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| ensaios:2013 [2014/01/31 00:15] – pcsantana | ensaios:2013 [2021/01/12 01:48] (atual) – [Homens ou onças: competidores ou predadores?] paulo |
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| ====== Ensaios 2013 ====== | ====== Ensaios 2013 ====== |
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| | ====Múltiplos Estados de Equilíbrio na Restauração de Áreas Degradadas==== |
| | ===Ricardo Bertoncello=== |
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| | Estados Alternativos de Equilíbrio Estáveis ocorrem quando sistemas ecológicos têm o potencial de permanecer por períodos ilimitados em diferentes estados de equilíbrio sob as mesmas condições ambientais (Schröder et al. 2005). Quando um sistema está num estado alternativo de equilíbrio estável apresenta alta resiliência, ou seja, tende a retornar para o equilíbrio depois do distúrbio (Blindow et al., 1993). Isso ocorre por que, dado um estado de equilíbrio no qual o sistema se encontra, existe uma série de mecanismos de feedbacks positivos que tendem a mantê-lo naquele estado (Holmgren & Scheffer, 2001), caso não exista uma força capaz de romper o equilíbrio e alterar o estado do sistema de maneira “catastrófica”, causando seu colapso (Scheffer, 2009). Entretanto, caso haja uma força capaz de ultrapassar o ponto de equilíbrio estável do sistema, o simples retorno das condições anteriores ao colapso não proporciona o retorno do sistema ao estado anterior. Os feedbacks positivos passam a atuar de maneira a mantê-lo nesse novo estado de equilíbrio, que contrasta com o anterior. Para retornar ao estado anterior, seria necessária uma nova mudança “catastrófica” (Scheffer, 2009). |
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| | Dessa maneira, reconhecer os limiares para as mudanças de estados alternativos é imprescindível para entender os padrões de distribuição e abundância dos organismos, uma vez que Estados Alternativos de Equilíbrio vêm sendo reconhecidos como uma propriedade idiossincrática em uma série de ecossistemas (Holmgren & Scheffer, 2001). A despeito das propriedades inerentes aos sistemas ecológicos, Scheffer et al. (2009) argumentam ser possível reconhecer alguns padrões gerais que antecedem a mudança de estado em vários sistemas diferentes, desde distintos sistemas ecológicos, até sistemas financeiros, climáticos e fisiológicos. Dentre esses padrões gerais a diminuição da resiliência pode ser um forte indicador da proximidade do limiar de mudança de estado (histerese). |
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| | Embora seja difícil detectar o ponto de histerese de sistemas naturais complexos, a manutenção da sua resiliência seria uma das maneiras de afastá-los dos limiares de mudança de estado (Folke et. al, 2004), garantindo, dessa maneira, sua conservação e a prestação dos serviços ambientais pelos ecossistemas. Nesse sentido, a manutenção da biodiversidade é de extrema importância, pois implica na sustentação da diversidade funcional, o que aumenta a diversidade de resposta, que por sua vez leva ao aumento da resiliência dos ecossistemas (Elmqvist et al., 2003). Por conta disso, os estudos de limiares, na maior parte das vezes, são relacionados à perda de biodiversidade (Folke et al., 2004). Muitos ecossistemas considerados degradados sofreram mudança de estado e podem estar estacionados em estado alternativo, onde ocorre a inibição da sucessão (Connel & Slatyer, 1977). Nesses casos, pode ser necessária uma força externa ao sistema (intervenção) para haver mudança de estado. Logo, uma vez conhecidos os pontos de histerese e os fatores relacionados aos seus limiares, é possível planejar ações de manejo que retornem o ecossistema a um novo estado de equilíbrio, mais desejável do ponto de vista da manutenção da biodiversidade e dos serviços ambientais (Holmgren et al. 2001, Holmgren & Scheffer, 2001). |
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| | No meu doutorado estudo o efeito das interações entre espécies e grupos ecológicos, em situações de diferentes disponibilidades de recurso e padrões de agregação, na (re)estruturação da comunidade vegetal em área degradada. Neste caso, a restauração tem como objetivo promover a alteração de um estado de equilíbrio estável- com predominância de gramíneas, no qual não há dinâmica sucessional decorrente dos processos ecológicos inerentes aquele ecossistema- para um novo estado de equilíbrio estável, marcado pela retomada da dinâmica dos processos ecológicos que tornam o ecossistema autossustentável. No contexto deste sistema, é importante compreender, entre outras coisas, o ponto em que seria possível abandonar (cessar o manejo) sem haver o retorno para as condições iniciais (predomínio de gramíneas). |
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| | Além disso, identificar quais são e como ocorrem os processos de feedbacks positivos que tendem a manter o equilíbrio em cada um dos estados alternativos pode contribuir para direcionar as ações de manejo. Holmgren & Scheffer (2001), por exemplo, conseguiram detectar que os limiares de mudança de estado de ecossistemas semi-áridos degradados do Chile estavam relacionados à pluviosidade e herbivoria. Dessa maneira propõem aproveitar anos de evento climático de El Nino, onde a quantidade de chuva é cerca de 4 a 10 vezes maior do que a média anual, para realizar o manejo de herbívoros (evitando o pastejo), e com isso ultrapassar o limiar de mudança de estado, levando a modificação do estado do sistema. |
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| | No sistema que estudo, um dos possíveis mecanismos de feedback positivo, no caso de mudança de um estado degradado para um estado onde ocorram os processos ecológicos, está relacionado ao processo de facilitação (Bruno et al., 2003; Holmgren & Scheffer, 2001). No caso da restauração de áreas degradadas, ao introduzirmos núcleos de plantas que já sobrepujaram as fases de germinação e recrutamento, espera-se facilitar a ocorrência da regeneração natural (Corbin & Holl 2012). Isso ocorre por que as plantas adultas modificam o microclima e favorecem o recrutamento de novas plântulas. Enquanto as plantas jovens necessitam de condições iniciais de maior umidade e sombreamento, uma vez estabelecidas, as plantas adultas conseguem se manter em situações onde as plântulas não suportariam, criando condições para o desenvolvimento dessas (Holmgren et al., 2001). |
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| | Apesar da possibilidade de intervir para inserir o processo de facilitação no sistema, é muito mais fácil atingir o limiar no sentido da degradação do ecossistema do que no sentido oposto. Portanto, a restauração dos ecossistemas através da reversão de estados estáveis de equilíbrio representa um desafio para a ecologia aplicada, principalmente considerando que nesse século a restauração ecológica será uma demanda crescente da sociedade ( Young, 2000). |
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| | ==Referências== |
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| | Blindow I. et al. 1993. Long-term pattern of alternative stable states in two shallow eutrophic lakes. Freshwater Biology 30: 159-167 |
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| | Callaway, R.M., 1995. Positive interactions among plants. Bot. Rev. 61, 306–349 |
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| | Elmqvist et al. 2003. Response diversity, ecosystem change, and resilience. Frontiers in Ecology and Environment1: 488–494 |
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| | Folke, C. et al. 2004. Regime shifts, resilience, and biodiversity in ecosystem management. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.35: 557–81 |
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| | Holmgren, M. & Scheffer, M. 2001. El Niño as a window of opportunity for the restoration of degraded arid ecosystems. Ecosystems 4 (2), 151-159 |
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| | Holmgren, M., Scheffer, M., Ezcurra, E., Gutiérrez, R.J., Mohren, G.M.J. 2001. El Niño effects on the dynamics of terrestrial ecosystems. Trends in Ecology & Evolution 16 (2), 89-94 |
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| | Scheffer, M. 2009. Alternative Stable States. In: Critical Transitions in Nature and Society, Chapter II, pp. 11-36, Princenton University Press |
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| | Schröder, A.; Persson, L.; De Roos, A. M. (2005). "Direct experimental evidence for alternative stable states: a review". Oikos 110 (1): 3–19. |
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| | Young, T.P. Restoration Ecology and Conservation Biology. Biological Conservation, v.92, n.1, p.73–83, 2000 |
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| ==== A importância de processos biogeográficos e do pool regional na estrutura de comunidades ==== | ==== A importância de processos biogeográficos e do pool regional na estrutura de comunidades ==== |
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| Wiens JJ & Donoghue MJ. 2004. Historical biogeography, ecology and species richness. Trends in Ecology & Evolution 19(12): 639-644. | Wiens JJ & Donoghue MJ. 2004. Historical biogeography, ecology and species richness. Trends in Ecology & Evolution 19(12): 639-644. |
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| | ==== As dificuldades de lidar com a relação local-regional ==== |
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| | === Daniel V. de Latorre === |
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| | O início do desenvolvimento teórico da ecologia de comunidades envolvia abordar os conceitos de nicho e interações ecológicas (competição e predação principalmente) para explicar a manutenção da diversidade em pequenas localidades. Porém, o acúmulo de trabalhos com esse foco, até a década de 1980, levou à percepção da idiosincrasia dos processos ecológicos importantes para cada comunidade local (Ricklefs, 1987). Esse "viés"ficou conhecido como efeito da contingência ecológica, pois os processos ecológicos em um determinado local dependem do contexto em que este está inserido (Lessard et al., 2012). Isso é, a diversidade de um local é resultado tanto das interações que possibilitam ou impedem a ocorrência das espécies (processos ecológicos) quanto da história evolutiva e biogeográfica que levou as espécies a ocuparem a região (processos evolutivos). Dessa forma cada comunidade difere das outras nos processos que geram e mantém a diversidade. Nesse sentido, a contingência ecológica é um fator que dificulta propostas de regras gerais na ecologia de comunidades e persiste como um desafio para o desenvolvimento da disciplina. No entanto, compreender que existe contingência trouxe a idéia de que as composições das comunidades locais pode ser amostras provenientes de um pool regional de espécies que engloba toda a biota onde a comunidade local está inserida. |
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| | As primeiras tentativas de separar os efeitos evolutivos e ecológicos em comunidades locais vieram da comparação entre a riqueza local com o pool regional (Cornell, 1985). Um importante passo para se fazer essas análises é definir quais são as espécies que formam o pool regional. No entanto, o que é considerado local e regional pode variar de acordo com a escala do estudo e os objetivos da pesquisa. Em alguns estudos o pool regional é formado por uma lista de todas as espécies que podem alcançar um determinado local, mesmo que algumas dessas espécies não consigam permanecer no local. Em outros casos, o pool regional é definido como a lista de espécies que podem alcançar e efetivamente permanecer em um local. No entanto essa informação é mais difícil de ser obtida com precisão. Então, a abordagem mais frequente para inferir um pool regional é usar a lista combinada de espécies de uma coleção de locais. Nesse caso é importante que os locais sejam similares o suficiente para que as espécies tenham alguma chance de permanecer nas comunidades locais. Porém, essa maneira de desenhar o pool pode acabar englobando espécies com capacidades de dispersão muito distintas, e incluir algumas que talvez não consigam alcançar um dado local (Cornell & Harrison, 2013). Podemos observar um exemplo: em um dos primeiros trabalhos que estudou a relação regional-local, Cornell (1985) definiu o pool regional como todas as espécies de vespa que podem induzir a formação de galhas em uma espécie de carvalho, enquanto a diversidade local foi aferida pela riqueza em um indivíduo de carvalho (ou poucos indivíduos que estavam muito próximos). Nesse caso, o pool regional é definido como todas as espécies que conseguem efetivamente permanecer na comunidade local (indivíduo de carvalho), mas não se sabe se todas as espécies de vespa tem capacidade dispersiva para atingir todas as comunidades locais. |
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| | Uma vez que o pool regional de espécies está definido é possível observar se as comunidades locais estão ou não saturadas. Uma comunidade saturada pode ser interpretada como um conjunto de espécies que estão disputando todo o espaço de nicho disponível no local, ou seja, essa seria uma comunidade onde a diversidade é predominantemente limitada por competição. Em comunidades saturadas, por mais que se aumente o pool de espécies regional, a riqueza não aumenta. Por outro lado, uma comunidade insaturada mantém uma relação linear com o pool de espécies, isso é, quanto maior o pool regional maior será a riqueza local. Essa relação pode ser interpretada como comunidades abertas a novas espécies tanto por invasões ou por especiações. Essa interpretação carrega a idéia de que existem nichos vagos, ou recursos que estão disponíveis. Por mais que essa abordagem permita inferir se as comunidades estão ou não saturadas, é possível imaginar que podem existir diferentes "regras de montagem" para diferentes comunidades. Isso poderia resultar, por exemplo, em diferentes riquezas de saturação (SM) ou diferentes ângulos de inclinação (θ) das retas de comunidades insaturadas. Esses dois quesitos (SM e θ) podem variar tanto devido à diferentes processos ecológicos (que filtram as espécies que ocorrem em escala local) quanto devido a dinâmicas neutras relacionadas à abundância das espécies. Porém, qualquer interpretação da relação local-regional depende de como a comunidade local é definida, e um grande problema, é que muitas vezes os limites dessa são arbitrários. Esse motivo (e alguns outros que estão além do escopo desse texto) levaram Ricklefs (2008) a questionar o conceito de comunidade local, e propor que qualquer análise em ecologia de comunidades deveria ser feita em uma escala abaixo (das populações) ou acima (das comunidades regionais e da macroecologia - mas ver Brooker et al., 2009). |
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| | As comparações local-regional acima apresentadas tiveram um papel importante em abrir o campo de discussão da influência que a história evolutiva pode ter na estrutura das comunidades locais. Porém, ainda não parece possível esclarecer uma maneira geral para como os processos ecológicos atuam na manutenção da biodiversidade, talvez pela dificuldade que ainda existe em se encontrar padrões gerais na ecologia de comunidades. A procura de novos padrões pode ser mais facilmente abordada em escalas espaciais maiores do que a comunidade local, um campo onde se concentram estudos de macroecologia. A extrapolação de perguntas fundamentalmente da ecologia de comunidades para a macroecologia e a comunicação entre essas duas áreas pode ajudar na compreensão do problema e também oferecer novas ferramentas para aborda-lo. |
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| | Atualmente eu estou desenvolvendo um projeto em macroecologia que tem como grande pergunta compreender se as regiões mais diversas estão mais saturadas de espécies. Para responder essa pergunta serão utilizadas informações de massa corpórea e área de distribuição para todas as espécies de mamíferos terrestres que apresentam dados disponíveis. Será utilizada como unidade amostral o conjunto de espécies que ocorrem dentro de uma mesma área de 1 grau de latitude e longitude, que totalizam mais de 5 mil áreas amostradas. A distribuição de massas de cada conjunto de espécies será usada para medir a disparidade morfológica (Erwin, 2007) das espécies ali presentes. |
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| | Afim de compreender se as medidas de disparidade estão de acordo com o que seria esperado por uma amostragem aleatória, dado o pool regional de espécies, essas medidas serão comparadas com medidas tiradas de um modelo nulo de massas corpóreas de mamíferos. Esse modelo nulo será formado para cada conjunto de espécies, amostrando milhares de vezes a mesma quantidade de espécies do conjunto em questão. O pool de onde serão realizadas as amostragens será composto por todas as espécies que ocorrem no mesmo bioma que o conjunto sendo analisado. Além disso, a probabilidade de cada espécie ser amostrada será proporcional ao tamanho da sua área de ocupação. Ao comparar a distribuição de massas observada em um local com a distribuição nula será testada a influência do pool de espécies regional. Dessa maneira será possível inferir se a disparidade morfológica em locais mais diversos difere mais ou menos do seu próprio pool regional do que locais menos diversos, o que nos permitirá comparar a disparidade morfológica de regiões muito diferentes. Os resultados de disparidade podem ser extrapolados para inferir qual a maneira que as regiões acumulam espécies, isso é, se regiões mais ricas apresentam uma gama maior de variantes ecológicas (insaturação) ou apresentam maior semelhança entre as espécies (saturação). |
| | == Referências == |
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| | Brooker, R. W., R. M. Callaway, L. A. Cavieres, Z. Kikvidze, C. J. Lortie, R. Michalet, F. I. Pug- naire, A. Valiente-Banuet, & T. G. Whitham, 2009. Don’t diss integration: a comment on ricklefs’s disintegrating communities. Am Nat 174:919–27; discussion 928–31. |
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| | Cornell, H. V., 1985. Species assemblages of cynipid gall wasps are not saturated. The American Naturalist 126:565–569. |
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| | Cornell, H. V. & S. P. Harrison, 2013. Regional effects as important determinants of local diversity in both marine and terrestrial systems. Oikos 122:288–297. |
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| | Erwin, D. H., 2007. Disparity: Morphological pattern and developmental context. Palaeontology 50. |
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| | Lessard, J.-P., J. Belmaker, J. A. Myers, J. M. Chase, & C. Rahbek, 2012. Inferring local ecological processes amid species pool influences. Trends in ecology & evolution . |
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| | Ricklefs, R. E., 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science 235:167– 171. |
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| | ———, 2008. Disintegration of the ecological community. Am Nat 172:741–50. |
| | ==== A Nova Síntese de Ecologia de Comunidades ==== |
| | ===Mauro Toshiro Caiuby Sugawara=== |
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| | A ecologia de comunidades estuda os padrões de abundância e de composição de espécies em comunidades e os processos responsáveis por gerar tais padrões. Este ramo da ecologia sempre atraiu muito interesse entre os ecólogos e o vasto número de trabalhos realizados em comunidades ecológicas - só nos últimos 10 anos foram públicados 3.470 papers sobre o tema - levou ao desenvolvimento de uma grande variedade de teorias e modelos para tentar explicar os padrões de diversidade de espécies encontrados na natureza (eg., teoria de nicho, r- e K-estrategista, dinâmica de metacomunidades, teoria neutra da biodiversidade). Muitas dessas teorias e modelos surgiram de forma independente das demais e eram interpretadas como alternativas excludentes para explicar os padrões encontrados. Recentemente, Vellend (2010) propôs uma nova maneira de olhar para ecologia de comunidades, de modo que estas teorias e modelos podem ser interpretadas com base em apenas quatro processos; a saber: seleção, deriva, dispersão e especiação. A seleção é representada pela ecologia de comunidades clássica, baseada na teoria de nicho. De acordo com esta visão, a composição e abundância das espécies de uma comunidade seriam determinadas pela interação de uma espécie com as demais bem como sua interação com o ambiente. Em contrapartida, o conceito de deriva vem da teoria neutra da biodiversidade. A deriva ecológica foi proposta para uma comunidade onde as espécies fossem demograficamente idênticas, situação muito difícil de se encontrar na natureza (Vellend, 2010). Contudo, atualmente sabe-se que a deriva pode ser relevante mesmo quando não é o único processo ocorrendo e em grupos com pouca diferenciação funcional a deriva desempenha um papel importante. Já a dispersão envolve o movimento de organismos ao longo do espaço e, portanto, sua influência na comunidade depende diretamente do tamanho e composição das comunidades envolvidas no processo. Desse modo, as consequências da dispersão para uma dada comunidade estão atreladas a outros processos, principalmente seleção e deriva. Por fim, a especiação é o processo de surgimento de novas espécies, o qual em última análise é a fonte de todas as espécies que compõem as comunidades ecológicas. Em uma escala local, com uma abrangência espacial e temporal mais restrita, a especiação não tem tanta relevância e a dispersão pode ser interpretada como a fonte de espécies. Contudo, para comparar padrões de distribuição entre regiões ou ao longo de um gradiente, o processo pelo qual as espécies se originaram passa a ser muito relevante. |
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| | Utilizando esses quatro processos é possível tecer uma narrativa para comunidades ecológicas: "espécies são acrescentadas a comunidades via especiação e dispersão, e a abundância relativa dessas espécies são moldadas por deriva e seleção, sob a influência da dispersão, os quais governam a dinâmica de comunidades" (Vellend, 2010:202). Esta narrativa geral e muito pouco específica pode parecer de pouca valia. Contudo, diversos ecólogos não acreditavam que uma teoria geral de ecologia de comunidades fosse plausível (e.g., Lawton, 1999), de modo que este arcabouço teórico representa um grande avanço para a área. |
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| | É possível, então, reavaliar os modelos e teorias vigentes em ecologia de comunidades e classificá-los de acordo com a ênfase que dão a cada um dos quatro processos, de maneira que estes modelos e teorias deixam de ser independentes e a ecologia de comunidades deixa de ser uma "bagunça" conceitual. Modelos tradicionalmente considerados como competidores (eg., competição e predação) podem ser interpretados como variações de um mesmo processo (nesse caso, seleção). O mesmo pode ser dito com relação a teorias, de modo que mais de uma teoria pode ser utilizada para explicar a dinâmica de uma comunidade (e.g., teoria de nicho e teoria neutra da biodiversidade podem ser utilizadas para compreender diferentes aspectos de uma mesma comunidade). O foco deixa de ser qual modelo ou teoria mais se adequa a cada sistema estudado e passa a ser qual(is) processo(s) governa(m) a dinâmica da comunidade, assim como ocorre em outras áreas da biologia. Por exemplo, em populações naturais cada indivíduo possui um genótipo diferente dos demais. As mutações, bem como as inversões e recombinações, somadas à história de vida modificam as características dos indivíduos e, por consequência, o seu fitness. Contudo, ao estudar genética de populações os cientistas não se prendem aos detalhes e, ao invés de tentar explicar todas as peculiaridades de cada genótipo e qual o efeito dessas singularidades sobre o fitness, buscam entender quais processos regem aquela população e como estes interagem entre si. |
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| | Alguns ecólogos podem argumentar que esta abordagem reduz o realismo com que os modelos descrevem a natureza e é melhor estudar relações de causa-e-efeito (e.g., Simberloff, 2004). De fato, em algumas situações e para determinadas perguntas este nível de detalhe é adequado, como por exemplo em estudos voltados para o manejo. Contudo, esta redução do realismo é compensada por um ganho em precisão e generalidade, de modo que os modelos e teorias deixam de estar atrelados a cada comunidade estudada e podem ser aplicados em outros contextos. Como destacado por Levin (1992): "um bom modelo não tenta reproduzir todos os detalhes do sistema biológico; o sistema em si já é suficiente como o melhor modelo de si mesmo" (p. 1944). Portanto, a questão é definir o quanto de detalhe pode ser ignorado para maximizar a precisão e a generalidade, mas sem perder o realismo a ponto de ser incapaz de compreender os padrões de interesse. A meu ver, quando os ecólogos começarem a utilizar este novo arcabouço teórico, as comunidades ecológicas serão muito melhor compreendidas. Então, será possível integrar de maneira mais satisfatória a ecologia de comunidades com outras áreas da biologia, principalmente com a biologia evolutiva. |
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| | As comunidades ecológicas são compostas por populações de diferentes espécies que interagem entre si. Estas espécies foram geradas e suas características foram moldadas pelo processo evolutivo. Por outro lado, toda espécie interage com espécies diferentes e, portanto, está inserida em uma comunidade ecológica. De modo que estas duas áreas da biologia estão intimamente ligadas: alterações na composição e abundância relativa das espécies influenciam o processo evolutivo, assim como mudanças evolutivas em uma dada espécie influenciam a dinâmica da comunidade (Johnson & Stincombe, 2007; Haloin & Strauss, 2008). Este feedback pode acontecer em diferentes escalas, desde a variação genética afetando a dinâmica da comunidade, até as interações no nível da comunidade afetando a diversificação de espécies. |
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| | Particularmente, uma área que tem muito a ganhar com esta integração é a macroevolução (i.e., ramo da biologia evolutiva que estuda padrões e processos que ocorrem acima do nível da espécie). Grande parte dos estudos macroevolutivos tentam explicar padrões de diversificação de espécies. Estes estudos focam na diversificação de uma ou mais linhagens ao longo do tempo (e.g., aves; Jetz et al., 2012) ou na diversificação de várias linhagens em um momento específico (e.g., cinco grandes extinções em massa; Bambach et al., 2004), e as variações encontradas são explicadas em função das taxas de especiação e extinção. Porém, o surgimento de uma nova espécie (i.e., especiação), bem como o desaparecimento de uma dada espécie (i.e., extinção), são processos complexos e utilizar essas taxas para explicar um fenômeno é uma abordagem um tanto quanto grosseira (e algo que sempre me incomodou). Tanto a especiação quanto a extinção ocorrem no nível da comunidade, logo, teorias bem fundamentadas sobre a dinâmica das comunidades podem ajudar a entender esta "caixa preta" da macroevolução. Por exemplo, o equilíbrio pontuado é um padrão muito característico do registro fóssil, no qual as linhagens apresentam uma estagnação prolongada no número de espécies e na morfologia. Esta estagnação é intercalada por períodos muito rápidos (em termos geológicos) de diversificação, tanto em número de espécies quanto de formas. Uma das teorias para explicar este padrão de diversificação é baseada na dinâmica de metacomunidades. Imagine uma dada espécie que possui diversas populações, cada uma inserida em uma comunidade diferente e conectadas por migração. Devido a diferenças na composição e abundância relativa de espécies entre as comunidades, é plausível supor que cada população esteja sob uma pressão seletiva diferente. Contudo, em virtude do fluxo gênico mantido pela migração, nenhuma população responde à pressão seletiva - este cenário fica ainda mais plausível caso a espécie possua acasalamento preferencial negativo - e a espécie como um todo não apresenta mudança morfológica significativa. Esta dinâmica se mantém estável, até o momento em que, devido a um evento de vicariância (e.g., uma alteração na composição da matriz), há a quebra do fluxo gênico entre uma população e o restante da metacomunidade. Nesse instante, a população responde rapidamente à pressão seletiva a qual estava sujeita, enquanto o restante da metacomunidade também começa a se alterar até ser atingido um novo ponto de equilíbrio entre as pressões seletivas específicas de cada população e o efeito homogeneizante da migração (Douglas J. Futuyma, comunicação pessoal). |
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| | Meu projeto visa compreender porquê determinadas linhagens são levadas à extinção. Mais especificamente, quero compreender se o declínio de diversidade está relacionado a alguma característica intrínseca a própria linhagem. Com este objetivo em mente, vou determinar quais ordens de mamíferos placentários estão em declínio de diversidade e correlacionar este declínio com a massa corporal média de cada ordem. A massa corporal de mamíferos (um indicativo do tamanho do corpo) influencia ou reflete diversos aspectos da biologia de uma espécie (Blueweiss et al., 1978; Roy, 2008), portanto, é esperado que a massa influencie nas taxas de especiação e extinção. Alguns estudos encontraram vantagens evolutivas associadas ao aumento do tamanho corporal (Brown & Maurer, 1986). Contudo, mesmo apresentando vantagens evolutivas, há poucas espécies grandes - a massa corporal de mamíferos placentários varia de 2g a 10^8g e a moda é 100g - e esta tendência de aumento corpóreo deve ser contrabalanceada por desvantagens associadas com o tamanho (Roy, 2008). Portanto, a evolução de espécies grandes seria o resultado de forças evolutivas conflitantes atuando em diferentes escalas temporais. A curto prazo o aumento da massa seria benéfico, porém este aumento levaria à redução na taxa de diversificação (i.e., taxa de especiação menos a taxa de extinção) e a longo prazo as espécies menores seriam beneficiadas (Clauset & Erwin, 2008). Tendo em vista que os processos de extinção e especiação ocorrem em comunidades ecológicas, pretendo tentar compreender especificamente como alterações na massa corporal podem afetar a dinâmica de comunidades de mamíferos. Uma hipótese para explicar a redução na taxa de diversificação seria a redução do número de eventos de especiação. Segundo essa hipótese quanto maior uma dada espécie menor seriam as oportunidades de especiação uma vez que a área total disponível seria também relativamente menor (Kozlowski & Gawelczyk, 2002). Em outras palavras, a grande capacidade de dispersão das espécies maiores, ao manter uma alta taxa de fluxo gênico, estaria atuando como um empecilho para o processo de especiação. Outra hipótese seria aumento na taxa de extinção. Diversas características associadas ao risco de extinção apresentam correlação positiva com a massa (p.ex., maior tempo de gestação, Cardillo et al., 2005), portanto é esperado que espécies maiores tenham maior taxa de extinção (Davies et al., 2008). Contudo, este estudo foi realizado com risco de extinção, uma métrica que leva em consideração a ação antrópica. No meu estudo, vou analisar uma série temporal em escala de milhões de anos, portanto, a ação do homem não irá interferir nos meus resultados e será muito interessante descobrir se estas mesmas características estão associadas com maior taxa de extinção em comunidades naturais. |
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| | ==Referências bibliográficas== |
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| | Roy, K. 2008. Dynamics of Body Size Evolution. Science 321:1451-1452. |
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| | Simberloff, D. 2004. Community Ecology: Is It Time to Move On? The American Naturalist 163:787-799. |
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| | Vellend, M. 2010. Conceptual synthesis in community ecology. The Quarterly Review of Biology 85:183-206. |
| | ==== Equilíbrios Alternativos e Reservatórios: Uma Estratégia para a Gestão e Manejo ==== |
| | === Iris Amati Martins=== |
| | Desde a década de 60 se fala sobre a existência de estados de equilíbrio alternativos, ou seja, as comunidades podem ser encontradas em um ou múltiplos estados de equilíbrio alternativos (Holling 1973; Scheffer et al. 2001; Beisner et al. 2003). O conceito de estabilidade está ligado ao conceito de resiliência, que pode ser definida como a quantidade de perturbação que o sistema consegue absorver sem alteração de seu estado de equilíbrio (Holling, 1973; Scheffer, 2009). Entretanto, mudanças graduais diminuem o nível de resiliência, tornando o sistema mais frágil ao ponto de que, mesmo pequenas mudanças nas condições ambientais, podem ocasionar uma transição crítica, difícil de prever e reverter, para um estado de equilíbrio alternativo, por tempo indeterminado, que pode ser distinto do original e o retorno a este estado irá requerer mudanças ainda maiores, o que chamamos de histerese (Scheffer et al, 2001; Scheffer et al, 2009). |
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| | Ambientes aquáticos são extremamente vulneráveis aos impactos provocados pelas atividades humanas, as quais levam à diminuição da resiliência do sistema. O mesmo pode ser observado para os reservatórios, que são criados pelo represamento de um rio, formando um sistema cuja hidrodinâmica é intermediária entre o lótico e o lêntico. Tratam-se de ecossistemas modificados e complexos, construídos em resposta às demandas de crescimento econômico. Sofrem influências antrópicas, as quais refletem em diferentes níveis de impactos (Gibson et al., 2000; Dodds et al., 2006) que podem levar à eutrofização, problema central de gestão e manejo em reservatórios. |
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| | A eutrofização pode ser considerada como uma reação em cadeia de causas e efeitos bem evidentes, cuja principal característica é a quebra relativa de estabilidade do ecossistema (Steves, 2011). A grande questão aqui é que a eutrofização só é aparente depois da ocorrência de alterações que são difíceis de serem revertidas (Scheffer, 1990), já que estas alterações foram oriundas de mudanças graduais, imperceptíveis, mas que afetaram o nível de resiliência (Scheffer et al, 2009). A existência de equilíbrios alternativos, então, nos traz implicações sobre a gestão e manejo de reservatórios, já que muitas relações ecológicas em sistemas de água doce potencialmente fazem com que existam estes equilíbrios através de uma gama de concentrações de nutrientes (Scheffer, 1990). Estudos sugerem a existência de equilíbrios alternativos nestes sistemas, um apresentando turbidez (função da concentração de nutrientes) e outro água limpa (Timms & Moss, 1984; Scheffer, 1990). |
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| | A turbidez é causada pela presença de materiais em suspensão, de origem orgânica ou inorgânica e é o principal fator na determinação da espessura da zona eufótica. Desta forma, ao aumentar a turbidez você limita a quantidade de luz que estará disponível à comunidade fitoplanctônica, constituída de organismos que só se estabelecem se o hábitat for adequado e com requerimentos de crescimento e sobrevivência (Reynolds, 1984). O ambiente, então, age como um filtro, segregando espécies menos adaptadas. A composição da comunidade fitoplanctônica é, então, inicialmente aleatória e a sucessão autogênica é muitas vezes previsível ao conhecer o ambiente (Straskraba et al., 1999). Desta forma, como já é bem estabelecido que as principais forças que agem sobre a composição de uma comunidade pelágica são as restrições de recursos e energia (Reynolds, 2006), o aumento da turbidez faz com que diminua a quantidade de luz disponível para o fitoplâncton, o que acarretará em mudanças na sua composição. |
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| | Isto nos remete ao texto do Vellend (2010), onde ele procura realizar uma síntese conceitual da ecologia de comunidades. Sendo assim, os padrões na composição e diversidade de espécies seriam influenciados por quatro classes de processos: seleção (a diferença do fitness determinístico entre as espécies), deriva (mudanças estocásticas na abundância das espécies), especiação (criação de novas espécies) e deriva (movimento dos organismos pelo espaço). Equilíbrios alternativos e resiliência estão associados, ao meu ver, ao que Hutchinson e MacArthur chamavam de resultados determinísticos de interações locais entre espécies funcionalmente distintas e seus ambientes, o que para Vellend estaria relacionado com a seleção, onde a perturbação poderia ser originada por algum tipo de interação entre espécies ou simplesmente devido a alguma variação de fatores ambientais. |
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| | Na minha tese de doutorado, busco estabelecer um modelo espaço-temporal de fragilidade ambiental que possa medir o grau de impacto do uso e ocupação do solo, do escoamento superficial e do fluxo de sedimentos no estado trófico e na biota fitoplanctônica em reservatórios. |
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| | O entorno dos reservatórios apresentam um mosaico de cobertura e uso e ocupação influenciados pelas atividades antrópicas. Este mosaico reflete em diferentes níveis de impactos dentro do reservatório (Gibson et al., 2000; Dodds et al., 2006). Portanto, em um mesmo reservatório podem ser encontrados locais impactados e não impactados, dependendo das atividades no seu entorno. Partindo deste pressuposto, eu consigo mapear estes níveis de impacto, produzindo um mapa de fragilidade ambiental (oriundo do modelo), que será validado por meio de análises de concentração de fósforo, nitrogênio e clorofila a, turbidez, de análise da composição da comunidade fitoplanctônica e de índices de estado trófico. Com isto, consigo sugerir medidas de gestão e manejo de acordo com o grau de fragilidade determinado. A figura apresentada por Scheffer (1990), onde ele representa a turbidez como função do nível de nutrientes e faz também uma representação da estabilidade de cinco diferentes níveis de nutrientes, me fez refletir a aplicação desta abordagem no meu projeto. |
| | ==Referências bibliográficas== |
| | Beisner B.E., Haydon D.T., Cuddington K. 2003. Alternative stable states in ecology. Front. Ecol. Environ.1:376–382. |
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| | Dodds, W., Carney, E., Angelo, R. T. 2006. Determining Ecoregional Reference Conditions for nutrients, secchi depth and chlorophyll a in Kansas Lakes and Reservoirs. Lake and Reservoir Management 22:151-159. |
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| | Gibson, G. R., Carlson, R. E., Simpson, J., Smeltzer, E., Gerritsen, J., Chapra, S., Heiskary, S., Jones, J., Kennedy, R., 2000. Nutrient criteria technical guidance manual lakes and reservoirs. U.S. Environmental Protection Agency. EPA-822-B00-001. |
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| | Holling C.S. 1973. Resilience and stability of ecological systems. Annu. Rev. Ecol. Syst. 4: 1-23. |
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| | Reynolds, C. S. 1984. Phytoplankton periodicity: the interactions of form, function and environmental variability. Freshwater Biol., 14, 111–142. |
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| | Reynolds, C.S. 2006. The ecology of phytoplankton. Cambridge University Pres, Cambridge, 535 pp. |
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| | Scheffer, M. 1990. Multiplicity of Stable States in Fresh-Water Systems. Hydrobiologia 200: 475-86. |
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| | Scheffer, M. et al. 2001. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature 413: 591-596. |
| | Scheffer, M. et al. 2009. Early-warning signals for critical transitions. Nature 461: 53-59. |
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| | Scheffer, M. 2009. Alternative Stable States. In: Critical Transitions in Nature and Society, Chapter II, pp. 11-36, Princenton University Press |
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| | Esteves, F. A. 2011. Fundamentos de Limnologia. Editora Interciência. |
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| | STRASKRABA, M.; TUNDISI, J. G. 1999. Reservoir Water Quality Management: Guidelines of Lake Management. Kusatsu, Japan: International Lake Environmental Committee. v.9, 227p. |
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| | Timms, R. M., Moss B. 1984. Prevention of growth of potentially dense phytoplankton populations by zooplankton grazing, in the presence of zooplanktivorous fish, in a shallow wetland ecosystem. Limnol. Oceanogr., 29(3), 472-486. |
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| | Vellend M. 2010. Conceptual synthesis in community ecology. Q Rev Biol. 2010 Jun;85(2):183-206. |
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| | ====Homens ou onças: competidores ou predadores?==== |
| | ===Marina Xavier=== |
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