Harms 2011). Na escala de paisagens, tanto o distúrbio como as barreiras na dispersão de espécies são criados a partir da fragmentação dos ambientes naturais, reduzindo-os e isolando-os. Isto faz que os remanentes naturais não consigam suportar as espécies que requerem de fragmentos maiores e que mantenham as propriedades do hábitat natural (Fahrig 2003). Isso abre as comunidades locais dos fragmentos ao pool regional. A pergunta chave em ecologia de paisagem é “Abre-as para qual pool?”.

A particularidade da ecologia de paisagem é que os ambientes estudados, além do componente natural, também apresentam um componente antrópico, seja este cidades, campos agrícolas… As atividades humanas nesses ambientes inserem na paisagem espécies introduzidas (Patricelli & Blickley 2006), criando um pool regional exótico. Entre maior o grau de fragmentação e a redução do hábitat natural nas paisagens, mais susceptível serão as comunidades locais a esse pool regional exótico, o que pode levar a extinção das espécies nativas que ainda a conformam. Daí a importância de entender o funcionamento das comunidades não somente no nível local, senão também a influência que a escala da paisagem tem sobre os fragmentos. A partir da compreensão dos mecanismos responsáveis pela riqueza de espécies nas duas escalas é possível desenvolver estratégias para evitar a perda de diversidade ante as atividades antrópicas.

O objetivo do meu trabalho de pesquisa é determinar o efeito da estrutura da paisagem na composição da comunidade de insetos necrófagos e no fornecimento do serviço ecossistêmico de remoção da carniça nos ambientes antrópicos. O conceito do pool regional é chave para minha pesquisa porque ajuda entender como as características da paisagem influenciam no pool regional nativo e ao mesmo tempo afeta a riqueza local nos fragmentos. Como expliquei anteriormente, paisagens com maior cobertura florestal, ou seja, com maior área de hábitat e maior produtividade para as comunidades nativas, terão um pool regional mais rico do que paisagens com pouca cobertura florestal e maior grau de fragmentação. O maior grau de cobertura florestal também reduz o impacto dos distúrbios, criando um ambiente mais estável (Carrara et al. 2015). Dessa forma, as comunidades locais têm uma menor influência do pool regional. No caso do pool exótico, comunidades locais saturadas em paisagens antrópicos poderiam resistir melhor a invasão dessas espécies introduzidas, que eventualmente podem levar à perda de diversidade nativa. Por outra parte, um pool regional diverso é ideal no fornecimento do serviço ecossistêmico, dado que a eficiência do serviço está relacionada com a diversidade de espécies da comunidade (Olson et al. 2012). Assim, o entendimento do pool regional e a sua influência na comunidade local de insetos necrófagos permite explicar melhor o efeito da estrutura da paisagem nessa comunidade e o fornecimento do serviço ecossistêmico, permitindo tomar decisões de conservação mais certeiras e melhor fundamentadas.

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