Ensaios 2010

A pesquisa em Ecologia de Comunidades tem buscado respostas a questões como: Por que algumas comunidades possuem mais espécies que outras?; Existem padrões ou gradientes na riqueza de espécies?; Se há, quais as razões para estes padrões? Riqueza de espécies pode ser definida como o número de espécies presente em uma unidade geográfica definida (Begon et al. 2006). O uso deste conceito tem sido extensamente empregado para descrever e comparar comunidades. Porém, em muitas circunstâncias torna-se necessário considerar a equitabilidade das espécies (abundância) de maneira combinada com a riqueza, tendo-se assim a diversidade de uma comunidade. Apesar de simples em seu conceito, na prática a riqueza de espécies de um local esbarra em dificuldades de ordem taxonômica (determinação de táxons) e de amostragem. O número de espécies registradas depende do número de amostras tomadas ou do volume de habitat considerado, o que dificulta sobremaneira a comparação entre estudos (Begon et al. 2006). Apesar da simplicidade do conceito, ainda é insipiente a compreensão dos mecanismos responsáveis pelos padrões de riqueza em diferentes escalas. O conhecimento sobre estes mecanismos somado a informações referentes à distribuição espacial da riqueza é premente tendo em vista a enorme demanda de informações para fins de conservação e recuperação da biodiversidade (Myers et al. 2000).

A compreensão das relações entre a riqueza local e regional tem sido alvo de diversos estudos, nos quais, em geral, a partir de informações de comunidades locais busca-se compreender como o pool regional de espécies influência na riqueza local. Em geral verifica-se que tanto nos estudos com a flora quanto com a fauna, se há uma saturação de espécies na comunidade (i.e. o espaço dos nichos esta plenamente preenchido), a riqueza local alcança uma assíntota na relação com a riqueza regional (Begon et al. 2006). Porém, há estudos demonstrando que a saturação nem sempre é alcançada (revisão em Srivastava 1999). Loreau (2000) ressaltou que em análises desta natureza a escala utilizada para determinar as comunidades deve ser feita com cautela, pois, poderá interferir nos padrões encontrados. Em síntese, buscou-se inferir processos a partir da observação de padrões. Recentemente tem-se clamado que a busca pela compreensão da relação entre a riqueza local e regional deve ser feita a partir de estudos envolvendo populações em um contínuo espacial e temporal dentro de ecoregiões inteiras, incluindo processos populacionais e evolucionários (Ricklefs 2008). Neste contexto, a comunidade local é vista como um epifenômeno, com pequena capacidade explanatória em relação a processos ecológicos e evolucionários. Assim, estas comunidades não podem ser utilizadas para testar hipóteses relacionadas à origem, manutenção e regulação da riqueza de espécies, seja local ou regional (Ricklefs 2008).

Em termos de padrão de distribuição da riqueza de espécies, sem dúvida, o mais reconhecido refere-se ao latitudinal, aumento dos pólos para os trópicos, sendo que este ocorre tanto para a biota do ambiente terrestre quanto do aquático (Begon et al. 2006). A maior riqueza nas regiões tropicais te sido atribuída a maior intensidade de predação e a presença de predadores mais especializados (Janzen 1970; Connel 1971), ao aumento na produtividade, em função do aumento na estação de crescimento e a maior estabilidade do clima (Begon et al. 2006), a maior “idade” evolutiva dos trópicos, propiciando maior tempo de diversificação (Flenley 1993), e a maior extensão em área da região tropical, que tornaria menos provável a extinção de espécies (devido as maiores populações e a maior amplitude de distribuição das espécies), e possibilitaria maiores taxas de especiação (alopátrica, devido a maior probabilidade da área de distribuição das espécies ser dividida devido a formação de barreiras) (Rosenzweig 2003). Além do gradiente latitudinal, são bastante conhecidos os gradientes associados à altitude, a profundidade e ao estágio sucessional de comunidades (Begon et al. 2006), sendo que os fatores acima descritos de maneira geral também são empregados para justificar estes gradientes. Cabe ressaltar que muitas das explicações correntes não são inteiramente adequadas, e, que para muitas dessas generalizações, importantes exceções podem ser encontradas (Begon et al. 2006). Sem dúvida, o padrão ecológico mais consistente é o que relaciona riqueza de espécies e área de habitat (Begon et al. 2006). MacArthur e Wilson (1967), na teoria de Biogeografia de Ilhas, propuseram que o tamanho e o isolamento das ilhas associados ao balanço entre as taxas de imigração e extinção determinariam a riqueza. Porém, ilhas não devem ser entendidas apenas como porções de terra cercadas por mar. Lagos, são ilhas em meio a um “mar” de terra, topos de montanhas são ilhas em altas altitudes em meio a um oceano de baixa altitudes, clareiras no dossel de uma floresta, são ilhas em meio a mares de árvores (Begon et al. 2006), e fragmentos florestais (resultantes da fragmentação de um contínuo florestal) são ilhas em meio a uma matriz dominada por campos antrópicos.

Fragmentação florestal é a substituição de amplas áreas de floresta nativa por outros ecossistemas, deixando uma série de manchas remanescentes ou fragmentos de mata entremeados por uma matriz de vegetação diferenciada e/ou de usos diversos (Murcia 1995). A interação entre o fragmento florestal e a matriz se dá por meio de uma transição abrupta, a região da borda do fragmento, e é chamado “efeito de borda”. A distância da penetração de tais alterações em direção ao interior da mata varia com a idade, orientação, fisionomia, matriz e histórico do fragmento, da borda e da matriz (Murcia 1995). Dentro os efeitos abióticos, há um aumento na penetração de luz, elevação da temperatura e redução da umidade do ar e do solo (Kapos 1989; Mattlack 1993). Dentre os efeitos bióticos estariam a perda da diversidade, mudanças na composição florística, aumento de espécies associadas às atividades antrópicas e de espécies características de ambientes perturbados, como lianas (Viana et al. 1997; Laurance et al. 2001; Tabarelli et al. 1999; Rozza 2003), bambus (Tabanez & Viana 2000) e espécies dos estádios sucessionais iniciais (Tabarelli et al. 2004; Oliveira et al. 2004; Bernacci et al. 2006), alterações nas guildas de dispersão e nos padrões de abundância das espécies florestais (Murcia 1995; Lovejoy et al. 1996; Laurance et al. 1998; Girão et al. 2007). A amplitude das alterações tem sido associada, principalmente, ao tamanho dos remanescentes florestais (Turner 1996), e à forma: formas irregulares apresentam maior relação perímetro-área e, portanto, maior proporção de bordas e menor proporção de área core (Murcia 1995; McGarical et al. 2002). Fragmentos pequenos comportariam menor heterogeneidade ambiental do que fragmentos grandes, devido à sua área reduzida e razão borda/interior maior; consequentemente, teriam menor número de espécies e populações menores, que estariam mais sujeitas à extinção (Hill & Curran 2001). Porém, muitos fragmentos, mesmo pequenos, continuam a possuir níveis altos de diversidade vários anos após o isolamento (Tabanez & Viana 2000; Santos 2003; Santos et al. 2007), sendo que certas espécies podem ser capazes de sobreviver indefinidamente em paisagens fragmentadas (Turner 1996).

Em minha dissertação concluída em abril (Serafim 2010) investiguei os efeitos relacionados a fragmentação, em especial associados ao tamanho dos remanescentes. Para isso busquei descrever e comparar a composição florística, a estrutura e aspectos ecológicos do componente arbóreo de três fragmentos de Floresta Estacional Semidecidual situados na bacia do rio Paraíba do sul (o fragmento maior tem 300 ha e os dois menores 14 ha cada). Na região predominam fragmentos com até 20 ha. Todos os fragmentos estudados apresentaram elevados valores de riqueza e diversidade, principalmente quando comparados aos registrados na bacia do rio Paraíba do Sul. Diversas famílias, gêneros, e principalmente, espécies estão restritos a apenas um dos três fragmentos estudados, ressaltando a heterogeneidade florística destes. Das 13 espécies que tiveram seu primeiro registro no estado de São Paulo realizado neste estudo, oito foram encontradas apenas nos fragmentos pequenos. O fragmento maior (300 ha) apresentou valores de riqueza e diversidade intermediários entre os apresentados pelos fragmentos menores. Tais resultados contrariam a literatura referente aos efeitos da fragmentação, que prevê maiores valores para o fragmento de maior tamanho. Esses aspectos ressaltam a importância de todos os fragmentos, independentemente de seu tamanho para a preservação da diversidade regional. Tal visão tem só recentemente recebido a atenção, e terá importantes reflexos para a conservação de regiões extensamente fragmentadas. A inclusão de análises envolvendo dispersão e heterogeneidade ambiental em consonância com questões relacionadas ao tamanho dos remanescentes deve trazer novas perspectivas para esta área de pesquisa.

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O conceito de nicho ecológico tem permeado a história da ecologia desde a sua proposição, primeiramente por Grinnell (1917) significando o conjunto de característica de um hábitat no qual uma espécie é capaz de viver. Ainda no mesmo artigo seminal, Joseph Grinnell (1917: 433) expõe brevemente um conceito de que duas espécies não poderiam ter as mesmas relações de nicho. Ao longo do tempo, o conceito foi redefinido por outros autores, como Elton (1927) e Hutchinson (1957). Diferentemente, o conceito de nicho de Elton propõe que o nicho ecológico é o impacto de uma espécie no ambiente (Elton 1927). Uma grande inovação teórica foi trazida por Hutchinson que definiu o nicho como sendo um espaço hipervolumétrico (n-dimensional) composto pelas variáveis abióticas no qual a população de uma espécie poderia manter-se em equilíbrio.

Historicamente, o conceito de nicho esteve intimamente ligado ao estudo de coexistência de espécies (Schoener 1989). Além disso, desempenhou um importante papel no desenvolvimento da ecologia em geral (revisado em Chase & Leibold 2003) por suscitar diversas linhas de pesquisa, entre elas o papel da competição na estruturação de comunidades (Schoener 1974; 1982), princípio de exclusão competitiva (Hardin 1960), similaridade limitante, modelos de distribuição geográfica de espécies (Colwell & Rangel 2009), medidas de largura e sobreposição de nicho (revisão), modelos de estrutura de teias tróficas (Williams & Martinez 2000), entre outras.

No início do século XX, alguns pesquisadores, em especial o italiano Volterra e os russos Lotka e Gause, realizaram alguns estudos para determinar quais eram os fatores que possibilitavam que várias espécies coexistissem num ambiente. Gause (1932) demonstrou empiricamente que duas espécies não poderiam coexistir indefinidamente utilizando um mesmo recurso, o que posteriormente ficou conhecido como o axioma de Volterra-Gause. O conceito de nicho foi muito popular entre as décadas de 1960 e 1980, quando o número de citações diminui (Chase & Leibold 2003). Muito disso foi devido ao reconhecimento de que o conceito per se já não era capaz de explicar muitos dos padrões de coexistência de espécies encontrados na natureza. Ainda, havia uma grande confusão sobre o que de fato seria um nicho (Whittaker et al. 1973). Atualmente no entanto, o interesse no conceito de nicho tem revigorado (e.g., Levine & Hille Ris Lambers 2009; Adler et al. 2010) e novas perspectivas teóricas tem surgido nos ultimos 10 anos, muito devido ao desafio que recentes teorias neutras (e.g., Bell 2000; Hubbel 1997, 2001) têm imposto às premissas imbuídas originalmente no conceito. Este debate tem estimulado a reanálise do conceito original de nicho (Leibold, 1995; Chase & Leibold 2003) e ainda o surgimento de propostas de síntese conceitual entre teorias baseadas no nicho e neutras (Tilman 2004; Leibold & McPeek 2006; Stokes & Archer 2010, e referências citadas).

Atualmente muito do meu esforço tem sido direcionado para entender como processos locais influenciam a coexistência de espécies (Provete 2010) em ecossistemas de água doce utilizando larvas de anuros como organismo modelo. Logo, o conceito de nicho parece muito útil para abordar questões nesta escala de estudo. Apesar de processos históricos e regionais (Ricklefs & Schulter 1993) não poderem ser desconsiderados, as relações de nicho e adaptações das espécies às condições locais são capazes de explicar muito dos padrões encontrados. Especificamente no meu estudo anterior, a distribuição das espécies de larvas de anuros ao longo de gradientes de cobertura de dossel e de hidroperíodo de poças encaixou-se grandemente em uma perspectiva de species sorting (Leibold et al. 2004) de metacomunidades (Provete 2010). Esta perspectiva reforça que a distribuição de espécies pode ser explicada por adaptações locais das espécies ao ambiente, com pouca importância dada a processos de dispersão.

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Por que as espécies não são igualmente bem sucedidas em todos os ambientes do planeta? Porque uma única espécie não é capaz de dominar todas as comunidades? Uma explicação recorrente em ecologia é baseada no conceito de trade-off, que tem como uma de suas possíveis traduções para o português a expressão “demandas conflitantes”. O termo expressa o conflito (evolutivo) entre características relacionadas às atividades fundamentais de todos os organismos: sobreviver, crescer e se reproduzir. A idéia por detrás do conceito de trade-off é que os organismos não podem, ao mesmo tempo, ser extremamente eficientes na realização de todas as suas atividades, como por exemplo, na colonização, na captura de recursos e na resistência a inimigos (Kneitel & Chase, 2004). Isso ocorre porque o bom desempenho em relação a uma função implica em prejuízo em relação a uma outra função (Kneitel & Chase, 2004), por exemplo, devido a restrições fisiológicas e de alocação de biomassa (Mooney, 1972). Talvez, fazer uma analogia com as restrições mecânicas que impedem que um veículo seja ao mesmo tempo muito potente e muito econômico ajude a compreender a idéia de trade-off: se especializar em fazer bem uma coisa implica em não fazer outras coisas tão bem.

A importância do conceito de trade-offs em ecologia está ligada ao fato de que são interpretados como reflexo das diferenças de nicho entre as espécies (Kneitel & Chase, 2004) e utilizados para explicar mecanismos de coexistência de espécies (Wrigth, 2002) e processos sucessionais (Tilman, 1990). Este conceito deve ser entendido em um contexto evolutivo: os organismos possuem certas combinações possíveis de características (morfológicas, fisiológicas ou comportamentais), as quais podem ser ou não ser vantajosas dependendo das condições (bióticas ou abióticas) nos diferentes ambientes em que os organismos ocorrem (Chesson, 2000; Tilman, 1990). Em relação aos mecanismos de coexistência de espécie que se baseiam no conceito de trade-offs, os principais exemplos estão relacionados à diferenciação das espécies em relação ao uso de recursos, à susceptibilidade à predação, ao uso do ambiente abiótico e às respostas a distúrbios e estresses (Kneitel & Chase, 2004).

Trade-offs são descritos para uma enorme variedade de grupos de organismos e situações, e citar alguns estudos pode ajudar a compreender o quão pervasivo é o uso do conceito em ecologia. Por exemplo, em relação à diferenciação quanto ao uso do ambiente abiótico, é descrito para formigas um trade-off entre tolerância termal e dominância competitiva. A dominância é definida pelo comportamento agressivo em relação a outras espécies de formigas, e neste estudo, as espécies subordinadas (menos agressivas) são mais tolerantes a temperaturas extremas, enquanto que as dominantes competitivamente (mais agressivas) são menos tolerantes (Bestelmeyer, 2000). Já em relação à susceptibilidade à predação, o tamanho dos grupos formados para alguns primatas pode ser descrito por meio de um trade-off entre o risco de predação e os custos da competição por alimento. Isso ocorre porque, se por um lado a formação de grupos grandes reduz o risco de predação, por outro lado a manutenção de tais grupos implica em tempo gasto em interações sociais e, portanto menos tempo dedicado à busca de alimentos (Bettridge et al., 2010). O risco à predação pode, inclusive, modificar comportamentos relacionados à reprodução diretamente, como no caso em que ocorre redução na taxa de acasalamento de gastrópodes marinhos quando há indícios da presença do predador (Koch et al., 2007). O que todos estes estudos têm em comum é o conflito entre características relacionadas às atividades fundamentais dos organismos.

Porém, apesar da idéia de trade-offs ser bastante sedutora do ponto de vista teórico e coerente do ponto de vista evolucionista, trade-offs não são fáceis de observar e a sua inferência a partir apenas de padrões observacionais é problemática (Begon et al., 2007). Além disso, segundo Tilman (2004), teorias clássicas baseadas em trade-offs apresentam o ponto fraco de não serem capazes de predizer limites para a diversidade, uma vez que um número potencialmente ilimitado de espécies poderia coexistir se uma espécie que é boa em lidar com uma limitação ambiental e ruim em lidar com outra. Por fim, o conceito de trade-offs tem a limitação de refletir um pensamento estritamente determinístico, que não leva em conta o papel do acaso na formação das comunidades. Alguns estudos tentam reconciliar a idéia de trade-offs e do papel do acaso (Teoria Neutra) na estruturação das comunidades, levando em conta, por exemplo, a estocasticidade no estabelecimento dos propágulos (Tilman, 2004) e as questões de equivalência funcional (Hérault, 2007). Tais estudos indicam que o avanço da teoria ecológica não pode se ater a apenas uma das duas idéias: nicho ou processos neutros.

Meu interesse no tema trade-offs está ligado principalmente àqueles que se relacionam à diferenciação dos organismos quanto ao uso de recursos. Isso ocorre não só pela quantidade de estudos e a diversidade de grupos estudados, mas também pelo fato de que os recursos disponíveis para os organismos variam espacial e temporalmente, criando inúmeras possibilidades de diferenciação de nicho entre as espécies. Em especial, é bastante recorrente a idéia de um trade-off entre crescimento em alta disponibilidade de recursos e sobrevivência em baixa disponibilidade de recursos. Em linhas gerais, a idéia é que espécies adaptadas à ambientes com baixas disponibilidades de recursos possuem determinadas características (como baixas taxas de crescimento) que permitem a sobrevivência em tais condições, mas que por outro lado, as tornam menos competitivas em relação àquelas adaptadas a ambientes de alta disponibilidade de recursos (por exemplo: Tessier & Woodruff, 2002; Charf et al., 2009). No caso das comunidades de plantas, este tipo de trade-off é especialmente importante, pois é invocado para explicar sucessão e tolerâncias diferenciadas das espécies em relação às condições de sombreamento (Rees et al., 2001; Valladares & Niinemetes, 2008; Canham, 1989; Baraloto et al., 2005; Kunstler et al., 2009; Kitajima, 1994) e às condições de disponibilidade de nutrientes (Chapin, 1980; Baraloto et al. 2006).

Ainda em relação à questão de diferenciação no uso de recursos, em comunidades vegetais se destacam os estudos relacionados à disponibilidade de luz, que é não só um dos principais recursos utilizado pelas plantas, mas também um fator muito importante na determinação das condições ambientais (como temperatura, por exemplo). A observação de que as espécies vegetais diferem em relação a características associadas à luminosidade do ambiente que ocupam já é antiga, e vêm desde as primeiras classificações das espécies em grupos sucessionais (Whitmore, 1989). Mais recentemente duas hipóteses buscam explicar as diferenças de tolerância ao sombreamento: hipótese de ganho de carbono e hipótese de tolerância ao estresse (Valladares & Niinemetes, 2008). A primeira se baseia na idéia de um trade-off entre sobrevivência em baixa luminosidade e crescimento em alta luminosidade, que pode estar relacionado, por exemplo, à restrições relacionadas à fotossíntese e ao acúmulo diferenciado de substâncias de reserva (Myers & Kitajima, 2004). Já a segunda hipótese prevê um trade-off entre crescimento e investimento em defesa, uma vez que o dossel sombreado seria mais estressante, por exemplo pela maior atividade de organismos patogênicos, como fungos (Dobson & Crawley, 1994). Diversos estudos destacam a importância da atividade de patógenos na limitação ao estabelecimento das plântulas arbóreas sob condições sombreadas (MacCarthy-Neumann & Kobe, 2008; Augspurguer, 1984; Augspurguer & Kelly, 1984; Packer & Clay, 2000; Augspurguer & Wilkinson 2007), sendo que os patógenos podem atuar como uma poderosa força evolutiva, capaz de gerar adaptação local em comunidades vegetais (Burdon et al., 2006). Dessa forma, o investimento em estratégias de defesa, como tecidos mais rígidos e a produção de metabólitos secundários, é essencial para a sobrevivência sob o dossel sombreado, porém trata-se de um processo dispendioso, potencialmente conseguido às custas de investimento em crescimento (Kitajima, 1994; Mayer, 2004; Herms, 1992; Fine et al., 2006). Dessa forma, as duas hipóteses não são mutuamente exclusivas, mas ao contrário, complementares.

A presença de tais trade-offs me interessa particularmente em relação à fase inicial de estabelecimento das plantas, pois é uma das fases mais suscetíveis do ciclo de vidas das plantas (Terborgh, 1990). No caso do meu sistema atual de estudo, formações de restinga, a idéia de trade-offs relacionados à disponibilidade de recursos me interessa, pois são vegetações estabelecidas sob solo arenoso e pobre em nutrientes (Sugyama, 1998). Além disso, há dois gradientes de disponibilidade de recurso que ocorrem de modo contrário: o de nutrientes do solo, que aumenta no sentido praia-interior, pelo maior acúmulo de serrapilheira, e o de luminosidade, que diminui neste mesmo sentido, já que o porte da vegetação aumenta. Como as espécies também mudam ao longo deste gradiente, o entendimento de possíveis trade-offs entre características destas espécies pode ser um campo promissor para o entendimento da estruturação de tais comunidades e, portanto dos fatores que são importantes em projetos de restauração de áreas degradadas.

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Por muitas décadas os ecologistas procuraram explicar diferenças na diversidade das comunidades biológicas apenas pela atuação de processos locais e interações entre as espécies, como competição, predação, parasitismo, entre outras (e.g. Connell 1961, Paine 1966). Hipóteses que relacionavam a diversidade local de maneira determinística às condições ambientais locais eram frequentes, sendo comuns predições como a convergência das comunidades sob condições ambientais similares, resistência das comunidades a invasão e a independência das diversidades locais e regionais (Ricklefs 1987). De maneira divergente, biogeógrafos, paleontólogos e sistematas já aceitavam amplamente a influência dos processos históricos na estruturação das comunidades locais e regionais (ver Ricklefs 1987, Wiens e Donoghue 2004). Nas décadas de 50 e 60, em uma época ainda dominada por esta visão mais tradicional na qual os processos em escala mais ampla eram ignorados pelos ecólogos, Hutchinson (1957) supera o conceito de isolamento ecológico ao considerar as espécies em um nicho multidimensional no espaço e MacArthur e Wilson (1967), na teoria de Biogeografia de Ilhas, explicitamente incorporam os processos regionais ao demonstrarem a importância da dispersão para o aumento da diversidade local. Em resposta a ênfase que grande parte dos ecólogos concederam aos processos locais na determinação da estrutura das comunidades, Ricklefs (1987) e outros autores (Cornell & Lawton 1992, Ricklefs & Schluter 1993, Brown 1995) ampliaram os “horizontes” ao reconhecerem a relevância de processos que ocorrem em uma escala espacial e temporal mais ampla no entendimento dos padrões locais. Segundo os autores, a composição e a diversidade de espécies em escala local dependem e muito da diversidade regional de espécies. Neste cenário, na tentativa de entender a abundância e a distribuição das espécies em uma escala espacial e temporal ampla, a macroecologia reconhece a importância dos processos em escala regional e o conjunto regional de espécies para a estrutura da comunidade local (Brown 1995). Mais recentemente, o conceito de metacomunidade discute a dispersão entre as comunidades locais atuando nos padrões da comunidade em múltiplas escalas (Leibold et al. 2004).

As comunidades locais não podem ser consideradas apenas como amostras do conjunto regional de espécies, pois por definição, o conjunto de espécies em uma escala regional é representado pela soma das espécies que ocorrem nas comunidades locais nesta região (Cornell e Lawton 1992). De acordo com os autores, na escala espacial local predominam os processos ecológicos e na escala regional dominam os processos biogeográficos. Assim, predação, parasitismo, competição e flutuações abióticas ou distúrbios atuariam sobre as comunidades locais, enquanto a dispersão (longas distâncias), especiação, extinção e flutuações na distribuição das espécies agiriam em regiões geográficas mais amplas (Cornell e Lawton 1992). Porém, segundo Vellend (2010) a dispersão pode interagir com outros processos como seleção ou deriva que influenciam os padrões da comunidade não apenas na escala regional, mas também na escala local. Muitos estudos reportam o aumento linear da riqueza local com o aumento na riqueza regional de espécies (e.g. Cornell 1985, Srivastava 1999, Gaston 2000), sugerindo a influência de processos como a especiação e dispersão, que determinam o conjunto regional de espécies, na diversidade local (Vellend 2010). Neste sentido, Hubbell (2001) discute na Teoria Neutra da Biodiversidade que existe uma relação direta entre a riqueza de uma comunidade local e a diversidade regional onde esta se insere, sendo esta relação determinada pelo balanço entre a produção de espécies e dispersão. Ricklefs (2008) aponta que além dos processos em larga escala como a especiação e extinção regional, as condições ambientais, como por exemplo, temperatura e disponibilidade de água poderiam influenciar na coexistência de espécies e consequentemente atuariam na diversidade local e regional (e.g. Hawkings et al. 2003). Porém, Ricklefs (2008) ressalta que ainda existe pouco conhecimento acerca dos fatores que limitam a distribuição das espécies dentro das regiões. Questões como esta, como por exemplo, a ausência de certas espécies ou grupos de espécies em determinado local ou região, só podem ser respondidas ao se analisar os padrões biogeográficos desses táxons em larga escala (Wiens e Donoghue 2004). Segundo os autores, a composição de espécies em uma escala local depende do conjunto de espécies regional, que por sua vez são determinados por processos biogeográficos em larga escala. Desta forma, Wiens e Donoghue (2004) ressaltam a necessidade de estabelecer uma interface maior entre a sistemática filogenética, biogeografia, biologia evolutiva e a ecologia de comunidades. Por fim, Vellend (2010) propõe uma síntese conceitual na qual as espécies seriam adicionadas as comunidades local, regional e global por meio de processos como a especiação e dispersão e as abundâncias relativas destas espécies seriam moldadas por deriva e seleção, sendo que a dispersão promoveria a dinâmica entre as diferentes escalas.

Meu projeto de pesquisa insere-se neste contexto, uma vez que pretendo identificar quais os possíveis fatores que explicariam a similaridade na composição de espécies de anfíbios anuros presentes em localidades de Cerrado e floresta estacional semidecidual do estado. Considerando que a composição de espécies pode estar correlacionada às condições ambientais ou a proximidade espacial, irei investigar se o padrão encontrado (existência de similaridade, ou não entre as taxocenoses) pode ser atribuído a distância geográfica entre as localidades, ou se é derivado do gradiente de condições ambientais (variáveis climáticas) existente na região. As localidades selecionadas para este estudo foram as estações ecológicas de Assis, Angatuba, Bauru, Caetetus e Santa Bárbara (escala local), inseridas nas bacias hidrográficas do Alto e Médio Paranapanema (escala regional). Muitos autores demonstraram que a composição de espécies está fortemente relacionada com as condições ambientais, o que seria um indicativo de seleção (Vellend 2010). No entanto, a similaridade na composição de espécies entre as localidades pode estar também relacionada à proximidade espacial, independentemente do ambiente, o que seria uma indicação indireta da atuação de eventos estocásticos (Cottenie 2005).

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O conceito inicial de nicho foi proposto por Joseph Grinnell (1917) e Charles Elton (1927), determinando a função do habitat e do alimento como principais fatores para definir a distribuição de espécies (Silvertown, 2004). Desde então foram sendo incorporados mais fatores no conceito de nicho, tornando-o cada vez mais amplo. Hutchinson, em 1957, a fim de responder quais e quantos eram os fatores que constituíam o nicho, propôs um modelo em que definia nicho como um volume multidimensional, ou seja de n-fatores, que permite a existência de espécies de forma indefinida (Pulliam, 2000). Esse modelo incluiu também a diferenciação entre o nicho fundamental, sendo este o próprio volume multidemensional que uma espécie é capaz de ocupar, e o nicho realizado, aquele que a espécie é capaz de ocupar quando outra espécie está presente (Hutchinson, 1957).

A formulação da teoria do nicho foi de grande valia para a teoria ecológica pois possibilitou uma nova forma de entender a distribuição das espécies no ambiente. A multimensionalidade do nicho proposta por Hutchinson foi responsável por acoplar processos bióticos e abióticos no estudo da distribuição de espécies (Connell, 1961). Em colaboração com MacArthur, Hutchinson desenvolveu a primeira teoria matemática compreensível capaz de explicar a riqueza de espécies, dizendo que conhecer quais são e quantos são os nichos em uma comunidade permite prever o número de espécies existentes nessa comunidade (Slobodkin & Slack, 1999). Além disso, a diferenciação entre nicho fundamental e realizado abriu espaço para o entendimento da coexistência de espécies, dando bases para o estudo da história natural (Keddy, 1989).

Apesar dos grandes avanços mediados pela teoria do nicho, a coexistência de espécies não é um assunto totalmente solucionado, sendo os mecanismos que permitem a coexistência de espécies vegetais um dos maiores enigmas da ecologia de comunidades. Para a maior parte das plantas os recursos fundamentais para a sobrevivência são comuns e as formas de adquirir esses recursos são limitados (Silvertown, 2004). As espécies presentes no ambiente epifítico, que são foco do meu projeto, se enquadram nessa problemática da coexistência de espécies vegetais. Em ambientes epifíticos o ritidoma não permite o acúmulo de água e as espécies vegetais necessitam de estratégias para lidar com a seca (Luttge, 1989). Esse fato vai ao encontro de uma das mais estudadas teorias de diferenciação de nicho, a hipótese de Walter (1971), que assume que a água é o principal recurso limitante (Cipriotti & Aguiar, 2010). Porém, apesar da água ser um recurso escasso no ambiente epifítico, é comum encontrarmos mais de uma espécie de epífita dividindo o mesmo forófito. Desta forma, a coexistência em “ambientes extremos” gera um enigma ainda maior, acrescentando o fato de que mesmo diante da escassez de um recurso fundamental, espécies vegetais são capazes de coexistir.

Segundo Silvertown (2004) existem duas respostas para o enigma da coexistência: a teoria do nicho está errada ou está incompleta, sendo necessário incorporar mais eixos de variáveis no nicho. Estudos recentes da teoria do nicho, em contraposição a teoria neutra, tem apontado a incorporação de caracteres das espécies como variáveis importantes para determinar a distribuição de espécies (Harpole & Tilman, 2006). Nesse sentido, talvez a resposta para a coexistência de epífitas esteja nos caracteres associados às estratégias contrastantes apresentadas para lidar com a seca, sendo as plantas divididas entre: resistentes a dessecação, ou homehohídricas, sendo capazes de manter estável seu conteúdo relativo de água (Kranner et al, 2008); e tolerantes a dessecação, ou pecilohídricas, que permitem com que seus tecidos entrem em equilíbrio com o ar de baixa umidade relativa (Levitt, 1980).

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A predação é um dos principais fatores que governam os padrões em sistemas naturais (Sih et al.,1998) e pode ser definida de maneira simples como o consumo de um organismo (presa) por outro organismo (predador), levando-se em consideração que a organismo consumido encontra-se vivo. Sih et al. (1985) definem a predação como qualquer interação na qual a energia passa de um organismo para o outro, segundo essa definição todos os animais e algumas plantas podem ser considerados predadores.

Esta interação é também uma das mais importantes na estruturação das comunidades sendo, portanto, de grande importância para o estudo de Ecologia. A predação pode ter grande efeito no comportamento, ecologia e evolução dos organismos (Menge, 1983). Os predadores também podem exercer um papel importante no desenvolvimento de teorias que expliquem os padrões organizacionais de comunidades em escalas local, regional e até mesmo global (Connell, 1975; Lubchenco, 1978; Lubchenco & Menge, 1978). A partir da realização de estudos focados na predação (Connell, 1961; Brooks & Dodson, 1965; Paine 1966; Menge, 1976; Menge, 1983; Menge et al., 1985; Turner & Mittelbach, 1990; Schmitz & Suttle, 2001; Trussell et al., 2003; Bertness et al., 2004; Werner & Peacor, 2006) muito conhecimento no que diz respeito ao funcionamento das comunidades naturais vem sendo adquirido. Os trabalhos realizados sobre predação levam em consideração principalmente a relevância da influência dos fatores diretos (dependentes da densidade) e indiretos (independentes da densidade).

Embora a maioria dos trabalhos empíricos e teóricos publicados tenha enfatizado a importância dos efeitos diretos (Sih et al., 1985), onde o efeito observado é aquele causado pelo predador quando este consome ativamente indivíduo(s) (Paine, 1966; Menge, 1978; Menge, 1983; Schmitz & Suttle, 2001), muitos estudos focando a contribuição dos efeitos indiretos (Menge, 1995; Trussell et al., 2003; Stallings, 2008) vêm sendo realizados para melhor compreensão da ecologia das comunidades. Sih et al. (1985) define dois grupos diferentes de efeitos indiretos: os efeitos indiretos relacionados a múltiplas espécies, que ocorrem quando mudanças em uma terceira espécie mediam o efeito de uma espécie em uma segunda espécie. E os efeitos relacionados ao estilo de vida da presa, onde a predação pode afetar profundamente a morfologia, fisiologia, química e/ou comportamento da presa, este último sendo muito bem tratado por Turner & Mittelbach (1990). Segundo Strauss (1991) os efeitos indiretos podem ser observados quando a força e direção das interações entre duas espécies podem mudar na presença de outras espécies.

Esses dois efeitos desencadeados pela predação, juntamente com outras interações bióticas (e.g. competição) e estas associadas também a fatores abióticos, formam as bases das teorias ecológicas. A compreensão destas é de fundamental importância para o conhecimento de Ecologia.

No ambiente marinho, a predação exerce um papel preponderante na estruturação das comunidades. Sua influência pode ser muito bem observada em costões rochosos onde, os estudos ali realizados, são facilitados pelo modo de vida dos organismos presentes (séssil e/ou pouca mobilidade). Nesses locais a predação se mostra ser um fator capaz de explicar diferenças na diversidade de comunidades bentônicas marinhas (Paine, 1966; Connell, 1975; Menge, 1976). Embora nas comunidades de costão rochoso, outros fatores como batimento de ondas (Menge, 1976; Lubchenco & Menge, 1978), heterogeneidade do substrato (Menge, 1976; Menge et al., 1985), competição (Connell, 1961; Dayton, 1971; Connell, 1972; Menge, 1976) e até o pisoteio humano (Brosnan & Crumrine, 1994) atuem concomitantemente com a predação, esta permanece sendo o fator de atuação mais relevante nas comunidades de costões rochosos.

No trabalho com ouriços-do-mar em particular, me interessa a compreensão da predação visto que esses animais são forrageadores extremamente ativos, capazes de consumir quantidades altíssimas de algas e de mudar a composição de um costão rochoso de maneira radical. Para Miyamoto & Kohshima (2006) esta alta pressão predatória causa grandes danos às comunidades costeiras de algas. Os ouriços são apontados como os maiores responsáveis pela devastação de muitas áreas, ocasionando o sumiço, algumas vezes, completo das espécies ali presentes (Lawrence, 1975; Gagnon et al., 2004). Portanto, considerando estes animais como predadores-chave neste ecossistema, e considerando o impacto que eles causam nos locais onde ocorrem e os efeitos observados em toda cadeia alimentar da qual participam, entender sua biologia alimentar é imprescindível para o manejo e conservação destes organismos, assim como a de animais e algas a ele associados.

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O conceito de estabilidade tem sua origem na matemática e na física. Nessa áreas estabilidade refere-se a uma propriedade de sistemas dinâmicos simples, nos quais é possível, em geral, definir um dado estado de equilíbrio ao qual o sistema tende a retornar após ser perturbado. No entanto, sistemas ecológicos são sistemas complexos cujas propriedades emergem das interações entre seus elementos. Perturbações, portanto, podem gerar efeitos diversos em sistemas complexos, de forma que a concepção de um estado único de equilíbrio é pouco parcimoniosa (Grimm & Wissel 1997). A adaptação do termo à ecologia sem levar em conta a diferença na complexidade dos sistemas estudados é, em parte, responsável por uma grande confusão na literatura no uso de termos relacionados à estabilidade (Grimm & Wissel 1997). Há diversos termos que referem-se a uma mesma propriedade ou que apesar de possuírem definições teóricas distintas tem definição operacional similar (Grimm & Wissel 1997). Optei por considerar como sugerido por Grimm & Wissel (1997) todos os diferentes conceitos como propriedades distintas que, em conjunto, compõem a estabilidade de um sistema. Dentre essas propriedades o conceito de resiliência tem sido bastante usado em ecologia (Grimm & Wissel 1997). Contudo, podemos encontrar ao menos duas definições distintas de resiliência. A primeira refere-se ao tempo necessário para retorno a uma condição de equilíbrio após uma perturbação (Pimm 1984). A segunda, denominada resiliência ecológica, refere-se à quantidade de perturbação que um sistema pode receber sem mudanças qualitativas na sua estrutura e função (Holling 1973; Levin & Lubchenco 2008). Uma comunidade resiliente, segundo essa última definição, é capaz de absorver perturbações e alterar-se. Ambas as propriedades estão associadas a dois pontos de vista distintos. A primeira propriedade, está associada a idéia de que as comunidades possuem um ponto de equilíbrio e após perturbações retornam a esse estado (Peterson et al. 1998). A resiliência ecológica faz mais sentido em um contexto no qual admite-se que a comunidade possui múltiplos estados possíveis e pertubações fazem com que o sistema varie entre esses estados (Peterson et al. 1998). A segunda definição é portanto mais condizente com o estudo de sistemas ecológicos complexos e, a partir desse ponto, sempre que me referir a resiliência de um sistema estarei me referindo ao conceito de resiliência ecológica.

Independente da propriedade de estabilidade em questão todos os diferentes termos relacionados a estabilidade referem-se aos efeitos de perturbações sobre um determinado sistema. O estudo de diferentes aspectos relacionados a estabilidade em sistemas naturais, portanto, é crucial para que teorias em ecologia de comunidades possuam um caráter preditivo. Sistemas ecológicos estão constantemente sujeitos a diferentes tipos de perturbações como a invasão de espécies, fenômenos climáticos ou atividades antrópicas. Modelos que incorporem diferentes aspectos relacionados a estabilidade frente a essas perturbações são mais precisos em prever o comportamento das comunidades ao longo do tempo. Adicionalmente, a identificação dos mecanismos que conferem estabilidade a um sistema são fundamentais do ponto de vista da conservação. Se desejamos manter a estrutura e funcionamento de comunidades frente as crescentes perturbações impostas pela atividade humana, é necessário conhecer os efeitos que essas perturbações tem sobre as comunidades e as características das comunidades que modulam esses efeitos (Peterson et al. 1998). Esse conhecimento é crucial, por exemplo, para definir áreas prioritárias para conservação e para o estabelecimento de planos de manejo.

Uma abordagem que tem sido bastante utilizada em estudos sobre a estabilidade de comunidades é o estudo de cascatas de extinções secundárias em redes de interações (Solé & Montoya 2001; Ebenman et al. 2004; Rezende et al. 2007). Cascatas de extinções ocorrem quando a extinção de uma determinada espécie induz extinções de outras espécies na comunidade (Solé & Montoya 2001). Recentemente tem-se sugerido que a capacidade de uma comunidade de suportar perturbações está relacionada a estrutura dessas redes de interações entre os organismos (Solé & Montoya 2001). Entende-se por estrutura de uma rede a forma como se distribuem as interações entre os elementos que compõem o sistema, i.e., a topologia dessa rede. No estudo de redes de interações denomina-se robustez da rede a sua propensão a fragmentar-se ou perder elementos secundariamente (Gilbert 2009). Dessa forma, uma rede de interações robusta é aquela que suporta maiores perturbações sem fragmentar-se (Dunne et al. 2002). Fica evidente, portanto, que o termo robustez usado no estudo de redes de interações refere-se a mesma propriedade que o termo resiliência ecológica no estudo de sistemas ecológicos (Levin & Lubchenco 2008).

O estudo da resiliência de comunidades por meio da análise da robustez de redes de interações ecológicas recebe o nome de análise de viabilidade de comunidades (Ebenman et al. 2004). Esse tipo de abordagem possui, em geral, dois objetivos principais. O primeiro é identificar as características da estrutura de redes de interações que estão relacionados ao grau de resiliência da comunidade. O segundo objetivo é identificar como cada espécie contribui para a resiliência (Ebenman & Jonsson 2005). Em geral esse tipo de estudo caracteriza-se pela simulação de extinções em redes de interações ecológicas seguindo distintos padrões hipotéticos de extinção (Solé & Montoya 2001; Dunne et al. 2002, 2004; Memmot et al. 2004; Rezende et al. 2007). É avaliado, então o número de extinções necessário até que a rede se fragmente em compartimentos desconectados. O número cumulativo de extinções impostas pode ser interpretado como a força de uma perturbação. As redes que suportam mais extinções representam, portanto, comunidades mais resilientes. Em todos esses estudos os resultados tem apontado para padrões similares. As redes de interações ecológicas parecem ser robustas a extinções aleatórias mas se fragmentam mais rapidamente se a extinção ocorre seqüencialmente a partir das espécies com maior número de interações. Essa característica tem sido atribuída ao padrão de distribuição de interações entres as espécies nas comunidades estudadas. Todas as redes analisadas compartilhavam um padrão de muitas espécies com poucas interações e algumas poucas espécies que mantinham muitas interações (Dunne et al. 2002, 2004; Memmot et al. 2004 ). Esforços adicionais (Allesina & Bodini 2004) permitiram ainda o estabelecimento de um protocolo para a identificação das espécies cuja extinção tem efeitos mais drásticos sobre a estrutura da rede e consequentemente a resiliência da comunidade. Em um estudo recente, Srinivasan et al. (2007) usaram diferentes padrões de extinções seqüenciais mais próximos de padrões reais de extinção permitindo generalizações sobre as relações entre estrutura das redes de interações e resiliência das comunidades. Em abordagens mais teóricas são usados modelos simples capazes de reproduzir a estrutura de comunidades reais usando poucos parâmetros. As simulações de extinções são então usadas para testar a resiliência dessas comunidades sintéticas (Dunne & Williams 2009). Esse tipo de estudo pode ser bastante útil do ponto de vista da conservação pois permite acessar a resiliência de comunidades com um mínimo de informação. Recentemente também incorporou-se a estudos de análise de viabilidade de comunidades a capacidade das espécies em estabelecer novas interações após a extinção das espécies com as quais interagem (Staniczenko et al. 2010). Esse tipo de estudo adiciona mais realismo as análises de viabilidade de comunidades permitindo previsões mais precisas. Por fim, estudos de análise de viabilidade de comunidades tem contribuído em identificar características das comunidades e das espécies que as compõem que estão diretamente relacionadas a capacidade dessas comunidades em suportar pertubações.

Os estudos com análises de viabilidade de comunidades podem ser peças fundamentais para compreendermos porque algumas comunidades permanecem por muito tempo praticamente inalteradas ao passo que outras sucumbem frente a perturbações. Nesse sentido, as análises de viabilidade de comunidades usando simulações de cascatas de extinções podem ser uma ferramenta útil para elucidar os processos que levaram a desestruturação de comunidades do passado (Roopnarine et al. 2006, 2007). A maioria dos estudos sobre grandes extinções atribuem suas causas a fatores externos como mudanças climáticas, desastres naturais, ou sobrecaça do homem (Scott 2010). Fatores intrínsecos das comunidades como a dinâmica das populações e estrutura das interações foram historicamente negligenciadas (Scott 2010; Palombo & Brugal 2010). Avanços na capacidade de datação de fósseis e estudos taxonômicos e de paleoecologia mais refinados permitem maior segurança em reconstruir redes de interações que representam as comunidades do passado (Dunne et al. 2008). É possível, portanto, usando as ferramentas de análises de viabilidade de comunidades avaliar em que grau a estrutura dessas redes pode ser responsável pelo colapso dessas comunidades. É nesse contexto que se encaixa meu projeto. Usando as ferramentas da análise de viabilidade de comunidades que permitem avaliar a resiliência de comunidades pretendo testar a hipótese de que o colapso de paleocomunidades deve-se, ao menos em parte, à estrutura das interações entre as espécies que as compunham.

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Em interações entre espécies, a competição é algo comum em populações naturais de plantas e animais, e particularmente forte entre os herbívoros. Segundo Ricklefs (2003), a competição é qualquer uso ou defesa de um recurso por um indivíduo que reduz a disponibilidade daquele recurso para outros indivíduos. No seu sentido mais amplo a competição se refere à interação de dois ou mais organismos que estão à procura de um mesmo recurso, como por exemplo, alimento, território, água ou luminosidade.

A competição é uma das formas mais importantes nas quais as atividades dos indivíduos afetam o bem-estar dos outros, seja se pertencem à mesma espécie, cujo caso a interação é uma competição intra-específica, ou seja com espécies diferentes, a competição-interespecífica (Krebs, 1985). A competição entre as espécies pode ocorrer através da exploração de recursos compartilhados (competição exploitativa) ou de interferência direta (competição de interferência). A competição dentro das populações reduz os níveis de recursos de um modo dependente da densidade, e desta forma diminui a fecundidade e a sobrevivência. Quanto mais aglomerada uma população, mais forte a competição entre os indivíduos (Ricklefs, 2003). Assim a competição intra-específica influencia na regulação do tamanho populacional. Além disso, quando os fatores genéticos fazem os indivíduos diferirem na eficiência com a qual exploram os recursos, os indivíduos mais eficientes podem deixar mais descendentes do que os menos eficientes, e a proporção dos seus genes pode aumentar nas populações ao longo do tempo (Ricklefs, 2003). Em relação à competição inter-específica causa um efeito de redução mútuo nas populações de ambas; cada espécie contribui para a regulação da outra, assim como para a regulação de sua própria população. Em algumas situações, quando a competição inter-específica é intensa, ela pode levar à eliminação de uma espécie pela outra. Por causa deste potencial, a competição é um fator importante na determinação de quais espécies podem coexistir num habitat (Ricklefs, 2003).

Em meu projeto de pesquisa do mestrado estou interessado em estimar o tamanho da área de vida do veado-catingueiro, Mazama gouazoubira, e explicar as possíveis diferenças de tamanho em resposta à sazonalidade e à densidade da população no Pantanal sul-matogrossense, sub-região de Nhecolândia. A variável “área de vida” (home range) é definida por Burt (1943) como a área percorrida pelo animal em suas atividades normais de busca de alimento, acasalamento e cuidado parental. O tamanho da área de vida pode variar em função de fatores específicos como os hábitos alimentares e a dimensão corpórea da espécie, fatores individuais como sexo e idade e fatores regionais como a abundância e distribuição de recursos no ambiente (MANLY et al., 1993; PIOVEZAN, 2004).

O veado-catingueiro é uma espécie de cervídeo de pequeno a médio porte com peso entre 11-20,5 kg e altura média de 0,5 m. Em relação à ecologia alimentar, os Mazama são herbívoros, e agrupados entre os seletores estritos, grupo que reúne todos os PCFS (Pequenos Cervídeos Florestais Solitários) (VOGLIOTTI, 2003). São considerados animais territorialistas, apresentando uma vida solitária e reunindo-se ao sexo oposto apenas para acasalar. De acordo com Putman (1988), a intensidade da territorialidade normalmente atribuída a esses animais, deve ser inversamente proporcional ao tamanho da área de vida ocupada, já que a densidade e o tamanho da área de uso dos mamíferos é diretamente influenciada pela abundância e distribuição espacial de alimentos e abrigos (PINDER; LEEUWENBERG, 1997) e ainda pelo potencial nutricional do alimento (PUTMAN, 1988).

Entender a organização dos animais no espaço e no tempo é uma questão central da ecologia, já que a dinâmica populacional está diretamente ligada ao arranjo espacial e aos movimentos causados por pressões internas e externas sobre a população (KERNOHAN et al., 2001). Sendo assim, em meu projeto de pesquisa estimar do tamanho da área de vida do veado-catingueiro e as possíveis diferenças nos tamanhos, em função da abundância e distribuição de alimentos no Pantanal sul-matogrossense e pela densidade da população, pode ser também fortemente influenciada e explicada pela competição intra-específica destes animais pelos recursos como os abrigos, alimentos e o acesso ou restrição à parceiros sexuais.

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Um trade-off refere-se a uma correlação negativa entre os efeitos do fitness de dois atributos em um organismo, que podem ser fisiológicos, morfológicos, comportamentais ou ecológicos de tal forma que ambos não podem ser otimizados ao mesmo tempo (Tilman, 1990; Chaise & Leibold, 1992; West-Eberhard, 2003). Segundo Stearns (1994) pelo menos 45 trade-offs são facilmente definidos entre os atributos de história de vida de um organismo. O conceito de trade-off parece remontar à antiga lei da “Compensação do Crescimento”, proposta por Saint-Hilaire & Goethe (1859, apud Darwin, 1859, p. 163), ou a idéia de “a fim de poder despender de um lado, a natureza é forçada a economizar por outro” citada no livro “Origem das espécies” (Darwin, 1859).

A diversidade de espécies é o tema central dos estudos da Ecologia de Comunidades. Os trade-offs podem promover a diversidade já que reduzem a força de processos estabilizadores necessários para a coexistência estável (Adler et al.2007), ademais está presente na maioria das teorias ecológicas, no qual são pré-requisito para a coexistência das espécies (Chesson, 2000; Kneitel & Chase, 2004) inclusive em diferentes escalas espaciais (Amarasekare, 2003).

Qualquer organismo não pode ser simultaneamente bem adaptado a todas as condições ambientais (McCook, 1994; Tilman, 1990) enfrentando assim fatores ambientais que restringem o seu fitness (Pickett, et al. 1987). Dessa forma existem trade-offs entre as estratégias adaptativas que resulta em atributos adaptativos para diferentes condições que são inversamente correlacionados (McCook, 1994), e que segundo Rees (1993) é essencial o entendimento desses atributos adaptativos que determinam a natureza dos trade-offs, já que podem levar a um entendimento mais profundo sobre a estrutura das comunidades (Rees, 1993).

Dentro desse contexto de comunidades, os trade-offs representam a diferenciação de nichos entre as espécies, que emerge de restrições em nível individual para um contexto ambiental levando em consideração os recursos, fatores abióticos, presença de competidores ou predadores (Kneitel & Chase, 2004). Diversos trabalhos empíricos e teóricos dão suporte aos trade-offs em diversos sistemas (estratégia de dispersão em plantas: Rees, 1993; aves: Rodríguez et al., 2007; anfíbios: Tuttle & Ryan, 1981 ) em diversos tipos de hábitat (diferentes continentes: Diaz et al. 2004) e em diferentes escalas (Kneitel & Chase, 2004).

Meu interesse particular se concentra nos trade-offs envolvidos no processo de sucessão em plantas, que segundo Tilman (1990) esses trade-offs são de fundamental interesse para o entendimento do processo, já que os padrões sucessionais são também causados por trade-offs. Através dos trade-offs é possível detectar padrões recorrentes e previsíveis durante o processo de sucessão, sendo possível fazer generalizações sobre a dinâmica da vegetação (Rees et al. 2001), que podem ser entendidos através das estratégias particulares de exploração de recurso, ou os atributos de história de vida das plantas que determina seu sucesso em determinada região e em gradientes ambientais (McCook, 1994). Embora existam muitos fatores de restrição ambiental e muitos trade-offs, particularmente para plantas alguns dos trade-offs mais importantes são 1) acesso ao sítio de distúrbio (colonização); 2) disponibilidade limitada de recursos no solo; 3) luz e 4) herbívoros, patógenos, competidores e outras fontes de perda e mortalidade. Retomando o conceito, cada uma dessas restrições citadas acima, pode ser superada pela alocação em estruturas particulares ou funções fisiológicas, mas todos esses padrões necessariamente reduzem a alocação proporcional de outras estruturas ou funções, causando trade-offs (Tilman, 1990).

Dessa maneira, as plantas possuem estratégias que maximizam a captura do recurso em condições favoráveis (Ress et al. 2001). Isso parece ser um padrão claro durante o processo de sucessão, na qual grupos de plantas possuem estratégias distintas ao longo do gradiente sucessional. As espécies iniciais do processo de sucessão possuem uma série de atributos correlacionados, que inclui alta fecundidade, longo alcance dispersão, crescimento rápido quando os recursos são abundantes, que por sua vez são opostos aos atributos das espécies tardias, incluindo fecundidade baixa, dispersão curta, crescimento lento e habilidade para crescer, sobreviver e competir quando os recursos são escassos (Amarasekare, 2003; Rees et al. 2001; Pacala & Rees, 1998). Sendo assim, as espécies iniciais podem persistir no começo do processo de sucessão por 1) sua capacidade de dispersão, colonização e estabelecimento em locais recentemente perturbados antes da chegada de espécies tardias; e 2) seu crescimento rápido em condições com alta disponibilidade de recursos, que possibilita temporariamente, a exclusão competitiva por espécies tardias mesmo que ambas cheguem ao mesmo tempo (Rees et al. 2001 McCook, 1994). As diferenças nos trade-offs da história de vida das plantas, citados acima, podem direcionar o processo de sucessão em escalas temporais variáveis, conforme as condições e recursos se alterem (Tilman, 1990), além de promover a coexistência das espécies (Kneitel & Chase, 2004; Chaise & Leibold, 1992). Sendo assim, dentro de qualquer tipo de comunidade, os trade-offs são responsáveis pela coexistência das espécies com diferentes estratégias de história de vida (Kneitel & Chase, 2004) o que mantém a diversidade dentro da comunidade (Rees et al. 2001).

Apesar de várias espécies da fauna direcionar a natureza da sucessão vegetal como fazem os pastadores (Levinton, 1995; Harper, 1969), na maioria das vezes o processo é inverso, já que as plantas fornecem o ponto de partida para as teias tróficas (Begon et al. 2007) e determinam a estrutura e composição da vegetação (De Walt et al., 2003). Sendo assim, mudanças causadas pelas estratégias das plantas através dos trade-offs ao longo da sucessão, também são responsáveis pela mudança de espécies que ocorre na fauna, como descrita em diversos trabalhos (Pinotti, 2010; Umetsu & Pardini, 2007; Dunn, 2004). Em conclusão, se existem trade-offs que fazem as espécies se beneficiarem em diferentes estádios da sucessão, uma rica variedade de espécies pode ser mantida no sistema (Tilman, 1993), já que além dos trade-offs influenciarem o padrão geral de sucessão (Rees et al, 2001), podem conduzir a um padrão em todos os níveis de organização ecológica (Tilman, 1990).

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Diversidade biológica (ou biodiversidade), um dos atributos estruturais da comunidade, tem sido amplamente utilizada como ferramenta na biologia da conservação. Essa pode ser avaliada em escala inferior e superior a da espécie (e.g. diversidade genética, evolutiva) conferindo a biodiversidade, uma variedade de significados. A riqueza e equitabilidade combinam-se para determinar a diversidade de uma comunidade, mas na sua definição mais simplificada, tem sido associada como sinônimo de riqueza de espécies. A riqueza de especies local e regional está associada aos nichos efetivos (e.g. Veech & Crist 2007), grau de sobreposição e gama de recursos disponiveis, forças efeitos das interações (MacArthur 1972, May 1972), saturação de espécies (ver Ricklefs 1987, Soares et al 2001).

A ecologia de comunidades fundamentalmente procura compreender e explicar a abundância, distribuição, composição dos agrupamentos de espécies na natureza e as formas pelas quais tais assembléias podem ser influenciadas pelos fatores abióticos e pelas interações bióticas. O reconhecimento e explicação de padrões resultantes dessas interações, assim como a determinação dos fatores e processos que determinam a formação de uma comunidade, tem resultado em uma variedade de modelos teóricos (Leibold et al. 2004). Os diferentes padrões emergem nas diferentes escalas de investigação (ver revisão em Wiens 1989), seja organizacional (e.g. comunidade, metacomunidade (Gilpin & Hanski 1991, Wilson 1992), gradiente de habitats e espacial (e.g. global, regional, local) (Pianka 1966, Levin 1992, Rosenzweig 1995, Chase & Leibold, 2002, Willig et al. 2003), temporal e em escalas de interações (Ricklefs 1987, Wiens 1989, Levin 1992, Holt 1993, Hubbell 2001, Soares et al 2001). A comprensão da distribuição espacial da riqueza de espécies é essencial, uma vez que há uma relação positiva entre riqueza de espécies e funcionamento dos processos ecossistêmicos (e.g Hector et al. 1999), tanto em larga escala (globais) como em escalas regionais ou locais. Os padrões de diversidade local e regional estão associados a diversidade alfa (α) gama (γ) e beta (β) (Whittaker 1972) que podem ser diretamente relacionados a complexidade e heterogenidade ambiental (e.g. Veech & Crist 2007, Gooday 2010). A compreensão dos padrões de diversidade e composição de espécies depende fundamentalmente dos processos que ocorrem numa escala espacial e temporal maior (ver Ricklefs 1987, Ricklefs & Schluter 1993, Brown 1995, Starzomski et al. 2008), ou seja, os padrões locais são influenciados pelos fatores regionais (Cornell & Lawton 1992; Gaston, 2000), e que por sua vez dependem do processo de especiação (ver Vellend 2010).

Um dos meus interesses é compreender os padrões de diversidade das comunidades de anfibios e répteis num gradiente ambiental de Cerrado e Pantanal. Esse gradiente é composto por um mosaico de complexidade e heterogeneidade de habitats e que constitui um nicho multidimencional para os organismos. A comprensão da distribuição espacial da riqueza de espécies é pre-requisito na priorização dos esforços de conservação, uma vez que há uma relação positiva entre riqueza de espécies e funcionamento dos processos ecossistêmicos (e.g Hector et al. 1999), tanto em larga escala (globais) como em escalas regionais ou locais. Os padrões locais e regionais são fundamentais para a compreensão das modificações da composição, distribuição e abundância das espécies que compõem as diferentes taxocenoses de anfíbios e répteis ao longo desse gradiente. A complexidade ambiental e os fatores locais e regionais estão diretamente ligados aos processos ecológicos que são regidos pela marcada sazonalidade (úmido e seco) que variam espacial e temporalmente em virtude da topografia, declividade (decresce no sentido leste-oeste e norte-sul), fatores edáficos e fitofisionomias ali existentes. O período de inundação é extremamente variável nas diferentes sub-regiões (Heckman 1999). Espera-se que o tempo e período de inundação tenham forte efeito sobre a comunidade de anfíbios e répteis e seus atributos (e.g. MacArthur 1982, Colli et al. 2002, Nogueira, Valdujo & Franca 2005), visto que são influenciados pelos fatores abióticos. Para os anfíbios e répteis, a periodicidade e disponibilidade dos corpos d’água provavelmente estão entre as principais pressões ambientais que podem refletir em variações nos seus atributos como uso do habitat (local e regional) mesmo para as espécies com grande plasticidade (e.g. Junk et al. 2006).

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Ecologia de comunidades é um campo de conhecimento que visa explicar os padrões da distribuição, abundancia e as interações das espécies (Townsend et al.; 2006). Tais padrões ocorrem em diferentes escalas espaciais e podem variar com a escala de observação, sugerindo que diferentes princípios devem ser aplicados em diferentes escalas (Cassemiro & Pardial, 2008). Entretanto, estudos sobre a teoria das comunidades são focados em uma única escala, assumindo que as comunidades locais são fechadas e isoladas (Leibold et al., 2004). Dentro das comunidades locais, as populações interagem diretamente umas com as outras afetando os índices de natalidade e mortalidade, como mostra o modelo clássico da equação de Lotka Volterra , mas as interações e a demografia de comunidades locais podem também ser influenciadas por tipos de dinâmicas espaciais tal como o fluxo de indivíduos que criam o efeito de massa e a dinâmica de machas “fonte-sumidouros” (source sink), essas dinâmicas envolvem interações entre comunidades locais e são denominadas como metacomunidades (Leibold et al., 2004). Metacomunidade, portanto, é um conjunto de comunidades locais que são ligadas pela dispersão da interação de múltiplas espécies. O primeiro trabalho foi publicado por Wilson em 1992, mas a introdução do termo foi feita por Gilpin & Hanski (1991). O conceito de metacomunidades descreve processos que ocorrem em escalas regionais e sugerem um novo modo de se pensar sobre a interação de espécies. Esse novo conhecimento contribui para explicar os padrões de distribuição, abundancia e interações de organismos em escalas locais e regionais, o que tem sido inovador para a Teoria das Comunidades e para a Teoria Ecológica em geral (Leibold et al., 2004).

Os paradigmas da metacomunidade são quatro e definidos como (Leibold & Geddes, 2005): (i)Dinâmica de manchas: um paradigma que assume que as manchas são idênticas e que cada uma delas é capaz de conter populações, as machas podem ser ocupadas ou não, portanto, a diversidade local de espécies é limitada pela dispersão. (ii)Efeito de massa: paradigma que foca nos efeitos de imigração e emigração na dinâmica das espécies locais. Essa perspectiva enfatiza a função que a dinâmica espacial afeta a densidade de populações locais. (iii) Paradigma neutro: uma perspectiva na qual diferentes espécies são similares em suas habilidades competitivas, de maneira que o ordenamento entre elas não ocorre de forma determinista, sobre essa premissa a dinâmica funciona a partir de processos de deriva estocástica e não pelo ordenamento ecológico. (iv) Species sorting: perspectiva que enfatiza que os gradientes de recursos ou tipos de manchas causam fortes diferenças na demografia local de espécies e as interações entre as espécies locais influem na qualidade das manchas e nos padrões de dispersão que afetam na composição da comunidade local.

Esses quatro paradigmas podem facilitar grandemente os trabalhos empíricos e podem fornecer uma abordagem mais realista para entender a ecologia em larga escala. Estudos com metacomunidades podem conduzir a mudanças substanciais o jeito de interpretar fenômenos ecológicos, ambos em escalas locais (função da relação “source sink” em modificar a diversidade local) e regionais (a função da relação “source sink” em alterar a diversidade regional) (Leibold et al., 2004; Leibold & Geddes, 2005). Comunidades locais podem ou não flutuar independentemente uma da outra, entretanto, uma metacomunidade pode ser mais vulnerável a um colapso quando as manchas de habitat são poucas ou mais isoladas (Cottenie & Meester, 2004). Uma importante área de investigação é a mortalidade associada a dispersão entre manchas. Quanto maior é a mortalidade mais sensível é a dinâmica da metacomunidade em função da estrutura espacial do habitat, uma possibilidade para isso ocorrer e a problemática da fragmentação quer seja natural ou antropica, que resulta em populações e comunidades locais completamente isoladas umas das outras.

O desenvolvimento urbano e a construção de ferrovias, rodovias e estradas, estão entre as alterações ambientais que causaram impactos mais extensos em paisagens naturais e mudanças nas populações animais no século XX (Bond, 2008). Associada a toda paisagem que recebe estradas, está a ocorrência de impactos negativos sobre a integridade biótica e impactos ecológicos muito significativos como: dispersão de espécies exóticas, diminuição das populações das espécies de fauna e flora nativa, alteração do ciclo hidrológico, mudanças microclimáticas, contaminação das águas e do solo, perda de hábitat e fragmentação e disjunção ecológica de ambientes naturais (Lode, 2000; NG et al., 2003; Mata et al., 2005). A quebra de conectividade entre remanescentes florestais naturais tem sido considerada como uma das grandes ameaças globais a respeito da conservação da diversidade biológica, pois a diminuição da área de habitat favorável a uma determinada espécie acarreta em problemas de trocas gênicas e declínio populacional local e instabilidade em comunidades regionais, já que a diminuição da aptidão significa menores taxas de sobrevivência, reprodução, dispersão e migração (Taylor E Goldingay, 2004).

Meu interesse sobre o conceito de metacomunidades no meu projeto de mestrado é entender e avaliar os impactos das rodovias sobre as comunidades animais, principalmente no tocante aos atropelamentos desses animais em rodovias em que não foram instaladas medidas mitigatórias a esses impactos (como cercas e passagens de fauna aéreas ou subterrâneas) e sobre o isolamento genético das populações e comunidades do entorno, em rodovias em que foram instaladas medidas mitigatórias para reestabelecer a conectividade entre fragmentos e evitar os atropelamentos. A teoria de metacomunidades resgata o conceito de Ecologia ao abranger a importância das interações das espécies que compõem as comunidades, suas dispersões e as conseqüentes relações decorrentes dessa estrutura biológica, sob um aspecto pratico, o avanço teórico conseguido com os estudos de metacomunidades pode alcançar novas possibilidades no avanço de medidas para a conservação de biodiversidade

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A composição de espécies em uma comunidade varia com o tempo e o espaço, sendo determinada por processos ecológicos e evolutivos (Ricklefs & Schluter 1993). Essa variação afeta o pool regional de espécies, o qual limita a diversidade de espécies disponível para ocupar as comunidades locais. Sendo que o pool regional de espécies é por definição a soma das espécies presentes nas comunidades locais (Cornell & Lawton, 1992). No entanto a ocorrência das espécies pode ser limitada por fatores intrínsecos da comunidade local (MacArthur & Levins, 1967). Essa limitação de coexistência de espécies em certa área é influenciada por interações entre as espécies e entre as espécies e o meio abiótico (Cornwell et al. 2006). Assim, pode-se atribuir a coexistência de espécies devido à competição e aos filtros ambientais (Cornwell et al. 2006). Neste ensaio o enfoque da será sobre os filtros ambientais. O conceito de filtro ambiental pode ser definido como restrições impostas pelo ambiente, as quais exigem que as espécies possuam atributos semelhantes para sobreviverem nas condições impostas pelo ambiente (Cornwell et al. 2006). Portanto, nem todas as espécies presentes no pool regional são capazes de ocupar todos os ambientes devido às diferentes restrições impostas por eles (Keddy, 1992; Grime, 2006).

A base teórica usada nos estudos de coexistência de espécies é a de limitação de similaridade, a qual prediz que espécies semelhantes possuem maior sobreposição de recursos e isso limitaria a coexistência delas (Diamond, 1975). Sendo que o processo mais testado por essa teoria foi a competição (Zobel, 1997). Pois, as espécies que coexistem em comunidades locais devem apresentar divergência de atributos, buscando evitar a competição. No entanto, alguns estudos perceberam convergência de atributos em certas comunidades. Sendo que, a idéia de filtro ambiental é importante como uma possível explicação (Stubbs & Wilson, 2004; Cornwell et al. 2006. Lortie et al. (2004) estudaram comunidades de plantas e apontaram quatro principais processos que determinam a composição de espécies. Eventos biogeográficos são uma barreira imposta ao pool de espécies, seguido pelas condições ambientais locais. Depois desses filtros ambientais, as espécies de plantas são selecionadas pelas interações entre si e com outros organismos (Lortie et al. 2004). Isso mostra a importância dos filtros ambientais como uma primeira barreira na seleção das espécies do pool regional capazes de ocuparem uma comunidade local. Weiher e Keddy (1995) encontraram que espécies coexistindo tem maior número de atributos funcionais similares do que o esperado pelo modelo randômico, isto é, o filtro ambiental exerce mais pressão na seleção de espécies do que a competição.

Uma abordagem mais recente no estudo de composição e estrutura de comunidades tem apontado para a importância da influência dos fatores históricos (Cadle & Greene, 1993; Losos, 1996). A interação das espécies é baseada nas diferenças e similaridades dos atributos e os atributos, por sua vez, variam com a história evolutiva. Assim, o estudo de similaridade de atributos passou a ser usado sob uma abordagem filogenética, abrindo uma nova perspectiva de estudo. Webb (2000) e Webb et al. (2002) definiram duas possíveis estruturas filogenéticas em comunidades locais: agregada e dispersa. A estrutura agregada ocorre quando espécies relacionadas filogeneticamente coexistem, mostrando que é preciso possuir certos atributos para superar as restrições impostas pelo ambiente e que esses atributos são caracteres conservados do ancestral. Já na estrutura dispersa as espécies filogeneticamente próximas não coexistem, indicando que as espécies similares se excluem e, assim, há pouca sobreposição de nicho (Webb et al. 2002). Estudos mostraram evidência empírica de que espécies que coexistem são mais próximas filogeneticamente do que o esperado por uma amostra ao acaso do pool de espécies regional (e.g. Webb, 2000). Essa evidência é interpretada como uma predominância da ação dos filtros ambientais na seleção de espécies com atributos similares (Webb et al. 2002).

Como mostrado anteriormente, a composição de espécies em uma taxocenose pode ser determinada pela estrutura do habitat, por meio da seleção das espécies do pool regional que sejam capazes de ocupar o ambiente (Moermond, 1979). Entende-se por taxocenose como um grupo de espécies de uma mesma linhagem que coexistem em uma área definida (Strong Jr. et al. 1984; Diamond & Case, 1986). Dessa forma, espera-se que a composição de taxocenoses de ambientes similares sejam semelhantes (Ricklefs & Schluter, 1993). É dentro desse contexto que uma das perguntas do meu projeto se encaixa. No meu estudo busco entender os efeitos da estrutura do habitat sobre os padrões morfológicos e de composição em taxocenoses de serpentes. Uma das questões que procuro elucidar é se existe um filtro que impede que linhagens de serpentes primariamente arborícolas ocorram em fisionomias vegetais com estruturação simples (e.g. campos), ou seja, verificar se as taxocenoses de fisionomias vegetais simples são uma amostra aleatória ou enviezada do pool regional de espécies. Dessa forma, eu espero que linhagens nas quais o hábito arborícola seja predominante serão pouco representadas em habitats abertos, assim, a composição das taxocenoses reflete a manutenção de atributos imposta pela filogenia.

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